История эволюции биологических процессов обмена вещества и энергии на Земле

 

Мы с вами, как животные, окруженные в основном животными и растениями, не должны забывать о разнообразии возможных вариантов организации обмена вещества и энергии у живых существ. Все они (и даже наверняка такие, о которых мы не догадываемся) были реализованы у прокариот, тогда как эукариоты унаследовали только два из них – «животный» и «растительный». Вообще же «экономическая» сторона жизни имеет, подобно марксизму (хотя эта шутка вряд ли сейчас актуальна), имеет три источника: энергии, углерода и электронов (т. е. вещество, используемое как восстановитель; из элементов донором электронов чаще всего является водород).

По источнику энергии все живые существа делятся на фототрофов – использующие энергию света, и хемотрофов – использующие энергию химических связей.

По источнику углерода они делятся на автотрофов – использующих углекислый газ, и гетеротрофов – использующих органические вещества.

По источнику электронов они делятся на органотрофов – использующие водород органики, и литотрофов – использующих неорганические вещества – производные литосферы. Это могут быть молекулярный водород, аммиак, сероводород, сера, угарный газ, соединения железа и др.

Скажите, кто по этой тройственной классификации мы с вами? Мы не используем энергию света непосредственно, мы используем энергию питательных веществ. Значит, мы хемотрофы. Откуда мы берем углерод для построения молекул своего тела? Тоже из пищи, значит, мы гетеротрофы. А откуда мы берем электроны? Какое вещество мы окисляем? Наверное, самый нетривиальный вопрос. Давайте догадаемся. Выше не раз было сказано, что кислород является сильным окислителем. Можно догадаться, что окисление происходит там, где используется кислород. Где он используется? Во всех вариантах: и в бытовом, и в биохимическом этот процесс называется дыханием. Вспомним обобщенное уравнение дыхания:

(CH2O) + O2 = CO2 + H2O.

Мы видим, что кислород отнял водород от углевода, при этом его окислив. И здесь исходным источником электронов служит органика пищи.

Стало быть, мы, животные – хемоорганогетеротрофы.

А растения? Они фототрофы, это понятно. Они автотрофы, это мы тоже усвоили. А что они в конечном счете окисляют? Давайте теперь снова вспомним уравнение фотосинтеза. Собственно, вспоминать ничего и не надо, просто переставим правую и левую части предыдущего уравнения:

 

CO2 + H2O = (CH2O) + O2.

 

Окисляется же здесь сам великий окислитель – кислород. В молекулярном кислороде степень окисления у него 0, во всех веществах слева – -2. А восстанавливается углерод (который окисляется в обратной реакции). Он находится в неорганическом веществе – углекислом газе. Вспомним, однако, что фотосинтез идет в две стадии и кислород образуется в процессе фотолиза воды, когда электроны отрываются от молекулы воды. Вода тоже неорганическое соединение, таким образом, растения – фотоавтолитотрофы.

Наша лекция посвящена получению энергии и фиксации углерода из углекислого газа в органику. Но в биологической органике есть и другие важные элементы. Многие из них, такие как фосфор, сера, доступны в водорастворимых веществах. Другое дело азот. Он тоже доступен в водорастворимых веществах, таких как соли аммония, нитриты и нитраты. Однако почти все они в современном мире (за исключением продуктов вулканизма) сами биогенного происхождения, а абиогенный азот существует только в молекулярной форме. Поэтому фиксация атмосферного азота – сама по себе важная проблема. Ее умеют решать только бактерии, в том числе и цианобактерии. Не будем вас обременять биохимическими схемами фиксации азота. (Заметим, что во всех таких схемах все самые важные действующие лица – ферменты – всегда остаются за кадром ввиду своей необыкновенной сложности: в схемах рисуют только взаимопревращения субстратов и продуктов ферментативных реакций).

Мы только что ознакомились с физико-химическими механизмами, при помощи которых живые существа добывают энергию и производят органические вещества, из которых они состоят. Нам известна их необыкновенная сложность. Как и в случае белков и нуклеиновых кислот, нас не может не поражать универсальность этих сложных процессов. У всех живых существ, кроме некоторых археобактерий, есть гликолиз. Практически у всех нынешних организмов (за исключением некоторых совсем деградировавших паразитических прокариот), даже анаэробных, есть АТФ‑синтетаза, работающая на разности концентраций протонов как гидроэлектростанция на разности уровня воды. У всех организмов, которые дышат молекулярным кислородом или производят его, имеется цикл Кребса, цепь переноса электронов, в которую входят многие цитохромы, а также У всех автотрофов, производящих органику, будь то бактерии или растения, есть цикл Кальвина. Здесь следует задаться немаловажным вопросом: как или хотя бы в какой последовательности вся эта немыслимая механика возникла?

