Различают следующие уровни организации биологических систем. 2 страница
Когда разность потенциалов достигает критического значения, протоны, проходя по каналам АТФ-синтетаз, отдают свою энергию для синтеза АТФ. На этом этапе синтезируется 36 молекул АТФ.
Суммарное уравнение анаэробного и аэробного этапов:
С6Н,206 + 38АДФ + 38Н3Р04 + 602 ═ 38АТФ + 6С02 + 44Н20;
С6Н1206 + 602 ═6С02 + 6Н20 + 38АТФ.
Таким образом, в ходе второго и третьего этапов энергетиче ского обмена при расщеплении одной молекулы глюкозы образуется 38 молекул АТФ. Медиков особенно интересуют вещества, повышающие проницаемость мембран, как бы перфорирующие их. Если мембрана перфорирована, то часть ионов Н+ ускользает из протонного резервуара, минуя канал, где АТФ-синтетаза могла бы использовать энергию для синтеза АТФ. Перфорацию митохондриальных мембран вызывают, например, динитрофенолы — вещества желтого цвета, которые одно время пытались добавлять к различным мучным изделиям, чтобы придать им более «сдобный» вид. Предпринимались так же попытки применить эти вещества в качестве средства от ожирения, но попытки эти окончились трагически — несколько человек от такого «лечения» умерло, так как их организм перестал вырабатывать достаточное количество АТФ. Подобное разобщение процесса переноса электронов и синтеза АТФ иногда имеет место у животных и в норме. У животных, впадаю щих в зимнюю спячку, в клетках бурой жировой ткани большая часть энергии, высвобождаемой во время переноса электронов, расходуется не на синтез АТФ, а на производство тепла.
Пластический обмен, ассимиляция, — это совокупность реакций синтеза, направленных на образование структурных частей клеток и тканей. К пластическому обмену относится биосинтез белков, фотосинтез, синтез нуклеиновых кислот, жиров и углеводов.
2. Биосинтез белка включает два основных процесса: транскрипции и трансляции. Участок ДНК, несущий информацию об одной полипептидной цепи, называется геном. Таким образом, информация о структуре белка находится в ДНК-Процесс списывания информации с ДНК на структуру иРНК, осуществляемый РНК-полимеразой, называется транскрипцией. Информационная РНК является копией не всей молекулы ДНК, а только части ее — одного гена или группы рядом лежащих генов. У прокариот такая группа генов называется опероном (рис. 3).
Рис. 3. Схема строения оперона прокариот
В начале каждого оперона находится своего рода посадочная -1 площадка для РНК-полимеразы, называемая промотором. Только присоединившись к промотору РНК-полимераза способна начать синтез иРНК. Следующий участок — оператор, с него начинается операция — синтез иРНК. С оператором взаимодействует специальный белок — репрессор (подавитель). Пока репрессор находится на операторе, РНК-полимераза не может сдвинуться с места и начать синтез иРНК.
В структурных генах закодирована структура ферментов Ф1, Ф2, ФЗ, необходимых, например, для расщепления субстрата (сахара в клетках бактерий).
Дойдя до конца оперона, РНК-полимераза встречает сигнал (в виде определенной последовательности нуклеотидов), означающий конец считывания. Готовая иРНК отходит от ДНК и направляется к месту синтеза белков. В процессе транскрипции можно выделить четыре стадии:
1) связывание РНК-полимеразы с промотором;
2) инициация — начало синтеза. Она заключается в образовании первой фосфодиэфирной связи между АТФ и вторым нуклеотидом синтезирующейся молекулы иРНК;
3) элонгация — рост цепи РНК, т. е; последовательное присоединение нуклеотидов друг к другу. Скорость элонгации достигает 50 нуклеотидов в секунду;
4) терминация — завершение синтеза иРНК.
Благодаря процессу транскрипции в клетке осуществляется передача информации от ДНК к белку:
Перевод информации с «языка» нуклеотидов на «язык» аминокислот осуществляется с помощью генетического кода. Код — это система символов для перевода одной формы информации в другую.
