Успехи советской селекции

Достижения селекции растений в СССР связаны с применением генетических методов в сочетании с методами селекции. Так, Н. В. Ц и ц и н (1898—1980) с сотрудниками в результате отдаленной гибридизации и отбора вывели высокоурожайные (до 70 ц/га) пшенично-пырейные гибриды, устойчивые к полеганию. Используя метод сложной гибридизации географически отдаленных форм с последующим тщательным индивидуальным отбором в течение ряда поколений, П. П. Лукьяненко создал ряд замечательных сортов озимой пшеницы. Широкое распространение получил сорт пшеницы Безостая-1. Этот сорт обладает высокой урожайностью (65—70 и более ц/га) в широком диапазоне экологических условий: на Северном Кавказе, на юге Украины, в Молдавии, в Закавказье, в некоторых районах Средней Азии и Казахстана, а также в Венгрии, Болгарии, Румынии, Югославии.

П. П. Лукьяненко созданы также сорта пшениц (Аврора, Кавказ), урожайность которых достигает почти 100 ц/га. Больших успехов в селекции озимых пшениц, приспособленных к широкому диапазону климато-географических условий добился В. Н. Ре м е с л о в Мироновском институте селекции пшениц. Выведенный им сорт Мироновская-808 был районирован почти на всей территории Украинской ССР, в Молдавской и Белорусской союзных республиках и почти в 50 областях РСФСР. Этот сорт характеризуется высокой продуктивностью (55—60 ц/га), зимостойкостью и хорошей отзывчивостью на удобрения. В 1974 г. получен сорт Ильичевка (100 ц/га).

В селекции яровых пшениц наибольшие успехи достигнуты в научно-исследовательском институте сельского хозяйства юго-востока (г. Саратов) выдающимися селекционерами А. П. Ш е хурдиным и В. Н. М а м о н т о в о й.

Сорт пшеницы Саратовская-29, выведенный этими селекционерами, наряду с высокой урожайностью характеризуется исключительными хлебопекарными качествами.

Значительных успехов в селекции подсолнечника добился В. С. П у с т о в о й т. Он начал селекционную работу с сортами, содержащими около 30 % масла в семенах. В результате применения непрерывного семейно-группового отбора ему удалось получить сорта с содержанием масла 50 и более процентов. В. С. Пустовойт вывел сорта подсолнечника «Маяк» и «Передовик». Благодаря районированию этих сортов можно получить при тех же затратах дополнительные тысячи тонн подсолнечного масла.

М. И. X а д ж и н о в в 30-е гг. прошлого века открыл явление цитоплазматической мужской стерильности. На основе гибридизации и отбора растений по цитоплазматическому фактору были выведены высокоурожайные сорта кукурузы.

Лутков и Зосимович увеличили сахаристость и урожайность сахарной свеклы за счет полиплоидии. Крупных успехов добились и селекционеры-животноводы. Путем межпородного скрещивания М. Ф. Иванов создал высокопродуктивные породы (степная белая украинская порода свиней, асканийская тонкорунная порода овец). На основе гибридизации дикого барана-архара с мериносами с последующим отбором животных желательного типа и с использованием инбридинга в Казахстане Н.С.Батуриным и его сотрудниками была выведена порода архаро-меринос, сочетающая в себе высокие качества шерсти и высокую приспособленность архара к условиям высокогорных пастбищ. Методы гибридизации и отбора были положены в основу создания новой породной группы свиней «казахская гибридная» (Институт экспериментальной биологии КазССР). В качестве исходных форм в процессе выведения этой породной группы были использованы свиньи кемеровской породы и дикий кабан.

Достижения белорусских селекционеров

Учеными Белорусского научно-исследовательского института картофелеводства и плодоовощеводства (г. п. Самохваловичи, Минский район) с 1925 по 1995 гг. выведено около 50 сортов картофеля, более 70 овощных, 124 плодовых и 23 сорта ягодных культур. Под руководством и непосредственном участии академика П. И. Альсмика выведены такие сорта картофеля, как Темп, Лошицкий, Разваристый, Огонек, Садко, Новинка, Верба, Ивушка, Ласунак, Зорька и др. В республике районировано 12 сортов картофеля с потенциальной урожайностью 500— 700 ц/га, устойчивых к болезням и вредителям, с высокими дегустационными качествами, пригодных для переработки на пищевые полуфабрикаты. А. Г. Волузнев вывел 23 сорта ягодных культур. Наиболее распространенные сорта черной смородины — Белорусская сладкая, Кантата, Минай Шмырев, Память Вавилова. Царевна,

Катюша, Партизанка; красной смородины — Ненаглядная; крыжовника — Яровой, Щедрый; -земляники — Минская, Чайка.

