Цитоплазма. Строение и функции оболочки
Цитоплазма — обязательная часть клетки, заключенная между плазматической мембраной и ядром и представляющая собой гиалоплазму — основное вещество цитоплазмы, органоиды — постоянные компоненты цитоплазмы и включения — временные компоненты цитоплазмы. Химический состав цитоплазмы разнообразен. Ее основу составляет вода (60—90% всей массы цитоплазмы). Цитоплазма богата белками, в состав ее могут входить жиры и жироподобные вещества, различные органические и неорганические соединения. Цитоплазма имеет щелочную реакцию. Одна из характерных особенностей цитоплазмы — постоянное движение (циклоз). Оно обнаруживается, прежде всего, по перемещению органелл клетки, например хлоропластов. Если движение цитоплазмы прекращается, клетка погибает, так как, только находясь в постоянном движении, она может выполнять свои функции.
Основное вещество цитоплазмы — гиалоплазма (цитозоль) — представляет собой бесцветный, слизистый, густой и прозрачный коллоидный раствор. Именно в ней протекают все процессы обмена веществ, она обеспечивает взаимосвязь ядра и всех органоидов. В зависимости от преобладания в гиалоплазме жидкой части или крупных молекул, различают две формы гиалоплазмы: золь — более жидкая гиалоплазма и гель — более густая гиалоплазма. Между ними возможны взаимопереходы: гель легко превращается в золь и наоборот.
Клеточные оболочки эукариотических организмов имеют различное строение, но всегда к цитоплазме прилегает плазматическая мембрана, на ее поверхности образуется наружный слой. У животных он называется гликокаликсом (образован гликопротеинами, гликолипидами, липопротеинами), у растений — клеточной стенкой из мощного слоя волокон клетчатки.
Строение мембран. Все биологические мембраны имеют общие структурные особенности и свойства. В настоящее время общепринята жидкостно-мозаичная модель строения мембраны (модель «сэндвича»). Основу мембраны составляет липидный бислой, образованный в основном фосфолипидами. В бислое хвосты молекул в мембране обращены друг.к другу, а полярные головки — наружу, к воде. Помимо липидов в состав мембраны входят белки (в среднем 60%). Они определяют большинство специфических функций мембраны. Молекулы белков не образуют сплошного слоя, различают периферические белки — белки, располагающиеся на наружной или внутренней поверхности липидного бислоя, полуинтегральные белки — белки, погруженные в липидный бислой на различную глубину, интегральные, или трансмембранные белки — белки, пронизывающие мембрану насквозь, контактируя при этом с наружной, и с внутренней средой клетки.
Мембранные белки могут выполнять различные функции: транспорт определенных молекул, катализ реакций, происходящих на мембранах, поддержание структуры мембран, получение и преобразование сигналов из окружающей среды.
В состав мембраны может входить от 2 до 10% углеводов. Углеводный компонент мембран обычно представлен олигосахаридными или полисахаридными цепями, связанными с молекулами белков (гликопротеины) или липидов (гликолипиды). В основном углеводы располагаются на наружной поверхности мембраны. Углеводы обеспечивают рецепторные функции мембраны. В животных клетках гликопротеины образуют надмембранный комплекс — гликокаликс, имеющий толщину в несколько десятков нанометров. В нем происходит внеклеточное пищеварение, располагаются многие рецепторы клетки, с его помощью, по-видимому, происходит адгезия клеток.
Молекулы белков и липидов подвижны, способны перемещаться, главным образом, в плоскости мембраны. Толщина плазматической мембраны в среднем 7,5 нм.
Функции мембран.
1. Они отделяют клеточное содержимое от внешней среды.
2. Регулируют обмен веществ между клеткой и средой.
3. Делят клетки на компартаменты, предназначенные для протекания различных реакций.
4. Многие химические реакции протекают на ферментативных конвейерах, располагающихся на самих мембранах.
5. Обеспечивают связь между клетками в тканях многоклеточных организмов.
6. На мембранах располагаются рецепторные участки для распознавания внешних стимулов.