Свойства кода
• Код триплетен. Это означает, что каждая из 20 аминокислот зашифрована последовательностью трех нуклеотидов, называемых триплетом или кодоном.
• Код вырожден. Это означает, что каждая аминокислота шифруется более чем одним кодоном.
• Код однозначен. Каждый кодон шифрует только одну аминокислоту.
• Между генами имеются знаки «препинания» — кодоны-терминаторы. Код является неперекрывающимся, т. е. один и тот же нуклеотид не может входить одновременно в состав двух соседних триплетов.
• Внутри гена нет «знаков препинания», поскольку генетический код подобен языку.
• Код универсален. Генетический код един для всех живущих на Земле существ.
Трансляция
Синтез полипептидных цепей белков по матрице иРНК, выполняемый рибосомами, называется трансляцией. Аминокислоты, из которых синтезируются белки, доставляются к рибосомам с помощью специальных тРНК. Это небольшие молекулы, состоящие из 70-90 нуклеотидов, напоминающие по форме клеверный лист. На вершине «листа» каждой тРНК имеется последовательность трех нуклеотидов, комплементарных нуклеотидам кодона в иРНК, их называют антикодоном. Фермент кодаза опознает тРНКи присоединяет к «черешку листа» аминокислоту, комплементарную антикодону. На образование этой связи затрачивается энергия одной молекулы АТФ.
Внутри рибосомы в каждый данный момент находится всего два триплета иРНК. Рибосома движется относительно иРНК только в одном направлении, перемещаясь на один триплет. Синтез белковой молекулы происходит в большой субъединице, где против одного триплета расположен аминоацильный центр (акцепторный участок), а против другого — пептидильный (донорный) участок, где формируются пептидные связи.
Когда на рибосоме оказывается один из трех триплетов (УАА, УАГ, УГА), являющихся «знаками препинания» между генами, ни одна тРНК не может занять место в акцепторном участке, так как не существует антикодонов, комплементарных нуклеотидам «знаков препинания». Оторвавшейся в донорном участке полипептидной цепи не к чему присоединиться в акцепторном участке и она покидает рибосому. Синтез белка завершен. А начинается синтез белка с того, что с кодоном АУГ, расположенным на первом месте в копии каждого гена, взаимодействует антикодон особой тРНК, соединенной с формилметионином. Эта аминокислота выполняет роль заглавной буквы в предложении, с нее в бактериальной клетке начинается синтез любой далипептидной цепи. Когда триплет АУГ стоит внутри копии гена, он кодирует аминокислоту метионин.
Информационная РНК часто одновременно проходит не по одной, а по нескольким рибосомам. Такую структуру, объединенную одной молекулой иРНК, называют полисомой. В 1961 г. французские ученые Ф. Жако б, А. Львов и Ж. Моно опубликовали результаты своих исследований по регуляции белкового синтеза у бактерий. За эту работу они были удостоены Нобелевской премии.
3. Фотосинтез
По типу ассимиляции все клетки делят на две группы — автотрофные и гетеротрофные. Автотрофные клетки способны к самостоятельному синтезу органических соединений за счет углекислого газа, воды и энергии света или энергии химических связей (зеленые растения и некоторые бактерии). Гетеротрофные клетки не могут синтезировать органические вещества из неорганических, они их получают извне в виде пищи (животные, грибы, большая часть бактерий, некоторые высшие растения — подъельник, заразиха, омела).
Фотосинтез — процесс образования органических соединений из диоксида углерода и воды с использованием энергии света. Свет улавливается хлорофиллом-а, встроенным во внутреннюю мембрану пластид у эукариот или в складки цитоплазматической мембраны прокариот.
Фотосинтез подразделяется на световую и темновую фазы. Световая фаза — это этап, на котором энергия света, поглощенная хлорофиллом, преобразуется в электрохимическую энергию в цепи переноса электронов. Осуществляется на свету, в мембранах гран при участии белков-переносчиков и АТФ-синтетазы.
Реакции световой фазы:
• Возбуждение электронов хлорофилла квантами света и переход их на более высокий уровень.
• Фотолиз воды, происходящий при участии квантов света:
2Н20 ═ 4Н* + 4е + 02.