Совершим небольшой мысленный экскурс в проблему возникновения жизни. Как вы думаете, кто появился раньше – автотрофы или гетеротрофы? В голову может прийти простая мысль, что поскольку автотрофы создают органические вещества, а гетеротрофы их только едят, то жизнь должна была начинаться с автотрофов, так как гетеротрофам, появись они первыми, просто нечего было бы «есть». Эта мысль совершенно неверная. Она представляет собой доведение до абсурда принципа актуализма – реконструкции ситуаций прошлого на основе того, что есть сейчас. Гетеротрофы должны были появиться раньше автотрофов, поскольку они элементарно могут быть гораздо проще устроены – ведь получать энергию путем разрушения сложных молекул проще, чем строить эти сложные молекулы из простых, получая при этом энергию из какого-то другого источника. Принцип «ломать – не строить» абсолютно универсален, поскольку представляет собой достаточно точное отражение второго начала термодинамики.

У нас нет никаких оснований допускать, что жизнь изначально возникла как нечто сразу очень сложное, поэтому мы должны рассматривать возникновение и эволюцию жизни как путь от простого к сложному. Откуда вообще возникла жизнь? В общем, если отбросить сказочные варианты, то единственное, что приходит на ум и нам, и серьезным ученым – это то, что самые первые живые системы самоорганизовались из какой-то «неживой» органики, которой для этого должно было быть довольно много. Согласно современным данным науки, так оно и было: на поверхности Земли тогда существовало очень много достаточно сложных органических соединений, появившихся внебиологическим путем. Вот и «еда» для первых гетеротрофов! Но она должна была бы достаточно быстро кончиться. Гетеротрофы некоторое время могли бы есть друг друга, но при всех подобных процессах идут неизбежные потери вещества и энергии. Их запасы в биосфере должны были каким-то образом пополняться. Вот здесь уже ситуацию спасло появление автотрофов.

Наверняка это не были фотоавтотрофы. Фотосинтез слишком сложно организован. Все ученые единодушны во мнении, что первыми автотрофами были хемоавтотрофы. Мы уже убедились, что химические пути извлечения энергии из неорганических веществ даже сейчас отличаются разнообразием. Совершенно очевидно, что на заре становления жизни это разнообразие было еще больше, как было больше и разнообразие химических ситуаций. Тогда был гораздо активнее вулканизм и бомбардировка космическими телами, в атмосфере отсутствовал в значимых концентрациях свободный кислород, что позволяло существовать на земной поверхности разнообразным неорганическим восстановителям (аммиак, водород и др.), в конце концов присутствовала органика абиогенного происхождения. Атмосфера тогда имела восстановительный характер и в дефиците был скорее окислитель. Все это должно было провоцировать организмы, исходно возникшие из абиогенной органики именно как потребители этой самой органики, переходить на самые разнообразные неорганические источники энергии.

Но и хемоавтотрофы отличаются весьма сложной биохимией. Любая автотрофность требует существования систем, связанных с созданием и использованием разности концентрации протонов по сторонам мембраны, прежде всего цепи переноса электронов и АТФ-синтетазы. Как же все это возникло? На этот счет есть весьма правдоподобная, хотя и довольно неожиданная, теория о том, какие стадии проходило развитие первоначальной жизни на нашей планете.

1. Изобретение гликолиза. Единственный универсальный и при этом весьма малоэффективный механизм получения энергии у живых существ – это гликолиз. По всей видимости, первые живые существа существовали за счет того, что получали некоторое количество АТФ посредством подобных современному гликолизу процессов окисления имевшейся в среде богатой водородом абиогенной органики (из которой они сами и самоорганизовались), иными словами, за счет брожения. В ходе этих процессов водород через посредство НАД-Н или НАДФ-Н переносится с одних органических молекул на другие. Как правило, восстановленные молекулы идут на построение живого вещества, а окисленные выбрасываются в окружающую среду в виде «отходов производства». Такие молекулы обычно представляют собой органические кислоты (молочная, уксусная, муравьиная, пропионовая, масляная, янтарная – все эти варианты встречаются у современных бактерий).

