Стохастизм

Сторонники стохастизма, уделяют основное внимание факторам, случайно действующим или, точнее, случайно распределенным во времени и в пространстве. Существование «равновесного» уровня обычно отрицается. С позиции стохастизма «равновесный» уровень численности есть просто артефак усреднения за длительный срок: чем длиннее имеющийся ряд наблюдений за какой-нибудь популяцией, тем больше шансов утверждать, что средняя плотность, полученная за ряд лет, это есть «равновесная» плотность, активно поддерживаемая специальными механизмами. По мнению сторонников стохастизма, распространение какого-либо вида организмов в пространстве и динамика численности его популяций во времени ограничены одними и теми факторами.

Спор сторонников регуляционизма и стохастизма достиг своей кульминации в конце 50-х гг., особенно после выхода в свет капитальной сводки «Распространение и обилие животных», принадлежащей перу австралийских исследователей Г. Андреварта и Л. Берчу (Andrewartha, Birch). Проанализировав очень большой эмпирический материал (главным образом по насекомым), Андреварта и Берч пришли к выводу о том, что популяции животных в природе обычно ограничены:

1) нехваткой ресурсе (пищи, подходящих мест для гнездовий и т.д.);

2) недоступностью этих ресурсов вследствие ограниченных возможностей расселения животных;

3) кратковременностью периода, в течение которого скорость роста популяции r сохраняет положительное значение.

Межгодовые колебания численности (как средней, так и максимальной за сезон), происходящие практически в любой популяции, часто оказываются тесно коррелированными с климатическими условиями, опосредованно или прямо воздействующими на изучаемые организмы.

Хороший пример подобной сопряженности колебаний численности с меняющимися год от года погодными условиями дан в ставшей уже классической работе Дж. Дэвидсона и Г. Андреварты (Davidson, Andrewartha), которые на протяжении 14 лет в Южной Австралии вели подробнейшие наблюдения за динамикой численности трипсов (Thrips imaginis), кормящихся и размножающихся на цветах однолетних растений, но посещающих так же цветы роз (на которые они не размножаются). Таким образом розы служили своеобразными ловушками для отбора проб из природной популяции. Стандартная процедура оценки численности состояла в том, что на 20 случайно выбранных цветках розы подсчитывали всех встреченных трипсов. В течение почти 7 лет Дэвидсон и Андреварта учитывали трипсов ежедневно (за исключением воскресных и праздничных дней), а затем еще в течение 7 лет тоже ежедневно, но только в весенне-летний период. В течение большей части года численность трипсов была низка, но в конце весны-начале лета она резко возрастала, достигая максимума, абсолютная величина которого сильно изменялась год от года (рис. 4).

Рис. 4. Сезонные колебания численности трипса.

Чтобы вычленить факторы, определяющие динамику численности трипсов за ряд лет, Дж. Дэвидсон и Г. Андреварта использовали метод множественной регрессии, трактуя максимальную за год численность - Y (точнее, средний логарифм численности за 30 дней, предшествующих пику) как линейную функцию нескольких независимых переменных. Полученное для ряда лет уравнение регрессии имело следующий вид:

lgY = — 2,390 + 0,125x₁ + 0,2019x₂ + 0,1866x₃ + 0,0850x₄.

Расчеты показывают, что 78% дисперсии максимальной достигнутой за год численности могут быть объяснены данным уравнением, т.е. определенным сочетанием климатических условий.

Важным является перечь переменных, вошедших в уравнение. Все четыре переменные являются характеристиками погодных условия в те или иные периоды, ключевые для развития кормовых растений трипсов:

x₁ - сумма эффективных температур в период с начала прорастания семян кормовых растений однолетников до 31 августа (т.е. в конце зимы южного полушария),

х₂ - суммарное количество осадков в сентябре-октябре (весна южного полушария),

х₃ - средняя эффективная температура в сентябре-октябре,

х₄ - значение х₁ в предыдущий год.

Глядя на рис. 5, где приведены за ряд лет значения максимальной численности трипсов (Y), нетрудно заметить хорошее соответствие между величинами, полученными непосредственно по материалам учета, и величинами, рассчитанными исходя из климатических данных по регрессионной модели.

Рис. 5. Эмпирические (столбики) и расчетные (кривая) численности популяции трипсов.

Корреляции между уровнем численности и климатическими факторами, подобные той, что описана выше, нередко выявляются для разных организмов, особенно если имеется многолетний ряд наблюдений. Исследователи, стоящие на позициях стохастизма, трактуют эту корреляцию как свидетельство ведущей роли в ограничении роста популяций факторов климатических, как правило, не связанных с плотностью популяции. сторонники регуляционизма им возражали, указывая, в частности, на то, что подобные примеры фактически подтверждают только наличие зависимости достигнутого уровня численности от погодных условий, но ничего не говорят о самой регуляции. Регуляция же в данном случае происходит, по сути, тогда, когда каждый год после пика численности начинается ее спад, и величина этого спада оказывается зависимой от достигнутого ранее максимума: после особо высокой численности доля погибших особей больше, чем после менее выраженного пика.