Цитоскелет

До сих пор мы все явления, которые мы разбирали, касались структур жидких или полужидких. Даже ядро, вакуоли, пластиды и митохондрии чаще всего имеют форму, приближающуюся к шару или эллипсоиду, как и положено телам, ограниченным эластичными полужидкими мембранами (допустим, эластичной мембраной окружен воздушный шар). Однако вы уже наверняка знаете, что клетки бывают самой разной формы – это и плоские фибробласты, и нервные клетки с ветвистыми отростками, и мышечное волокно, которое может сокращаться, и , наконец, амеба, способная менять свою форму по собственному произволу. За форму клеток и ее изменения ответственно несколько независимых клеточных структур, так или иначе сводящихся к нитям или трубкам и объединяемым под общим названием цитоскелет. Под этим понятием скрывается три основных объекта: актиновые филаменты или микрофиламенты, микротрубочки и промежуточные филаменты (рис. 8.4).

Актиновые филаменты, или микрофиламенты, образованы молекулами глобулярного белка актина, которые могут собираться в спиралеобразную нить диаметром 7–8 нм, называемую микрофиламентом. Актин составляет до 5 % всего белка клетки. Актиновые нити соединяются между собой определенными белками и формируют сложную сеть, которая является структурной основой геля.

Актиновые филаменты – довольно нестабильные структуры. Полимеризация и деполимеризация актина – обратимая реакция, зависящая от концентрации в растворе мономеров и некоторых веществ – молекул АТФ, необходимых для полимеризации актиновых филаментов, ионов кальция и определенных белков, способствующих деполимеризации филаментов. При этом концы каждого актинового филамента неравноценны – имеются плюс- и минус-концы (данные обозначения не имеют никакого отношения к электрическому заряду), которые при полимеризации нарастают с разной скоростью – плюс-конец растет гораздо быстрее. Существует так называемое равновесное состояние – такие концентрации мономеров актина и прочих важных в данном случае веществ, когда филамент будет с одинаковой скоростью расти на плюс-конце и разрушаться на минус-конце, т. е. длина его сохраняется, а мономеры актина продвигаются по этой длине от плюс-конца к минус-концу.

Разборка актиновых филаментов (под действием специальных дефрагментирующих белков и ионов кальция) превращает гель в золь – вязкий коллоидный раствор, не имеющий свойств твердого тела. Гель-золь переходы лежат в основе направленных потоков цитоплазмы и амебоидного движения клеток, там, где они имеются. Актин участвует во многих процессах клеточного движения. К примеру, мышечное сокращение основано на движении актиновых филаментов относительно филаментов, состоящих из другого белка – миозина. Соокращение немышечных клеток, в том числе и при амебоидном движении, также происходит с участием миозина (который достигает до 1 % всего белка клетки), не организованного, однако, в собственные филаменты. При всех таких движениях относительно актина миозин гидролизует макроэргическую связь в молекуле АТФ, используя ее как источник энергии для движения.

Сеть актиновых филаментов особенно густа вблизи поверхности клетки. Тесно взаимодействуя с внешней мембраной (опять-таки при помощи специальных белков), они формируют так называемый клеточный кортекс – довольно прочную внутреннюю механическую основу ее поверхности.

Механические свойства кортекса довольно любопытны. Он хорошо противостоит резким кратковременным нагрузкам, ведя себя как твердое тело, но податлив к медленным и постепенным нагрузкам, в том числе и весьма слабым, в этом случае ведя себя как вязкая жидкость. Причина этого состоит в следующем. Белки, сшивающие между собой актиновые филаменты, с определенной скоростью спонтанно диссоциируют от филаментов и ассоциируются с ними снова. При медленной нагрузке в моменты диссоциации происходит смещение ранее связанных друг с другом актиновых филаментов друг относительно друга в направлении нагрузки, поэтому постепенно актиновая сеть перестраивается. При резких воздействиях связывающие белки не успевают диссоциировать.

Микротрубочки – более толстые структуры, их диаметр – около 25 нм. Их структурной единицей является димер из двух белков - α- и β-тубулинов. Общая суммарная длина микротрубочек в клетке, как правило, в 10 раз меньше, чем суммарная длина актиновых микрофиламентов. По содержанию тубулина больше всего в головном мозге позвоночных – до 10–20 % всего растворимого белка, так как они формируют структуру аксонов нервных клеток. Как и у актиновых филаментов, у микротрубочек есть плюс- и минус-концы, растущие с разной скоростью. Для полимеризации микротрубочек необходима ГТФ. Однако у микротрубочек равновесное состояние невозможно – они спонтанно переходят от медленного нарастания на плюс-конце к быстрому разрушению с того же плюс-конца. Чтобы предотвратить микротрубочку от неминуемого разрушения, ее плюс-конец должен быть защищен связью с каким-то определенным веществом. Поэтому в клетке стабильны только те микротрубочки, которые присоединены к чему-либо.