• Протоны накапливаются в Н+-резервуаре внутри граны. Их накопление на внутренней стороне мембраны приводит к нарастанию разности потенциалов.
• При достижении критической разности потенциалов протоны движутся по каналу в АТФ-синтетазе из тилакоида в строму. На выходе из протонного канала создается высокий уровень энергии, которая идет на синтез АТФ:
АДФ + Ф ═ АТФ.
•. Восстановление акцепторов электронов — НАДФ* до НАДФН2:
2Н+ + 4е + НАДФ+ ═ НАДФН2.
Результаты световой фазы:
1) образование кислорода при фотолизе воды;
2) синтез АТФ;
3) восстановление НАДФ.
Темновая фаза — процесс преобразования углекислого газа в глюкозу в строме хлоропластов с использованием энергии АТФ и НАДФН2.
Реакции темновой фазы — последовательные преобразования углекислого газа в углеводы:
• Фиксация молекулы С02 ] ,5-рибулозодифосфатом при участии ферментов.
• Постепенное восстановление диоксида до глюкозы при участии АТФ и НАДФН2 (цикл Кальвина).
• Образование, кроме молекул глюкозы, аминокислот, нуклеотидов, спиртов.
Суммарное уравнение фотосинтеза
6С02 + 6Н20 ═ С6Н|1206 + 602.
Значение фотосинтеза:
• в процессе фотосинтеза образуется свободный кислород, необходимый для дыхания организмов;
• фотосинтез обеспечивает производство исходных органических веществ, а следовательно, пищу для всех живых существ;
• фотосинтез способствует снижению концентрации диоксида углерода в атмосфере.
В изучение процесса фотосинтеза большой вклад внесли К. А. Т и м и р я з е в, американский ученый М. К а л ь в и н, австралийские М. Д. X е т ч и К. Р. С л э к, а также наши белорусские ученые Т. Н. Год н е в и А. А. Ш л ы к (Т. Н. Годнев — физиолог растений. Его работы посвящены биохимии фотосинтезирующих пигментов. Т. Н. Годневу принадлежит теория образования хлорофилла.)
Тест 3
1. Ассимиляция называется пластическим обменом потому:
а) что создаются органические вещества;
б) что расщепляются органические вещества.
2. Синтез АТФ происходит:
а) на кристах;
б) в матриксе;
в) на наружной мембране митохондрии.
3. Синтез АТФ в хлоропластах связан:
а) со световой фазой фотосинтеза;
б) с темновой фазой фотосинтеза;
в) с синтезом белков.
4. Свободный кислород образуется в ... стадии фотосинтеза.
а) темновой;
б) световой;
в) постоянно.
5. В каких структурах растительной клетки накапливается крахмал:
а) в митохондриях;
б) в хлоропластах;
в) в лейкопластах?
6. Какая из структур ядра содержит информацию о синтезе одного белка:
а) молекула ДНК;
б) ген;
в) нуклеотид;'
г) триплет нуклеотидов
7. Короткая последовательность
ДНК 5'-AGGATGCTA-3' может полностью гибридизоваться с:
а) 5'-AGGATGCTA-3';
б) 5'-UGGUACGAU-3';
в) 5'-ATGGTAGGA-3';
г) 5'-TAGCATCCT-3'.
8. Какая из ядерных структур принимает участие в сборке субъединиц рибосом?
а) ядерная оболочка;
б) ядрышко;
в) ядерный сок.
9. Генетическая информация определяется последовательностью:
а) фосфатных групп;
б) сахарных групп;
в) нуклеотидов;
г) аминокислот.
10. Геном эукариот отличается:
а) высокой плотностью кодирования;
б) наличием последовательностей, которые не кодируют никаких известных функций;
в) наличием только уникальных генов;
г) наличием только повторяющихся последовательностей.
Литература
1. Р.Г.Заяц, И.В. Рачковская и др. Биология для абитуриентов. Минск, «Юнипресс», 2009г., с. 578-597.
2. Л.Н. Песецкая. Биология. Минск, «Аверсэв», 2007г., с.23-35.
