Охрана видов птиц и млекопитающих 2 страница

Комбинативная изменчивость широко распространена в природе. У микроорганизмов, размножающихся бесполым путем, появились своеобразные механизмы (трансформация и трансдукция), приводящие к появлению комбинативной изменчивости.

Комбинативная изменчивость может играть роль даже в видообразовании. Описаны виды цветковых растений и рыб, совмещающие признаки двух близких ныне существующих видов. Однако возникновение видов в результате только гибридизации — явление редкое.

К комбинативной изменчивости примыкает явление гетерозиса.

Мутационная изменчивость обусловливается не перекомбинацией генов, а нарушением их структуры. О возможности мутаций говорил еще Ч. Дарвин (1859 г.), называя их неопределенной изменчивостью или единичными изменениями. Он обратил внимание на внезапность их появления.

Термин «мутация» был предложен в 1889 г. Г. Де Ф р и з о м для определения наблюдаемых им изменений у ослинника. Он заметил, что у этого растения часто возникают изменения. Так, у одного мутанта листья и плоды с красными жилками; у другого — листья заметно шире, чем у исходной формы, цветки только женские,

а не обоеполые; третий мутант — карликовых размеров; четвертый — высокий и имеет крупные цветки, плоды и семена.

Де Фриз в труде «Мутационная теория» (1901 — 1903) сформулировал основные положения теории мутаций:

• Мутация возникает внезапно.

• Новые формы вполне устойчивы.

• Мутации являются качественными изменениями.

• Мутации могут быть полезными и вредными.

• Одни и те же мутации могут возникать повторно.

Классификация мутаций (см. табл.)

Первостепенная роль принадлежит генеративным мутациям, возникающим в половых клетках. Если мутация доминантна, то новый признак или свойство проявляется даже у гетерозиготной особи. Если мутация рецессивна, то она может проявиться только через несколько поколений при переходе в гомозиготное состояние. Примером генеративной доминантной мутации человека может служить появление пузырчатости кожи стоп, катаракты глаз, брахифалангии (короткопалость с недостаточностью фаланг). Примером спонтанной рецессивной генеративной мутации у человека можно рассматривать гемофилию в отдельных семьях.

Соматические мутации — мутации, возникающие в соматических клетках; сохраняются в потомстве только при вегетативном размножении (появление на кусте черной смородины ветки с белыми ягодами, белая прядь волос и разный цвет глаз у человека). Наследование соматических мутаций в настоящее время приобретает важное значение для изучения причин возникновения рака у человека. Предполагают, что при злокачественных опухолях превращение нормальной клетки в раковую происходит по типу соматических мутаций.

Генные, или точковые мутации, — наиболее часто встречающийся класс мутационных изменений. Это цитологически невидимые изменения в хромосомах. Генные мутации могут быть как доминантными, так и рецессивными. Примером генной мутации у человека можно назвать витамин D — резистентный рахит, нарушение обмена аминокислоты фенилаланина и др.

Молекулярные механизмы генных мутаций проявляются в изменении порядка нуклеотидных пар в молекуле нуклеиновой кислоты. Сущность внутренних изменений может быть сведена к четырем типам нуклеотидных перестроек: а) замена пары оснований в молекуле ДНК; б)делеция (выпадение) одной пары или группы оснований в молекуле ДНК; '

в) вставка одной пары или группы пар оснований в молекуле ДНК;

г) перестановка положения нуклеотидов внутри гена.

Изменения в молекулярной структуре гена ведут к новым формам списывания с него генетической информации, нужной для протекания химических процессов в клетке, что в конечном итоге приводит к появлению новых свойств в клетке и организме в целом. Точковые мутации являются наиболее важными для эволюции. По влиянию на характер кодируемых полипептидов точковые мутации могут быть предсталены в виде трех классов:

1) мутации, возникающие при замене нуклеотида внутри кодона, которые обуславливают подстановку в определенном месте в цепи полипептида одной неверной аминокислоты. Физиологическая роль белка изменяется, что создает поле для естественного отбора. Это основной класс точковых, внутригенных мутаций, которые появляются в естественном мутагенезе под воздействием радиации и химических мутагенов;