2. Изобретение протонного насоса. Как следствие этой первичной химической активности жизни окружающая среда неуклонно закислялась. Можно предположить, что на какой-то стадии развития жизни богатые органикой воды Земли – как минимум насыщенные ими грунты или даже весь Мировой океан – в буквальном смысле прокисли. Закисление водной среды потребовало развитие систем активной откачки протонов из клеток в целях поддержания их внутренней среды. Такая откачка велась с затратой АТФ специальными белковыми насосами, пронизывавшими клеточную мембрану.

Живые организмы на этой стадии продолжали оставаться гетеротрофами.

3. Изобретение цепи переноса электронов. Абиогенная органика была невозобновимым ресурсом. Ее оставалось все меньше, добывать АТФ путем гликолиза становилось все труднее. А сопротивление прогрессировавшему закислению посредством протонных насосов требовало все больше АТФ. Для решения проблемы закисления иным способом были изобретены системы связанных с мембранами белков, которые осуществляли трансмембранный транспорт протонов против градиента концентрации за счет энергии окислительно-восстановительных реакций, связанных с переносом электронов с одних имевшихся во внешней среде в избытке веществ на другие, но уже без посредства НАД-Н или НАДФ-Н. Такими веществами были накопившиеся в среде органических кислоты и неорганические вещества. Системы трансмембранного экспорта протонов, о которых шла речь, и были прообразом цепи переноса электронов. Бактерии, живущие в кислой среде, до сих пор используют цепь переноса электронов для поддержания менее кислой внутренней среды. За счет возникновения цепи переноса электронов была достигнута экономия АТФ, поэтому носители этой цепи получали несомненное преимущество перед теми организмами, которые ее не имели.

4. Изобретение АТФ-синтетазы. Системы экспорта протонов через мембрану, использующие окислительно-восстановительные реакции, постепенно совершенствовались и в конце концов превзошли по эффективности АТФ-зависимые мембранные насосы. Это дало возможность обратить работу последних. Теперь они, наоборот, запускали протоны внутрь клетки, синтезируя при этом АТФ из АДФ. Так возникла АТФ-синтетаза, использующая для синтеза АТФ разницу в концентрации протонов. Как сказано выше, действие АТФ-синтетазы обратимо – при высоких концентрациях АТФ и небольшой разнице потенциалов по обе стороны мамбраны, она, наоборот, создает градиент концентрации протонов. Именно в качестве протонного насоса АТФ-синтетаза (а этот белковый комплекс имеется у всех без исключения современных живых существ) работает у анаэробных бактерий.

Создание АТФ-синтетазы было важнейшим прорывом. На этой стадии организмы решили и проблему поддержания внутренней среды, и проблему получения энергии, впервые став из гетеротрофов автотрофами, а именно хемоавтотрофами. Подобно современным хемоавтотрофам, они получали энергию за счет окислительно-восстановительных реакций с использованием цепи переноса электронов. Однако помимо энергии для жизни необходим синтез восстановленной органики. Ее абиогенные запасы были к тому времени практически исчерпаны. Для синтеза такой органики de novo необходимы сильные доноры водорода, такие как восстановленный кофермент НАДФ-Н. Восстановление этого коферментаможет идти, как и синтез АТФ, за счет разности концентрации протонов путем обращения цепи переноса электронов и работы фермента, аналогичного современной НАД-Н-дегидрогеназы, который тогда работал в обратном направлении – восстанавливал НАД-Н из НАД+.

Обращаем ваше внимание на то, что эти организмы были анаэробными хемотрофами, которые в современном мире встречаются исключительно редко. В отсутствие такого сильного окислителя, как кислород, скорее всего первые схемы хемосинтеза были основаны на окислительно-восстановительных реакциях с незначительным энергетическим выигрышем. Идея использования протонного градиента состояла в том, что небольшой выигрыш многих таких реакций суммировался в нем и мог быть использован в таких реакциях, требующих значительных затрат энергии, как восстановление НАДФ-Н.