Выведено 124 сорта плодовых культур, в том числе 24 сорта яблони (Антей, Белорусское малиновое, Банановое, Минское и др.), 8 сортов груши (Белоруска, Маслянистая, Лошицкая и др., .15 сортов черешни (Золотая Лошицкая, Красавица) и многие другие. Родоначальниками белорусской селекции плодовых куль-тур являются Э. П. Сюбарова и А. Е. С ю б а р о в. Продолжили начатое ими дело селекционеры по яблоне — Г. К- К о в а л е н к о и Е. В.Семашко, по груше — Н. И. М и х н е в и ч, по вишне — Р. М. С у л и м о в а, по сливе — В. А. М а т в е е в. Основоположниками селекции овощных культур являются: Г. И. Артеменко и А. М. Полянская (томаты), Е. И. Чулкова (капуста), В. Ф. Девятова (лук, чеснок). Они заложили и развили основы научной селекции овощных культур в Беларуси.

Районированы сорта овощных культур белорусской селекции: томаты открытого грунта — Перамога, Превосходный, Доходный, Ружа, Неман; томаты для пленочных теплиц — Вежа; огурцы — Должик, Верасень, Зарница; капуста — Русиновка, Юбилейная; лук — Янтарный, Ветразь; чеснок — Полет и др.

Кроме того, белорусскими селекционерами выведено и районировано множество сортов зерновых и зернобобовых, технических и кормовых растений. В Белорусском НИИ земледелия (г. Жодино) Н. Д. М у х и н ы м выведен тетраплоидный сорт озимой ржи Белта. Он автор и соавтор сортов озимой ржи Белорусская 23, Дружба, яровой пшеницы Минская, гречихи Искра и Юбилейная 2. Высокими мукомольно-хлебопекарными качествами отличается сорт озимой пшеницы Березина (74 ц/га). К сортам зернофуражного использования относится озимая пшеница Надзея (79 ц/га). Хорошо зарекомендовали себя сорта ярового ячменя Зазерский 85 и Жодинский 5. Высокими качествами отличается сорт люпина желтого Нарочанский. Урожайность зерна 27, зеленой массы 536 ц/га. Содержание белка в зерне составляет 45,8 %. Наиболее известные сорта сахарной свеклы Белорусская односемянная—55, полигибрид Белорусский—31 (выведен в Институте генетики и цитологии Академии наук Беларуси в содружестве с Ганусовской опытно-селекционной станцией методом скрещивания тетраплоидных и диплоидных форм сахарной свеклы). Средний урожай корнеплодов 410—625 ц/га, содержание сахара 15,3—19,5 %, сбор сахара — 56,3—99,1 ц/га.

6. Основные направления биотехнологий (микробиологическая, генная и клеточная инженерия)

Биотехнология — использование живых организмов и биологических процессов в производстве, т.е. производство необходимых для человека веществ с использованием достижений микробиологии, биохимии и технологии.

Микробиологическая промышленность, появившаяся в 60-е гг. XX в. решает ряд задач:

1) обеспечивает животноводство полноценным кормовым белком;

2) с помощью биотехнологии получают и применяют ферменты (протеазу, амилазу, пектиназу);

3) с помощью биотехнологии получают микробиологическую продукцию — аминокислоты, антибиотики (пенициллины, цефалоспорины, тетрациклины, эритромицины, стрептомицины);

4) с помощью микроорганизмов получают дополнительные источники энергии в виде биогаза, этанола, водорода за счет использования микробами отходов промышленности и сельского хозяйства.

Клеточная инженерия — методы выращивания клеток в специальных питательных средах.

Культура тканей — клеточная культура, выращиваемая в стерильных условиях в специальных средах. Клеточные культуры (или культура тканей) могут служить для продукции ценных веществ. Например, культура клеток растения женьшень продуцирует лекарственные вещества, как и целое растение.