2) нонсенс-мутации, т. е. появление внутри гена терминальных кодонов за счет изменения отдельных оснований в пределах кодонов. В результате процесс трансляции обрывается в месте появления терминального кодона. Ген оказывается способным кодировать только обрывки полипептида до места появления терминального кодона;

3) мутации сдвига рамки чтения возникают при появлении внутри гена вставок и делеций, при этом изменяется все смысловое содержание гена. Это вызывается новой комбинацией нуклеотидов в триплетах. В результате вся цепь полипептида после места точковой мутации приобретает другие неверные аминокислоты.

Хромосомные перестройки принято относить к мутациям, так как их наличие в клетках связано с изменением свойств этих клеток или возникающих из этих клеток организмов. Различают:

1) нехватку части хромосомы (дефишенси и делеций). Делеция — это потеря (нехватка) среднего участка хромосомы вследствие ее разрыва в двух точках. Если происходит отрыв дистального, концевого фрагмента, нехватка называется дефишенси. Дефишенси встречается редко, так как после пбтери дистального района хромосома неспособна к дальнейшему существованию. Нехватки обычно понижают жизнеспособность и плодовитость особи;

2) удвоение или умножение тех или иных участков хромосомы (дупликации). Примером дупликации является усиление признака Ваг (полосковидные глаза) у дрозофилы при увеличении числа генов, контролирующих его. Явление дупликации сравнительно часто встречается в природе, ему приписывается определенная эволюционная роль;

3) изменение линейного расположения генов в хромосоме вследствие перевертывания на 180° отдельных участков хромосомы (инверсии). Интересным примером инверсий служат различия хромосомных наборов в семействе кошачьих. Все его представители имеют 36 хромосом, но кариотипы разных видов отличаются наличием инверсии в разных хромосомах. Инверсии приводят к изменению ряда морфологических и физиологических признаков организма, могут явиться фактором биологической изоляции популяции;

4) инсерция — перемещение фрагментов хромосомы по ее длине, замена локализации генов.

Межхромосомные перестройки связаны с обменом участками между негомологичными хромосомами. Такие перестройки получили название транслокации. Грубые транслокации могут привести к резкому снижению жизнеспособности клетки и организма в целом.

Мутации, затрагивающие геном клетки, получили название геномных. Изменение числа хромосом в геноме может происходить за счет увеличения или уменьшения числа гаплоидных наборов или отдельных хромосом. Организмы, у которых произошло умножение целых гаплоидных наборов, называют полиплоидны-ми. Организмы, у которых число хромосом не является кратным гаплоидному, называют анеуплоидами, или гетероплоидами.

Полиплоидия — геномная мутация, состоящая в увеличении числа хромосом, кратном гаплоидному. Клетки с различным числом гаплоидных наборов хромосом называются: ЗГ-триплоидными; 4г-тетраплоидными и т. д. Полиплоидия приводит к изменению признаков организма: клетки крупные, обладают повышенной плодовитостью. Полиплоидия в свою очередь подразделяется на автополиплоидию (увеличение числа хромосом за счет умножения геномов одного вида) и аллополиплоидию (увеличение числа хромосом за счет слияния геномов разных видов). Полиплоидия известна у животных (инфузории, аскарида, водяной рачок, тутовый шелкопряд, земноводные). Анеуплоидия, или гетероплоидия — изменение числа хромосом, некратное гаплоидному набору хромосом (например, 2п+\,2п- 1, 2п - 2, 2п + 2). У человека это синдром трисомии по Х-хромосоме или по 21 -й хромосоме (синдром Дауна), моносомия по Х-хромосоме и т. д. Явление анеуплоидии показывает, что нарушение числа хромосом приводит к изменению строения и жизнеспособности организма.

Изменение плазмогенов (любая единица цитоплазматической наследственности, соответствующая хромосомной наследственности), приводящее к изменению признаков и свойств организма, называется цитоплазматическими мутациями. Эти мутации стабильны и передаются из поколения в поколение (утеря цитохромоксидазы в митохондриях дрожжей).