Одна из основных функций мембраны — транспортная, обеспечивающая обмен веществ между клеткой и внешней средой. Мембраны обладают свойством избирательной проницаемости, то есть хорошо проницаемы для одних вещества или молекул и плохо проницаемы (или совсем непроницаемы) для других. Существуют различные механизмы транспорта веществ через мембрану. В зависимости от необходимости использования энергии для осуществления транспорта веществ различают: пассивный транспорт — транспорт веществ, идущий без затрат энергии; активный транспорт — транспорт, идущий с затратами энергии.
В основе пассивного транспорта лежит разность концентраций и зарядов. При пассивном транспорте вещества всегда перемещаются из области с более высокой концентрацией в область с более низкой, то есть по градиенту концентрации.
Различают три основных механизма пассивного транспорта:простая диффузия — транспорт веществ непосредственно через липидный бислой. Через него легко проходят газы, неполярные или малые незаряженные полярные молекулы. Чем меньше молекула и чем более она жирорастворима, тем быстрее она проникает через мембрану. Интересно, что полярные молекулы воды очень быстро проникают через липидный бислой. Это объясняется тем, что ее молекулы малы и электрически нейтральны. Диффузию воды через мембраны называют осмосом.
Диффузия через мембранные каналы. Заряженные молекулы и ионы (Na+, К+, Са2+, С1~) не способны проходить через липидный бислой путем простой диффузии, тем не менее, они проникают через мембрану, благодаря наличию в ней особых каналообразующих белков, формирующих поры. Большая часть воды проходит мембрану через каналы, образованные белками-аквапоринами.
Облегченная диффузия — транспорт веществ с помощью специальных транспортных белков, каждый из которых отвечает за транспорт определенных молекул или групп родственных молекул. Они взаимодействуют с молекулой переносимого вещества и каким-либо способом перемещают ее сквозь мембрану. Так в клетку транспортируются сахара, аминокислоты, нуклеотиды и многие другие полярные молекулы.
Необходимость активного транспорта возникает тогда, когда нужно обеспечить перенос через мембрану молекул против электрохимического градиента. Этот транспорт осуществляется белками-переносчиками, деятельность которых требует затрат энергии. Источником энергии служат молекулы АТФ. Одной из наиболее изученных систем активного транспорта является натрий-калиевый насос. Концентрация К+ внутри клетки значительно выше, чем за ее пределами, a Na+ — наоборот. Поэтому К+ через водяные поры мембраны пассивно диффундирует из клетки, a Na+ — в клетку. Вместе с тем для нормального функционирования клетке важно поддерживать определенное соотношение ионов К+ и Na+ в цитоплазме и во внешней среде. Это оказывается возможным потому, что мембрана, благодаря наличию натрий-калиевого насоса, активно перекачивает Na+ из клетки, а К+ в клетку. На работу натрий-калиевого насоса тратится почти треть всей энергии, необходимой для жизнедеятельности клетки. За один цикл работы насос выкачивает из клетки 3 иона Na+ и закачивает 2 иона К+. К+ быстрее пассивно диффундирует из клетки, чем Na+ в клетку.
Клетка имеет механизмы, благодаря которым может осуществлять транспорт через мембрану крупных частиц и макромолекул. Процесс поглощения макромолекул клеткой называется эндоцитозом. При эндоцитозе плазматическая мембрана образует впячивание, края ее сливаются, и происходит отшнуровывание в цитоплазму структур, отграниченных от цитоплазмы одиночной мембраной, являющейся частью наружной цитоплазматической мембраны. Различают два типа эндоцитоза: фагоцитоз — захват и поглощение крупных частиц (например, фагоцитоз лимфоцитов, простейших и др.) и пиноцитоз — процесс захвата и поглощения капелек жидкости с растворенными в ней веществами.
Экзоцитоз— процесс выведения различных веществ из клетки. При экзоцитозе мембрана пузырька сливается с наружной цитоплазматической мембраной, содержимое везикулы выводится за пределы клетки, а ее мембрана включается в состав наружной цитоплазматической мембраны.