Клеточные культуры используют и для гибридизации клеток. Применяя некоторые специальные приемы, можно объединить клетки разного происхождения от организмов, обычная гибридизация которых половым путем невозможна. Это открывает принципиально новый способ создания гибридов на основе соединения в единую систему не половых, а соматических клеток. Уже получены гибридные клетки и организмы картофеля и томатов, яблони и вишни.

У животных получение гибридных клеток также открывает новые перспективы, главным образом для медицины. Например, в культуре получены гибриды между раковыми клетками (обладающими способностью к неограниченному росту) и некоторыми клетками крови — лимфоцитами. Гибридомы — гибриды раковых клеток и лимфоцитов. Лимфоциты вырабатывают вещества, обусловливающие иммунитет (Невосприимчивость) к инфекционным, в том числе вирусным заболеваниям. Используя такие гибридные клетки, можно получить ценные лекарственные вещества, повышающие устойчивость организма к инфекциям.

Генная инженерия — совокупность методов, позволяющих в пробирке переносить генетическую информацию из одного организма в другой. Перенос генов дает возможность преодолевать межвидовые барьеры и передавать отдельные наследственные признаки одних организмов другим. Цель генной инженерии — " получение клеток (бактериальных), способных в промышленных масштабах перерабатывать некоторые «человеческие» белки. Так, с 1980 г. гормон роста человека — соматотропин получают из кишечной палочки. Соматотропин — единственное средство лечения детей, страдающих карликовостью из-за недостатка этого гормона. До развития генной инженерии его выделяли из гипофизов от трупов.

С 1982 г. инсулин для лечения сахарного диабета получают в промышленных масштабах из кишечной палочки, содержащей ген человеческого инсулина. До этого это лекарство было доступно далеко не всем больным.

Наиболее распространенным методом генной инженерии является метод получения рекомбинантных, т. е. содержащих чужеродный ген, плазмид. Плазмиды представляют собой кольцевые двухцепочечные молекулы ДНК. Каждая бактерия помимо основной ДНК содержит несколько различных плазмид, которыми она обменивается с другими бактериями. Именно плазмиды несут гены лекарственной устойчивости у бактерий. Плазмиды используются генными инженерами для введения в клетки бактерий генов высших организмов.

Инструментом генной инженерии являются открытые в 1974 г. ферменты — рестрикционные эндонуклеазы, или рестриктазы (буквально ограничение). Рестриктазы узнают сайты (участки узнавания) и вносят симметричные, расположенные наискось друг от друга разрывы в цепях ДНК- В результате на концах каждого фрагмента рестриктированной ДНК образуются короткие одноцепочечные «хвосты», называемые «липкими» концами.

Методы генной инженерии. Для получения рекомбинантной плазмиды в расщепленную плазмиду вводится чужеродный ген (например, ген человека). Ферментом лигазой сшивают оба куска ДНК и получается рекомбинантная плазмида, которую вводят в кишечную палочку. Всех потомков этой бактерии называют клоном.

Весь процесс получения таких бактерий, называемый клонированием, состоит из последовательных стадий:

1. Рестрикция — разрезание ДНК человека рестриктазой на фрагменты с «липкими» концами.

2. Лигирование — включение фрагментов ДНК человека в плазмиды благодаря «сшиванию липких концов» ферментом лигазой.

3. Трансформация — введение рекомбинантных плазмид в бактериальные клетки. Однако плазмиды проникают лишь в часть обработанных бактерий. Трансформированные бактерии вместе с плазмидой приобретают устойчивость к определенному антибиотику. Это позволяет их отделить от нетрансформированных, погибающих на среде, содержащей антибиотик. Бактерии высевают на питательную среду и каждая из трансформированных бактерий размножается и образует колонию из многих тысяч потомков — клон.

4. Скрининг — отбор среди клонов трансформированных бактерий тех, которые содержат плазмиды с нужным геном человека. Бактериальные колонии накрывают специальным.фильтром, когда его снимают, на нем остается отпечаток колоний. Затем проводят молекулярную гибридизацию. Фильтры погружают в раствор с радиоактивно меченым зондом. Зонд — это полинуклеотид, комплементарный части искомого гена. Он гибридизуется лишь с теми рекомбинантными плазмидами, которые содержат нужный ген. После гибридизации на фильтр в темноте накладывают рентгеновскую фотопленку и через несколько часов ее проявляют. Положение засвеченных участков позволяет найти плазмиды с нужным геном.

