Взаимодействие генов

 

Далее мы можем добавить к наблюдениям Менделя так называемое взаимодействие генов. Этот термин может ввести в заблуждение, поскольку в лице своих материальных носителей – участков ДНК – гены с друг с другом не взаимодействуют, взаимодействуют только их продукты – белки и, реже, РНК (однако белковые продукты одних генов часто взаимодействуют с другими генами, взаимодействуя именно с ДНК последних). Речь идет о взаимодействии генов как регуляторов определенных звеньев программы развития организма.

Рассмотрим простейший случай взаимодействия генов – эпистаз. Этим термином обозначают явление, когда сама возможность фенотипического проявления какого-то гена зависит от фенотипического проявления другого гена. Возьмем опять-таки наш любимый ген гороха - a и нашу пару аллелей – А (красные цветы) и а (белые цветы). У гомозиготы аа в цветках не образуется пигмент антоциан. Возьмем второй ген – b. У него тоже есть два аллеля – дикий тип B (цветки нормального цвета) и мутантный b – цветки без пурпурного оттенка, теплого бледно-розового цвета. Другими словами, ген b определяет оттенок цветка, причем два класса четко различаются. Но чтобы этот оттенок различался, должен быть пигмент. Если нет пигмента, то нет и оттенка. Стало быть, у гомозигот аа ген b НИКАК не влияет на фенотип. Ген a подавляет проявление гена b, он эпистатичен гену b, а ген b – гипостатичен гену a.

Как будет выглядеть дигибридное расщепление по фенотипу при самоопылении двойной гетерозиготы Aa Bb? Ввиду эпистаза мы имеем всего три фенотипа, AB, Ab и a, так на фоне фенотипа a фенотип в отношении гена b не имеет смысла.

Снова скопируем подходящую таблицу и заменим все, что нужно.

 

Фенотипы   B   b   сумма  
A   9/16   3/16   3/4  
a   4/16   1/4  

*

 

Получаем расщепление 9 : 4 : 3.

Это был так называемый рецессивный эпистаз – ген a влиял на проявление гена b будучи в гомозиготе по рецессивному аллелю.

Доминантный эпистаз можно проиллюстрировать на примере лошадей. Черная окраска доминирует над гнедой, но есть доминантный аллель раннего поседения, который делает лошадь серой вне зависимости от того, какой она была до поседения. Нам поэтому нужно было бы слить клеточки не нижней строки, а верхней. И для трех фенотипов – седой, черный и гнедой, мы бы получили расщепление 12 : 3 : 1.

Чаще взаимдействие генов бывает более сложным. Так, гомозигота по двум и более аномальным аллелям (чаще всего нуль-аллелям) приводит к появлению качественно новых фенотипов, не сводимых к одному из фенотипов родителей или их сумме. Вот, к примеру, у гороха есть мутация tl, которая в гомозиготе превращает все его усики в листочки. И есть другая мутация, af, которая, наоборот, превращает все листочки в ветвистые усики. Вопрос: как будет выглядить двойная гомозигота tl tl, af af ? Из общих соображений не догадаешься, такие вещи нужно проверять эмпирически. Кстати, реальный результат в чем-то похож на то, что можно ожидать от ситуации, когда горох никак не может решить, что у него должно расти – листочки или усики. Лист превращается в систему многократно ветвящихся усиков, на конце которых сидят пучки маленьких листочков.

Горох имеет сложный лист, в основании его находится пара широких прилистников, затем идет ось листа, на которой парами располагаются листочки, а затем – простые усики; лист заканчивается непарным усиком. На рис. 14.1 показано, что можно сделать с листом гороха, комбинируя несколько мутаций по разным генам, влияющим на его структуру. Как видим, можно даже превратить его в дваждынепарноперистый, когда на оси листа располагаются оси второго порядка, несущие листочки. Заметим, что дваждыперистый лист был характерен для предков всех бобовых растений. Оказывается, нечто подобное можно воспроизвести всего двумя мутациями. Эти мутации выключают гены, появившиеся у более поздних бобовых, от которых произошел горох; тем самым они возвращают генетическую систему управления развитием листа к варианту, свойственному самым первым бобовым.