По адаптивному значению мутации можно делить на полезные, вредные (летальные и полулетальные) и нейтральные. Это деление условно. Примеры летальных и полулетальных мутаций у человека: эпилойя (синдром, характеризующийся разрастанием кожи, умственной отсталостью) и эпилепсия, а также наличие опухолей сердца, почек, амавротическая идиотия (отложение в центральной нервной системе жирового вещества, сопровождающееся дегенерацией мозгового вещества, слепотой).

5. Мутации, которые возникают в естественных условиях без специального воздействия необычными агентами, получили название спонтанных. Закономерности спонтанного мутирования сводятся к следующим положениям:

1. Уровень спонтанного мутирования почти у всех живых организмов низкий, но частота мутаций различна у разных видов животных и растений.

2. Различные гены в одном генотипе мутируют с разной частотой.

3. Сходные гены в разных генотипах мутируют с различной скоростью. Например, в разных лабораторных линиях дрозофилы частота глазных и крыловых мутаций неодинаковая; у грызунов мутация альбинизма встречается чаще, чем у других млекопитающих.

4. Виды и роды, генетически близкие, характеризуются сходными рядами наследственной изменчивости с такой правильностью, что зная ряд форм в пределах одного вида, можно предвидеть нахождение параллельных форм у других видов и родов. Чем ближе расположены в общей схеме роды и виды, тем полнее сходство в рядах их изменчивости. «Целые семейства растений в общем характеризуются определенным циклом изменчивости, проходящей через все роды и виды, составляющие семейства». Последнюю закономерность обнаружил Н. И. Вавилов в 1920 г. Он указал, что гомологические ряды часто выходят за пределы родов и даже семейств. Короткопалость отмечена у представителей многих отрядов млекопитающих: у крупного рогатого скота, овец, собак, человека. Альбинизм наблюдается во всех классах позвоночных животных. Закон гомологических рядов имеет прямое отношение к изучению наследственных болезней человека. Многие мутации, обнаруженные у животных, могут служить моделями наследственных болезней человека. Так, у собак наблюдается гемофилия, сцепленная с полом. Альбинизм зарегистрирован у многих видов грызунов, кошек, собак, птиц. Моделями для изучения мышечной дистрофии могут служить мыши, крупный рогатый скот, лошади; эпилепсии — кролики, крысы, мыши; наследственная глухота существует у морских свинок, мышей, собак. Наследственными болезнями обмена (ожирение, диабет) страдают мыши.

Под индуцированным мутационным процессом понимают возникновение наследственных изменений под влиянием специального воздействия факторов внешней среды. Все факторы мутагенеза могут быть разбиты на три вида: физические, химические и биологические. Самым эффективным физическим мутагеном являются ионизирующие излучения. Проходя сквозь клетки, рентгеновские лучи, гамма-лучи, а-частицы и другие ионизирующие излучения на своем пути выбивают электроны с внешней оболочки атомов или молекул, превращая их в положительно заряженные частицы. Ионизирующее излучение может оказать как прямое воздействие на ДНК, так и косвенное, через ионизированные молекулы и атомы других веществ. Доза радиации измеряется в рентгенах или радах — близких по абсолютному значению величинах. Частота возникновения мутаций в сильной степени зависит от дозы радиации и прямо пропорциональна ей.

Индуцированные мутации? вызванные облучением, впервые были экспериментально получены советскими учеными Г. А. Н а д соном и Г. С. Филипповым, которые в 1925 г. наблюдали мутационный процесс на дрожжах после воздействия на них ионизирующей радиации. В 1927 г. американский генетик Г. М е л л е р показал, что рентгеновские лучи могут вызвать множество мутаций у дрозофилы, а позже мутагенное действие рентгеновских лучей подтвердилось на многих объектах.

К физическим мутагенам относится также ультрафиолетовое излучение. Однако его мутагенный эффект существенно меньше, чем ионизирующих излучений. Еще более слабым эффектом обладает повышенная температура, которая для теплокровных животных и человека почти не имеет существенного значения вследствие постоянства температуры их тела.'