Тест 16

1. Межвидовые гибриды:

а) отличаются бесплодностью;

б) отличаются повышенной плодовитостью;

в) всегда женского пола;

г) всегда мужского пола.

2. Метод, применяемый в селекции и не сопровождающийся изменением генетических свойств организмов, — это:

а) полиплоидия; б) искусственный мутагенез;

в) гибридизация; г) клонирование.

3. Родиной кукурузы и подсолнечника является центр происхождения культурных растений (по Н. И. Вавилову):

а) Южно-азиатский;

б) Центральноамериканский;

в) Абиссинский;

г) Средиземноморский.

4. Собственно полиплоидия, или эуплоидия — это:

а) перестройка хромосом;

б) изменение числа хромосом, кратное гаплоидному;

в) изменение последовательности нуклеотидов.

5. Разработать способы преодоления бесплодия межвидовых гибридов впервые удалось:

а) К. А. Тимирязеву; б) М. Ф. Иванову; в) Г. Д. Карпеченко; г) Н. С. Бутарину.

6. Какую форму искусственного отбора применяют в селекции животных:

а) массовую;

б) индивидуальную?

7. В XX ст. к методам селекции прибавились:

а) полиплоидия;

б) искусственный мутагенез;

в) клеточная гибридизация;

г) и полиплоидия, и искусственный мутагенез, и клеточная гибридизация.

8. Однородную группу растений с хозяйственно ценными признаками, созданную человеком, называют:

а) клоном;

б) породой;

в) сортом.

9. Биотехнология — это:

а) использование продуктов биологического происхождения (торфа, угля, нефти) для приведения в действие машин и механизмов;

б) использование техники в животноводстве и растениеводстве;

в) использование живых организмов и биологических процессов в производстве;

г) использование живых организмов в качестве моделей при создании различных сооружений и механизмов.

Литература

1. Р.Г.Заяц, И.В. Рачковская и др. Биология для абитуриентов. Минск, «Юнипресс», 2009г., с. 674-686.

2. Л.Н. Песецкая. Биология. Минск, «Аверсэв», 2007г., с.72-85.

3. Е.И. Шепелевич, В.М. Глушко, Т.В. Максимова. Биология для школьников и абитуриентов. Минск, «УниверсалПресс», 2007г., с.95-104.

 

ЛЕКЦИЯ 17. Происхождение и развитие жизни на Земле.

Вопросы:

1. Первая эволюционная теория Ж. Б. Ламарка.

2. Предпосылки возникновения дарвинизма.

3. Сущность эволюционного учения Ч. Дарвина и его влияние на биологические науки.

4. Синтетическая теория эволюции жизни.

 

1. Заслуга создания первой целостной теории эволюции органического мира принадлежит Ж. Б. Л а м а р ку (1744—1829). Основные положения этой теории изложены им в труде «Философия зоологии» (1809). Ламарк постулировал следующие положения:

• организмы изменчивы;

• виды (и другие таксономические категории) условны и постепенно преобразуются в новые виды;

• общая тенденция исторических изменений организмов — постепенное совершенствование их организации (градация), движущей силой которой является изначальное (заложенное творцом) стремление к прогрессу;

• организмам присуща изначальная способность целесообразно реагировать на изменение внешних условий;

• изменения организмов, приобретенные в течение жизни в ответ на изменения условий, наследуются.

Оценка теории Ламарка. Выдающаяся заслуга Ламарка заключается в создании первого эволюционного учения. Он отверг идею постоянства видов, противопоставив ей представление об, изменяемости видов. Его учение утверждало существование эволюции как исторического развития от простого к сложному. Впервые был поставлен вопрос о факторах эволюции. Ламарк совер-.. шенно правильно считал, что условия среды оказывают важное влияние на ход эволюционного процесса. Он был одним из первых, кто верно оценил значение времени в процессе эволюции и отметил чрезвычайную длительность развития жизни на Земле: Однако Ламарк допустил серьезные ошибки прежде всего в по--нимании факторов эволюционного процесса, выводя их из якобы? присущего всему живому стремления к совершенству. Он также неверно понимал причины возникновения приспособленности, прямо связывая их с влиянием условий окружающей среды.

Эволюционное учение Ламарка не было достаточно доказательным и не получило широкого признания среди его современников.