3. Н.Д. Лисов, Н.А. Лемеза и др. Биология. Минск, «Аверсэв», 2009г, с.33-37.
4. Е.И. Шепелевич, В.М. Глушко, Т.В. Максимова. Биология для школьников и абитуриентов. Минск, «УниверсалПресс», 2007г., с.37-50.
Лекция 4. Размножение и индивидуальное развитие организмов.
Вопросы:
1. Деление клеток. Митоз. Амитоз. Мейоз.
2. Сравнение митоза и мейоза.
3. Размножение.
4. Индивидуальное развитие.
1. Совокупность процессов, протекающих в клетке от момента ее появления до гибели или деления на две дочерние, включая само деление, называется жизненным циклом клетки. Совокупность процессов, протекающих в клетке от одного деления до другого, включая само деление, называется митотическим циклом.
Период в жизнедеятельности клетки от ее образования до начала следующего деления называют интерфазой. В интерфазе различают три периода:
• пресинтетический;
• синтетический;
• постсинтетический.
Пресинтетический период — синтез белка; на деспирализованных молекулах ДНК синтезируется РНК. Синтетический период — синтез ДНК (самоудвоение молекулы ДНК). Построение второй хроматиды, в которую переходит вновь образовавшаяся молекула ДНК: получаются двухроматидные хромосомы. В постсинтетический период происходит синтез белка, накопление энергии, подготовка клетки к делению.
Фазы митоза
1. Профаза. Двухроматидные хромосомы спирализуются, ядрышки растворяются, центриоли расходятся, ядерная оболочка растворяется, образуются нити веретена деления.
2. Метафаза (фаза скопления хромосом). Нити веретена деления присоединяются к центромерам хромосом, двухроматидные хромосомы сосредоточиваются на экваторе клетки.
3. Анафаза (фаза расхождения хромосом). Центромеры делятся, однохроматидные хромосомы растягиваются к полюсам клетки.
4.Телофаза — фаза окончания деления. Однохроматидные хромосомы деспирализуются, сформировывается ядрышко, восстанавливается ядерная оболочка, на экваторе начинает закладываться перегородка между клетками, растворяются нити веретена деления.
Иногда выделяют прометофазу. Эта фаза начинается с разрушения ядерной оболочки.
Биологическое значение митоза заключается в точном идентичном распределении дочерних хромосом с содержащейся в них генетической информацией между ядрами дочерних клеток.
Первое опиеание отдельных фаз митоза сделал И. Д. Чистяков в 1874 г., а подробное описание принадлежит Ф. Ф л е м и н гу в 1878—1882 гг. в животных клетках и Э. С т р а с бургеру (1875, 1880 гг.) в растительных.
Амитоз или прямое деление представляет собой деление ядра без спирализации хромосом и без равномерного их распределения, так как митотический аппарат не образуется. Амитоз описал Р. Р е м а к в 1841 г. Прямое деление характеризуется первоначально перешнуровкой ядрышка, затем ядра и цитоплазмы. Ядро может делиться на две равномерные части (равномерный амитоз) или на две неравномерные части (неравномерный амитоз), либо ядро делится на несколько частей (шизогония у малярийного плазмодия). Иногда после деления ядра цитоплазма не делится и возникают многоядерные клетки (амитоз без цитотомии). В зависимости от факторов, обусловивших амитоз, выделяют три его вида (Жилкин Л. Н., 1966 г):
1. Генеративный амитоз отмечается при делении высокоспециализированных полиплоидных клеток. Наблюдается у инфузории при делении макронуклеуса, в некоторых клетках млекопитающих (печени, эпидермиса).
2. Реактивный амитоз выявляется при различных повреждающих воздействиях (γ-лучи), нарушении обменных процессов (голодании, нарушении нуклеинового обмена). Этот вид амитоза обычно не завершается цитотомией и приводит к образованию многоядерных клеток. Вероятно, его следует рассматривать как компенсаторную реакцию, приводящую к увеличению поверхности обмена между ядром и цитоплазмой.