Вторую группу факторов представляют химические мутагены. Химические мутагены вызывают, главным образом, точковые, или генные мутации, в отличие от физических мутагенов, которые сильно повышают вероятность хромосомных мутаций. Приоритет открытия химических мутагенов принадлежит советским исследователям. В 1933т. В. В. Сахаров получил мутации путем действия йода, в 1934 г. М. Е. Л о б а ш е в — применяя аммоний. В 1946 г. советский генетик И. А. Раппопорт обнаружил сильное мутагенное действие формалина и этиленимина, а английская исследовательница Ш. Ауэрбах — иприта.

К биологическим мутагенам относятся вирусы и токсины ряда организмов, особенно плесневых грибов. В 1958 г. советский генетик С. И. Алиханян показал, что вирусы вызывают мутации у актиномицетов. Далее в отечественных и зарубежных лабораториях было установлено, что целый ряд хорошо изученных мутаций у животных, растений и человека — результат действия вирусов.

Далеко не каждое возникающее повреждение ДНК непременно реализуется в мутацию, часто происходит исправление с помощью особых ферментов. Этот процесс называется репарацией.

В настоящее время известно три механизма репарации: фотореактивация, темновая репарация и пострепликативная репарация. Фотореактивация заключается в устранении видимым светом димеров тимина, особенно часто возникающих в ДНК под влиянием УФ-лучей. Это процесс ферментативный. Фермент, используя энергию света, расщепляет димеры и таким образом восстанавливает УФ-повреждения в ДНК фагов и бактерий. Темновая репарация не требует света. Она способна исправлять очень разнообразные повреждения ДНК. Темновая репарация протекает в несколько этапов при участии нескольких ферментов:

• молекулы 1-го фермента (эндонуклеазы) постоянно обследуют молекулу ДНК, опознав повреждение, фермент подрезает вблизи него нить ДНК;

• другой фермент (тоже эндонуклеаза или экзонуклеаза) делает в этой нити второй надрез, иссекая поврежденный участок;

• третий фермент (экзонуклеаза) значительно расширяет образующуюся брешь, отсекая десятки или сотни нуклеотидов;

• четвертый фермент (полимераза) застраивает брешь в соответствии с порядком нуклеотидов во второй (неповрежденной) нити ДНК.

Световая и темновая репарации наблюдаются до того, как произошла репликация поврежденных молекул. Если же происходит репликация поврежденных молекул, то дочерние молекулы могут быть подвергнуты пострепликативной репарации. Механизм ее пока не ясен. Явление репарации ДНК распространено от бактерий до человека и имеет важное значение для сохранения стабильности, передаваемой из поколения в поколение генетической информации.

6. Цитоплазматическая наследственность

Наследственность, при которой материальной основой наследования являются элементы цитоплазмы, получила название нехромосомной, или цитоплазматической. Поскольку у животных и растений цитоплазмой богата яйцеклетка, а не сперматозоид, цитоплазматическое наследование, в отличие от хромосомного, должно осуществляться по материнской линии. Основоположниками цитоплазматической наследственности были немецкиегенетики К. Корренс и 3. Б а у р. Наследственные факторы локализованные в цитоплазме и ее органеллах, обозначаютстермином плазмотип.

Внеядерная наследственность подразделяется:

I. Собственно нехромосомное или цитоплазматическое наследование:

• пластидное наследование;

• наследование через митохондрии;

• цитоплазматическая мужская стерильность.

II. Предетерминация цитоплазмы.

III. Наследование через инфекцию или включения (псевдоци топлазматическая наследственность).

Тест 15

1. Фенотип зависит:

а) от генотипа;

б) от окружающей среды;

в) ни от чего не .зависит;

г) от генотипа и от окружающей среды.

2. Обладают узкой нормой реакции ... признаки.

а) качественные;

б) количественные.

3. Признаки какой изменчивости выражаются в виде вариационного ряда и вариационной кривой:

а) мутационной;

б) модификационной;

в) комбинативной?

4. Мутация возникает:

а) при скрещивании;

б) при кроссинговере;

в) внезапно в ДНК или в хромосомах.