2. Основные положения теории Дарвин изложил в 1859 г. в книге «Происхождение видов путем естественного отбора, или Сохранение благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь». Все 1250 экземпляров книги были проданы в первый же день, и, говорят, что по своему воздействию на человеческое мышление она уступала только Библии. Затем развил теорию в последующих трудах «Изменение животных и растений под влиянием одомашнивания» (1868) и «Происхождение человека и половой отбор» (1871). К близким выводам независимо от Дарвина пришел английский зоолог А. Уоллес (1858). Название «дарвинизм» предложил Т. Г е к с л и (1860).

3. Основные принципы эволюционного учения Ч. Дарвина:

1. Каждый вид способен к неограниченному размножению.

2. Ограниченность жизненных ресурсов препятствует беспредельному размножению. Большая часть особей гибнет в борьбе за существование и не оставляет потомства.

3. Гибель или успех в борьбе за существование носят избирательный характер. Избирательное выживание и размножение наиболее приспособленных организмов Ч. Дарвин назвал естественным отбором.

4. Поддействием естественного отбора, происходящего в разных условиях, группы особей одного вида из поколения в поколение накапливают различные приспособительные признаки. Группы особей приобретают настолько существенные отличия, что превращаются в новые виды (принцип расхождения признаков).

На основании учения Дарвина установлено, что движущими силами эволюции органического мира являются борьба за существование и естественный отбор на основе наследственной изменчивости, а движущими силами эволюции пород и сортов — наследственная изменчивость и искусственный отбор.

Под наследственностью Дарвин понимал способность организмов сохранять в потомстве свои видовые, сортовые и индивидуальные особенности, а под изменчивостью — способность организмов приобретать новые признаки под влиянием условий среды. Он различал определенную, неопределенную и соотноси- тельную изменчивость.

Определенная (или групповая) изменчивость — это проявление сходных признаков у всех особей под влиянием одинаковых условий среды. Теперь установлено, что эта изменчивость не затрагивает генотип организмов и называется модификационной или фенотапической.

Неопределенная (или индивидуальная) изменчивость — это возникновение индивидуальных различий у особей одного вида. Индивидуальные различия передаются по наследству. Это генетическая или наследственная изменчивость.

Кроме того, Дарвин выделил соотносительную изменчивость, когда изменение одного органа или признака влечет за собой изменения других органов или признаков. Например, длинноногие животные имеют длинную шею. У столовых сортов свеклы согласованно изменяются окраска корнеплода, черешков и жилок листа.

Борьба за существование по Дарвину представляет сложные и многообразные отношения организмов между собой и неживой природой. Различают формы борьбы за существование: внутривидовую, межвидовую и борьбу с неблагоприятными условиями.

Внутривидовая (состязание). Результат — сохранение популяции и вида за счет гибели слабых. Победа более жизнеспособной популяции над менее жизнеспособной, занимающей ту же экологическую нишу. Примеры: состязание между хищниками одной популяции за добычу; внутривидовой каннибализм — уничтожение молодняка при избыточной численности популяции; борьба за главенство в стае; одновозрастный сосновый лес.

Межвидовая. Результат борьбы — использование одного вида другим в качестве пищи, расселение на новой территории. Примеры: вытеснение жалоносной европейской пчелой местной австралийской; борьба за пищу между видами одного рода — серой и черной крысами; поедание хищниками жертв. Ели в лиственном лесу хорошо развиваются под пологом деревьев, а затем перегоняют в росте лиственные деревья, всходы которых гибнут в глубокой тени; растения-паразиты питаются за счет растения-хозяина.

Борьба с неблагоприятными условиями. Результат — выживание в крайних или изменившихся условиях наиболее приспособленных. Примеры: зимой животные меняют окраску, густоту шерсти, впадают в спячку. Редукция листьев и образование длинных корней у растений пустыни, летний покой у эфемероидов, ловля насекомых у болотных растений (восполнение недостатка азота), огромная семенная продуктивность и способность к вегетативному размножению у истребляемых видов (сорняки), обильное спорообразование у грибов-паразитов.

Итак, все виды борьбы за существование в конечном итоге приводят к выживанию тех организмов, которые оказываются наиболее приспособленными к конкретным условиям, т. е. к естественному отбору.

Естественный отбор — это постоянно происходящий в природе процесс, при котором выживают и оставляют потомство наиболее приспособленные особи каждого вида и гибнут менее приспособленные. Необходимым условием естественного отбора является наследственная изменчивость, а непосредственным результатом — формирование приспособлений организмов к конкретным условиям существования. Классический пример естественного отбора — изменение окраски березовой пяденицы. Различают движущий, стабилизирующий и дизруптивный (разрывающий) естественный отбор.