В отличие от актиновых филаментов, микротрубочки не формируют сетей. Важнейшей особенностью микротрубочек является то, что они не образуются в клетке сами по себе – все микротрубочки радиально отходят от так называемого клеточного центра, или центросомы. Это небольшая плотная область, расположенная возле ядра, внутри которой находятся две примечательные структуры – центриоли. Центриоль представляет собой цилиндрическую органеллу толщиной около 0,2 мкм и длиной 0,4 мкм. Стенку центриоли составляют девять параллельных групп из трех слившихся микротрубочек, причем каждый такой триплет наклонен к окружности центриоли под углом 45 % (рис. 8.5).

В клеточном центре всегда имеется две центриоли, лежащие рядом, но под прямым углом друг к другу (см. рис. 8.5). При делении клетки центриоли расходятся, и возле каждой старой центриоли возникает молодая центриоль. у которой поначалу вместо девяти триплетов имеется девять одиночных микротрубочек по периферии. В дальнейшем они дозревают до центриоли нормальной структуры. Каким-то еще не выясненным образом существующая центриоль служит матрицей для образующейся возле нее второй центриоли. Поперечного деления центриоли на две, что было бы логично ожидать в качестве такого способа, не имеет места.

Следует отметить, что в клеточном центре растений центриоли отсутствуют и он выглядит как недиффиренцированная плотная структура, сохраняя, однако, функцию организатора всех клеточных микротрубочек.

Клеточный центр является затравкой для сборки всех микротрубочек клетки, причем единовременно от клеточного центра отходит довольно строго определенное число микротрубочек – допустим, у фибробластов человека около 250. Их минус-концы погружены в перицентриолярное вещество, а плюс-концы нарастают в случайных направлениях, пока микротрубочка не разрушится или не соединится с органеллами, кортексом и т. д. и тем самым не зафиксируется. Фиксация «зрелых» микротрубочек усиливается специальными белками. Тем не менее, и такие микротрубочки со временем разрушаются и создаются вновь, и эти процессы влияют на рост и движение клеток.

Важнейшая функция микротрубочек – служить рельсами для перемещения мембранных пузырьков и органелл клетки, таких как митохондрии, которое происходит посредством специальных транспортных белков. Причем одни белки осуществляют транспорт по направлению от минус-конца к плюс-концу, а другие – в обратном направлении. Таким образом, микротрубочки направляют все процессы экзо- и эндоцитоза, а также определяют местоположение ЭПР и комплекса Гольджи.

Другая важнейшая функция микротрубочек – направлять и обеспечивать правильное деление клетки – будет рассмотрена на следующей лекции.

Промежуточные филаменты имеют диаметр 8–10 нм и напоминают переплетенные канаты, образованные фибриллярными белками. Этот элемент цитоскелета ригиден и неэластичен и предназначен для выдерживания механических нагрузок на разрыв. Поэтому их много в клетках, подвергающихся физическому воздействию. Промежуточные филаменты расположены пучками или по отдельности. Сеть промежуточных филаментов гуще всего возле ядра, откуда она простирается к периферии клетки, причем в этом ее распространении, судя по всему, играют роль микротрубочки, опять-таки в качестве транспортных рельсов. Промежуточные филаменты гораздо стабильнее актиновых филаментов и микротрубочек, но также могут подвергаться разборке, связанной с фосфорилированием их компонентов.

Особый класс промежуточных филаментов образует ядерную ламину – структуру в виде решетки с прямоугольными ячейками, подстилающую изнутри ядерную мембрану. К промежуточным филаментам принадлежат и волокна кератина – того самого белка, из которого состоят волосы, ногти, чешуи, рог. Клетки, составляющие эти органы, синтезируют огромное количество таких филаментов. Кератиновых промежуточных филаментов много и в любых клетках эпидермиса – верхнего слоя нашей кожи.

Таким образом, в любой эукариотической клетке имеется сложная трехмерная структура, состоящая из белковых элементов трех типов, обладающих совершенно разными свойствами, функциями и способами образования. Эта структура ответственна не только за механические свойства клетки, но и за все, что связано с движением как самой клетки, так и ее внутренних элементов. Именно за счет элементов цитоскелета одноклеточные организмы – простейшие – могут достигать той сложности строения, которая делает из независимыми свободноживущими организмами.