5. Мутации:

а) всегда рецессивны;

б) всегда доминантны;

в) могут быть как доминантными так и рецессивными.

6. Мутации проявляются фенотипически:

а) в любом случае;

б) в гомозиготном организме;

в) в гетерозиготном организме.

7. По адаптивному значению мутации могут быть:

а) соматические;

б) полулетальные, летальные;

в) генные, или точечные.

8. Нонсенс-мутации — это:

а) мутации, возникающие при замене нуклеотида внутри кодона;

б) появление внутри гена терминальных кодонов;

в) мутации сдвига рамки чтения.

9. Злокачественные опухоли могут быть вызваны:

а) вирусами;

б) химическими веществами;

в) ионизирующими излучениями;

г) и вирусами, и химическими веществами, и ионизирующими излучениями. _

10. Цитоплазматическая наследственность осуществляется по:

а) материнской линии;

б) отцовской линии.

Литература

1. Р.Г.Заяц, И.В. Рачковская и др. Биология для абитуриентов. Минск, «Юнипресс», 2009г., с. 578-597.

2. Л.Н. Песецкая. Биология. Минск, «Аверсэв», 2007г., с.23-35.

3. Н.Д. Лисов, Н.А. Лемеза и др. Биология. Минск, «Аверсэв», 2009г, с.33-37.

4. Е.И. Шепелевич, В.М. Глушко, Т.В. Максимова. Биология для школьников и абитуриентов. Минск, «УниверсалПресс», 2007г., с.37-50.

ЛЕКЦИЯ 16. Селекция растений, животных и микроорганизмов.

Вопросы:

1. Предмет и задачи селекции.

2. Вавилов Н. И. о происхождении культурных растений.

3. Основные методы селекции. Гетерозис, его использование в селекции.

4. Методы селекционно-генетической работы И. В. Мичурина.

5. Достижения селекции растений и животных. Сорта культурных растений, созданные белорусскими селекционерами.

6. Основные направления-биотехнологии (микробиологическая промышленность, генная и клеточная инженерия).

1. Селекция (от лат. selectio — отбор) — наука о методах создания новых и улучшения существующих сортов культурных растений, пород домашних животных и штаммов микроорганизмов, используемых человеком.

Выведение нового сорта или породы представляет собой сложный многоступенчатый процесс, который сводится к тщательному подбору родительских пар, их скрещиванию, методическому отбору в гибридном потомстве с последующим скрещиванием отобранных форм и снова к отбору. В связи с этим современная селекционная наука включает следующие основные разделы:

1. Изучение исходного материала — сортового, породного и видового многообразия растений, животных и микроорганизмов.

2. Разработка методов и систем гибридизации на основе генетических закономерностей наследования признаков и их изменчивости.

3. Разработка методов искусственного отбора.

Породой, сортом, штаммом называют популяцию организмов, искусственно созданную человеком и имеющую определенные наследственные особенности. Все особи внутри породы, сорта или штамма имеют сходные, наследственно закрепленные свойства, а также однотипную реакцию на факторы внешней среды. Например, куры породы Леггорн имеют небольшую массу, но высокую яйценоскость.

Задачи современной селекции — повышение продуктивности сортов растений, пород домашних животных, штаммов микроорганизмов. В связи с индустриализацией и механизацией сельского хозяйства селекция направлена на создание пригодных к машинной уборке короткостебельных неполегающих сортов злаковых, сортов винограда, томатов, сортов чая, хлопчатника; выведение сортов овощей для выращивания в теплицах, на гидропонике; создание пород животных для содержания в крупных животноводческих комплексах.