3. Дегенеративный амитоз возникает в стареющих клетках с угасающими жизненными свойствами. Этот вид представлен фрагментацией и почкованием ядер. Он не имеет отношения к репродукции клеток. Появление дегенеративных форм амитоза служит одним из признаков некробиотических процессов.
Биологическое значение амитоза: увеличение клеточной массы с наименьшей затратой энергии и веществ.
Эндомитоз — один из видов митоза, суть которого заключается в редупликации хромосом без разрушения ядерной оболочки и без деления клетки. Вследствие этого в клетке происходит умножение числа хромосом, иногда в десятки раз по сравнению с исходным. Эндомитоз встречается в интенсивно функционирующих клетках различных тканей: клетки печени, в тканях нематод, насекомых, ракообразных, в корешках некоторых растений. Допускают, что эндомитоз возникает в процессе эволюции, как один из вариантов митоза.
Частный случай эндомитоза — политения. Иногда воспроизведение хромосом происходит без увеличения их числа в клетке. Каждая хромосома многократно удваивается, но дочерние хроматиды остаются связанными между собой. Явление и получило название политении. Оно приводит к увеличению массы ядра и цитоплазмы, соответственно числу удвоений хромосом. Политения встречается у двукрылых насекомых, инфузорий, некоторых растений. В клетках слюнных желез дрозофилы из-за политенизации хромосомплоидность достигает 1024 ядра.
Мейоз — это процесс деления специализированных диплоидных клеток, приводящий к уменьшению числа хромосом вдвое. Мейоз состоит из двух последовательных делений (редукционного и эквационного), которым предшествует однократная репликация ДНК- Интерфаза мейоза аналогична интерфазе митоза.
Редукционное деление. В профазе мейоза I гомологичные хромосомы коньюгируют и обмениваются гомологичными участками (кроссинговер). Профаза I состоит из 5 стадий:
. • Лептотена — реплицированные хромосомы конденсируются.
• Зиготена — начинается коньюгация гомологичных хромосом. Образуются биваленты или тетрады, состоящие их 4-х сестринских хроматид.
• Пахитена — стадия, на которой происходит кроссинговер.
• Диплотена — коньюгировавшие хромосомы разделяются, хромосомы биваленты отодвигаются друг от друга, но продолжают быть связанными хиазмами — местами, где произошел кроссинговер.
• Диакинез — ядерная оболочка и ядрышки исчезают. Каждый бивалент состоит из 4-х хроматид. Сестринские хроматиды соединены центромерой, несестринские — хиазмами.
Далее следуют метафаза I, анафаза I, телофаза I. В телофазе мейоза I каждая дочерняя клетка получает гаплоидный набор хромосом и сразу же наступает мейоз II.
Эквационное деление состоит из профазы II, метафазы II, анафазы II, телофазы II и цитокинеза. Профаза II бывает очень короткой или вообще не наступает. В метафазе II хромосомы, состоящие их двух хроматид, располагаются в экваториальной плоскости, а в анафазе II хроматиды расходятся к противоположным полюсам. В телофазе II образуются четыре гаплоидные клетки.
Биологическое значение мейоза
1. Мейоз обеспечивает поддержание постоянства числа хромосом. Если бы не происходило редукции числа хромосом при га-метогенезе, то из поколения в поколение их число возрастало бы и был бы утрачен один из существенных признаков вида — постоянство числа хромосом.
2. При мейозе образуется большое количество различных новых комбинаций негомологичных хромосом. В диплоидном наборе они двойного происхождения — одна хромосома от отца, а другая от матери.
3. В процессе кроссинговера также происходит рекомбинация генетического материала. Этим достигается еще большая степень перекомбинации наследственного материала.
2. Сравнение митоза и мейоза
Сходство
1. Имеют одинаковые фазы деления.
2. Перед митозом и мейозом происходит самоудвоение хромосом, спирализация и удвоение молекул ДНК.
Отличие
1. В митозе одно деление, в мейозе — два сменяющих друг друга деления.
2. В метафазе митоза по экватору выстраиваются удвоенные хромосомы. В мейозе по экватору выстраиваются пары гомологичных хромосом.