Движущий, или направленный отбор — это отбор, благоприятствующий лишь одному направлению изменчивости (рис. 4). Описал Дарвин. Например, появление в настоящее время групп крыс и насекомых, устойчивых к ядохимикатам; штаммов микроорганизмов, устойчивых к антибиотикам.

Стабилизирующий отбор — это отбор, направленный на сохранение в популяциях среднего, ранее сложившегося признака и действующий против проявлений фенотипической изменчивости (рис. 5). Описан И. И. Шмальгаузеном в 1946 г. Например, размеры и форма цветков у насекомоопыляемых растений более стабильные, чем у ветроопыляемых (строение цветков насекомоопыляемых растений соответствует строению насекомых-опылителей). Оставляют потомство лишь те растения, строение цветков которых не изменяется. У птиц сохраняется средняя длина крыла.

Рис. 4. Движущая форма естественного отбора: А — Г — последовательные изменения нормы реакции под давлением движущей силы естественного отбора

Дизруптивный, или разрывающий отбор — это отбор, благоприятствующий двум или нескольким направлениям изменчивости организмов. Например, насекомые на океанических островах (рис. 6). Дизруптивный отбор направлен против сохранения среднего значения признака. Эту форму отбора описал К. М а з е р (1973).

Рис. 5. Стабилизирующая форма естественного отбора

Рис: 6. Дизруптивная форма естественного отбора

Все формы естественного отбора составляют единый механизм, поддерживающий равновесие популяций с окружающей средой. Отбор начинается внутри популяции.

Элементарной эволюционирующей единицей является популяция, так как только она представляет собой экологическое, морфофизиологическое и генетическое единство. Совокупность генов в популяции называют генофондом. В больших популяциях, где нет мутаций, отбора и смешения с другими популяциями, наблюдается постоянство частот аллелей, гомо- и гетерозигот (закон Харди — Вайнберга).

Все факторы, вызывающие отклонение от закона Харди — Вайнберга, являются элементарными эволюционными факторами. К ним относятся: мутации, естественный отбор, популяционные волны и изоляция. Мутации постоянно происходят в'популяций под действием мутагенных факторов внешней среды и вызывают изменение ее генофонда. Популяционные волны — это регулярные колебания численности популяций, связанные с периодическими изменениями интенсивности факторов внешней среды. Популяционные волны значительно усиливают естественный отбор, , изменяют частоту генов в популяциях. Изоляция приводит к расхождению признаков в пределах одного вида и предотвращает скрещивание особей разных популяций и видов между собой. Различают географическую, экологическую и биологическую изоляцию.

4. Синтетическая теория эволюции

Первым объединил данные генетики и дарвинизма русский зоолог и сравнительный анатом Н. К. Кольцов (1872—1940). Его ученик и соратник С. С. Четвериков (1880—1959) впервые подвел генетическую основу под эволюционное учение Дарвина. В знаменитой работе С. С. Четверикова «О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики» (1926) показано, что в естественных условиях в природе внутри каждого вида существует огромное количество наследственных изменений, которые фенотипически не проявляются в силу рецессивности. Вид насыщен мутациями, составляющими неисчерпаемый материал для эволюции.

Начавшееся в 20-х гг. прошлого века объединение дарвинизма и генетики способствовало расширению и углублению синтеза дарвинизма с другими науками; 30—40-е гг. принято считать периодом становления синтетической теории эволюции (СТЭ).

Важная роль в формировании СТЭ принадлежит работе Ф. Г. Добржанского «Генетика и происхождение видов» (1937), подводившая итог синтеза генетики с дарвинизмом. Значительный вклад в создание СТЭ внес советский ученый И. И. Шмальгаузен (1887—1963). Он исследовал вопросы отношения онтогенеза и филогенеза, изучил основные направления эволюционного процесса, выделил две формы естественного отбора. Его работы — «Пути и закономерности эволюционного процесса» (1939), «Факторы эволюции» (1946).

Заключительный этап синтеза связан с опубликованием интернациональным коллективом сводки «Новая систематика»

(1940 г.), с выходом книг Э. М а й р а «Систематика и происхождение видов» (1944) и Дж. Хаксли «Эволюция: современный синтез» (1942). Названию книги Дж. Хаксли «Эволюция: современный синтез» и обязан своим названием термин «синтетическая теория эволюции».