2. Совершенствование сортов растений, пород домашних животных, штаммов микроорганизмов невозможно без изучения их происхождения и эволюции. Особое значение в связи с этим приобретает работа Н. И. В а в и л о в а по исследованию центров происхождения культурных растений. Вавилов организовал ряд экспедиций, где собрал ценнейший материал по расселению культурных растений на земном шаре. Вавилов установил, что родиной кукурузы является Мексика и Центральная Америка, родиной картофеля — Южная Америка. В Афганистане он нашел множество сортов мягкой пшеницы, а в Эфиопии — твердой. Он обнаружил и описал 8 центров происхождения культурных растений:

Индийский (южноазиатский тропический) — центр происхождения сортов риса, сахарного тростника, цитрусовых;

Среднеазиатский — мягкой пшеницы, бобовых и других культур;

Китайский (или восточноазиатский) — проса, гречихи, сои, хлебных злаков;

Переднеазиатский — пшеницы и ржи, а также плодоводства;

Средиземноморский — маслин, клевера, чечевицы, капусты, кормовых культур;

Абиссинский — сорго, пшеницы, ячменя;

Южномексиканский — хлопка, кукурузы, какао, тыквенных, фасоли;

Южноамериканский — центр картофеля, лекарственных растений (кокаиновый куст, хинное дерево).

Знание природных условий на родине того или иного растения позволяет исключить некоторые бессмысленные направления в селекции и дает возможность осуществлять селекцию на научной базе с учетом свойств и самих растений, и влияния факторов среды на их формирование. Ценность работы Вавилова заключается в том, что он заложил основы сбора и хранения генофонда растений и создал первую в мире коллекцию генов во Всесоюзном институте растений в Ленинграде. Эта коллекция ежегодно пополняется новыми образцами, поступающими со всех континентов, и даже во время ленинградской блокады была полностью сохранена. В настоящее время она обеспечивает исходным материалом селекционеров разных стран мира.

3. Основные методы селекции

Гетерозис, его использование в селекции

Более высокая жизнеспособность, продуктивность гибридов F, по сравнению со скрещиваемыми формами и выражает смысл явления гетерозиса. '

Еще в середине XVIII в. И. Кельрейтер, академик Российской Академии, знаменитый ботаник, обратил внимание на тот факт, что в отдельных случаях при скрещивании растений гибриды первого поколения значительно мощнее своих родительских форм. Новый период в изучении явления гетерозиса начинается в 20-е гг. прошлого века с работ американских генетиков Шелла, Иста, Хелла, Джонсона. В результате проведенных ими работ у кукурузы путем самоопыления были получены гибридные линии, отличающиеся сильной депрессией. Но когда Шелл скрестил между собой депрессированные линии, то неожиданно для себя получил очень мощные гибриды F,. С этих работ и началось широкое использование гетерозиса в селекционном процессе.'

Генетики предложили для объяснения гетерозиса несколько гипотез. Гипотеза доминирования разработана американским генетиком Джонсоном. В ее основе лежит признание благотворно действующих доминантных генов в гомозиготном или гетерозиготном состоянии:

Если у скрещиваемых форм имеется всего по два доминантных гена, то у гибрида их четыре. Это и определяет гетерозис гибрида, т. е. его преимущества перед исходными формами.

Гипотеза сверхдоминирования предложена американскими генетиками Шеллом и Истом. В ее основе лежит признание того, что гетерозиготное состояние по одному или многим генам дает преимущество перед гомозиготами по одному или многим генам.

Советский генетик В. А. Струнников предложил гипотезу компенсационного комплекса генов.

Смысл явления гетерозиса заключается в более высокой жизнеспособности, продуктивности гибридов F, по сравнению со скрещиваемыми формами.

За счет эффекта гетерозиса получают увеличение урожайности до 25—50 %.Снижение гетерозиса во втором и последующих поколениях связано с расщеплением гибридного потомства. В развитии растений и животных могут наблюдаться эффекты, напоминающие по проявлению гетерозис, но вызванные не генетическими причинами (не вследствие скрещивания), а влиянием некоторых внешних воздействий. Это так называемый физиологический гетерозис. Например, для растений установлены случаи снятия вредных, последствий самоопыления при резком изменении условий выращивания. Природа таких эффектов пока не ясна. Различают три типа гетерозиса:

• репродукционный (гибридное потомство превосходит родительские формы по плодовитости);

• соматический (в гибридном потомстве увеличивается вегетативная масса у растений и конституциональная мощность у животных);

• адаптационный (гибриды оказываются лучше приспособлены к условиям внешней среды, чем родительские формы).

4. Методы селекционно-генетической работы И. В. Мичурина