3. В митозе нет коньюгации хромосом. В мейозе гомологичные хромосомы коньюгируют.
4. В митозе между делениями происходит удвоение молекул ДНК (хромосом). В мейозе между первым и вторым делениями нет интерфазы и удвоения молекулы ДНК (хромосом).
5. При митозе образуются две дочерние клетки. При мейозе образуются четыре сперматозоида или одна яйцеклетка.
3. Размножение
Существование особи поддерживается размножением клеток, а существование вида —размножением особей. Размножение необходимо, чтобы поддерживать преемственность поколений. Все размножение можно свести к двум способам: бесполое и половое.
При бесполом размножении участвует одна особь и все потомство является генетически однородным. При половом размножении, как правило, участвуют две особи и полученное потомство несет в себе признаки как одного так и второго организма.
Размножение — одно из основных свойств живого, под которым понимают способность живых организмов воспроизводить себе подобных, обеспечивая непрерывность и преемственность жизни в ряду поколений.
Простое деление характерно для одноклеточных (амебы, жгутиковые, инфузории). Сначала происходит деление ядра, а затем делится цитоплазма. Шизогония или множественное деление встречается у малярийного плазмодия. При шизогонии происходит многократное деление ядра без цитокинеза, а затем и вся цитоплазма разделяется на частички, обособляющиеся вокруг ядер. Из одной клетки образуется много дочерних. Эта форма размножения обычно чередуется с половой. При почковании на материнской клетке первоначально образуется небольшой бугорок, содержащий дочернее ядро, или нуклеоид. Почка растет, достигает размеров материнской особи и затем отделяется от нее. Эта форма размножения наблюдается у бактерий, дрожжей, сосущих инфузорий, кишечнополостных (гидра). При фрагментации каждая из частей организма достраивает недостающие (плоские черви, кольчецы). При полиэмбрионии эмбрион делится на несколько частей, каждая из которых развивается в самостоятельный организм (у ос наездников, у броненосца). К этой категории относится образование однозиготных близнецов у человека и других млекопитающих. При спорообразовании особь продуцирует специальные клетки бесполого размножения (мхи, папоротники).
Коньюгация — сближение двух соматических клеток и образование между ними цитоплазматического мостика, через который осуществляется обмен наследственным материалом, после чего особи расходятся (у инфузорий), или слияние цитоплазмы обеих клеток (у водорослей, низших грибов). Количество особей при этом не увеличивается, но происходит обновление их наследственного материала. После коньюгации они начинают размножение бесполым путем.
Копуляция — слияние двух одинаковых или разных по форме, размерам и подвижности половых клеток (гамет).
Нерегулярные типы полового размножения: партеногенез, андрогенез, гиногенез.
При партеногенезе новый организм развивается из неоплодотворенной яйцеклетки (пчелы, плоские черви).
Андрогенез (от греч. andros — мужчина) — форма размножения организмов, при которой в развитии зародыша участвует мужское ядро, привнесенное в яйцо сперматозоидом, а женское — не участвует (у наездников, кукурузы, видов табака).
Гиногенез (от греч. gyne — женщина) — форма размножения организма, при которой сперматозоид, проникая в яйцеклетку, стимулирует ее развитие, но ядро его не сливается с ядром яйца и не участвует в последующем развитии зародыша (у некоторых видов нематод, костистых рыб, земноводных и многих покрытосеменных растений).
Образование мужских половых клеток протекает в семенниках (сперматогенез), а женских — в яичниках (оогенез). В гаметогенезе различают четыре периода: размножение, рост, созревание, формирование.
В период размножения первичные половые клетки делятся путем митоза при сохранении диплоидного набора хромосом. В период роста они достигают размеров, характерных для половых клеток каждого вида животных. При созревании первичные половые клетки делятся мейозом, в результате чего образуются гаплоидные половые клетки. Гаплоидные половые клетки в период формирования превращаются в зрелые.
Процессы сперматогенеза и оогенеза в принципе сходны, но между ними есть и различия, в частности, в оогенезе нет периода формирования. В результате сперматогенеза образуются четыре сперматозоида, а оогенез завершается формированием одной яйцеклетки.