Основные постулаты СТЭ

1. Материалом для эволюции служат, как правило, очень мелкие, однако дискретные изменения наследственности — мутации.

2. Мутационный процесс, волны численности — поставщики материала для отбора — носят случайный и ненаправленный характер.

3. Единственный направляющий фактор эволюции — естественный отбор, основанный на сохранении и накапливании случайных и мелких мутаций.

4. Наименьшая эволюционная единица — популяция, а не особь, как допускалось, исходя из представлений о возможности «наследования приобретенных признаков». Отсюда особое внимание к изучению популяции как элементарной структуры единицы вида.

5. Эволюция носит дивергентный характер, т. е. один таксон может стать предком нескольких дочерних таксонов, но каждый вид имеет единственный предковый вид, единственную предковую популяцию.

6. Эволюция носит постепенный и длительный характер. Видообразование как этап эволюционного процесса представляет собой последовательную смену одной временной популяции чередой последующих временных популяций.

7. Вид состоит из множества соподчиненных морфологических, биохимических, экологических, генетически отличных, но репродуктивно не изолированных единиц — подвидов и популяций. Однако известно немало видов с ограниченными ареалами, в пределах которых не удается вид расчленить на самостоятельные подвиды, а реликтовые виды могут состоять из единственной популяции.

8. Обмен аллелями, «поток генов» возможны лишь внутри вида. Если мутация имеет положительную селективную ценность на территории ареала вида, то она может распространяться по всем его популяциям и подвидам. Отсюда определение вида как генетически целостной и замкнутой системы.

9. Поскольку основной критерий вида — его репродуктивная изоляция, то этот критерий не применим к формам без полового процесса (большинству прокариот, низшим эукариотам).

10. Макроэволюция, или эволюция на уровне выше вида, идет лишь путем микроэволюции. Согласно СТЭ не существует закономерностей макроэволюции, отличных от мйкроэволюцйонныхі

11. Исходя из всех постулатов, ясно, что эволюция непредсказуема, имеет не направленный характер. Иначе говоря, эволюция не носит финалистический характер.

Тест 17

1. Создателем первого эволюционного учения считается:

а) Ч.Дарвин;

б) Ж. Б. Ламарк;

в) А. Уоллес;

г) К. Линней.

2. К близким выводам в теории эволюции независимо от Дарвина пришел английский зоолог:

а) Т. Гексли;

б) А. Уоллес;

в) И. И. Шмальгаузен.

3. Состязание между волками одной, популяции за добычу — это пример:

а) внутривидовой борьбы за существование;

б) межвидовой борьбы за существование;

в) борьбы с неблагоприятными условиями.

4. Соотносительная изменчивость — это:

а) проявление сходных признаков у всех особей под влиянием одинаковых условий среды;

б) возникновение индивидуальных различий у особей одного вида;

в) когда изменение одного органа или признака влечет за собой изменение других органов или признаков.

5. Отбор, направленный на сохранение в популяции среднего, ранее сложившегося признака, — это:

а) движущий отбор;

б) дизруптивный отбор;

в) стабилизирующий отбор.

6. Изоляция — это элементарный эволюционный:

а) фактор;

б) материал.

7. «Материалом для эволюции служат, как правило, очень мелкие, однако дискретные изменения наследственности — мутации». Является ли это утверждение одним из постулатов:

а) закона гомологических рядов наследственной изменчивости Н. И. Вавилова;

б) синтетической теории эволюции?

8. К элементарной эволюционной структуре относится:

а) популяция;

б) вид;

в) особь.

9. К снижению адаптации приводит:

а) естественный отбор;

б) искусственный отбор.

10. Эволюция организмов приводит к:

а) разнообразию видов;

б) адаптации к условиям существования;

в) разнообразию видов и адаптации к условиям существования.

 

Литература

1. Р.Г.Заяц, И.В. Рачковская и др. Биология для абитуриентов. Минск, «Юнипресс», 2009г., с. 686-736.

2. Л.Н. Песецкая. Биология. Минск, «Аверсэв», 2007г., с.85-105.

3. Е.И. Шепелевич, В.М. Глушко, Т.В. Максимова. Биология для школьников и абитуриентов. Минск, «УниверсалПресс», 2007г., с.104-147.