5. Изобретение фотосинтеза и фотосистемы 1. Как видим, многие предпосылки для фотосинтеза к этому времени уже существовали – были изобретены АТФ-синтетаза, цепь переноса электронов и биохимические пути синтеза органики с использованием НАД-Н. До фотосинтеза оставался один шаг – появление пигментов, способных улавливать энергию фотонов и передавать ее в систему окислительно-восстановительных реакций, связанных с цепью переноса электронов. Антенные системы современных фотосинтетиков отличаются большой сложностью, у первых же они наверняка должны были быть довольно просты. Мы уже рассмотрели простой механизм использования энергии света галобактериями. Существует мнение, что самыми первыми антеннами, способными улавливать энергию фотонов, были все те же наши старые знакомые – азотистые основания нуклеиновых кислот. Как вы помните, там тоже существуют резонансная система из чередующихся двойных и одинарных связей, хотя и не таких впечатляющих масштабов, как у хлорофиллов.

Вероятно, из дошедших до наших дней фотосистем первой возникла фотосистема 1, что привело к появлению зеленых серных бактерий. Возможно опять-таки, что исторически первым возникло циклическое фотофосфорилирование, не требующее внешних окислителей и восстановителей. Однако наиболее важным была приобретенная этой фотосистемой способность прямо восстанавливать НАДФ+ до НАДФ-Н за счет энергии солнечного света, отнимая электрон, к примеру, у сероводорода и окисляя его до атомарной серы, как у современных зеленых серобактерий. Обратим внимание на то, что сера играет важную роль в составе белков фотосистемы 1.

Кстати, это произошло 3–4 млрд лет назад, т. е. спустя всего миллиард лет после возникновения Земли. Время хемоавтотрофов прошло, началось время фотоафтотрофов.

6. Изобретение фотолиза воды. Проблемой первых фотосинтетиков был дефицит хороших неорганических восстановителей. Вода – «очень плохой» восстановитель, зато имеется в неограниченном количестве. Объединение двух фотосистем, унаследованных от зеленых (фотосистема 1) и пурпурных (фотосистема 2) серных бактерий в одну сопряженную систему, произошедшее у сине-зеленых водорослей, (цианобактерий) позволило, путем соединения энергии двух последовательно уловленных фотонов, окислять воду, отнимая электроны у атомов кислорода. Это было важным прорывом в энергетике первых организмов, имевших поистину чудовищные последствия. С объединением двух фотосистем у предков цианобактерий, или сине-зеленых водорослей, появились организмы с минимальными потребностями в химических веществах окружающей среды. Это привело к появлению большого количества биогенной восстановленной органики – жизнь стала процветать. Однако на земной поверхности стал появляться такой страшный яд, как свободный кислород.

Поначалу весь кислород, выделявшийся в ходе фотосинтеза, уходил на окисление ионов двухвалентного железа, в изобилии содержавшихся в Мировом океане, до трехвалентного, которое стало осаждаться в виде окислов железа. Этот процесс начался 2,7 млрд лет назад и закончился около 2 млрд лет назад. Все эти 700 млн лет (напомним, что динозавры вымерли всего 65 млн лет назад) на Земле существовал фотосинтез современного типа, сопровождавшийся фотолизом воды, свободный кислород образовывался, однако в атмосфере он отсутствовал. Это значит, что на Земле еще не было изобретено дыхание. И это значит опять-таки, что на планете не было предпосылок для существования эффективных гетеротрофов. Не могло идти речи не только о «животных», но и об аэробных бактериях, которые в современном мире играют такую важную роль в расщеплении биогенной органики. Можно сказать, что все это время на Земле существовал некий золотой век, земной рай, в котором никто никого не ел (и не ел даже трупы). Его населяли самые совершенные и воистину безгрешные живые существа, «питавшиеся» солнечным светом, водой, углекислым газом и азотом воздуха. Это были цианобактерии, или сине-зеленые водоросли (те самые, которые прекрасно существуют и поныне). В качестве наиболее автономных живых существ они совершеннее растений, поскольку, подобно многим бактериям, умеют фиксировать азот атмосферного воздуха. (Растения этого не умеют и вынуждены использовать окисленный азот нитратов или восстановленный азот аммония, который сейчас имеет биогенное происхождение.) Сине-зеленые водоросли жили и процветали в виде колоний на мелководьях. Эти колонии имели более или менее шарообразную форму и нарастали с поверхности. На них оседали мелкие частички грунта, обогащенного трехвалентным железом, которые в конце концов погребали отмершие клетки внутри колонии. В отсутствие «животных» возраст индивидуальной колонии мог быть очень большой. Такие колонии сохранились в виде окаменелостей, называемых строматолитами (переводится с греческого как «слоистые камни»), камнями, имеющими структуру концентрических слоев, часто обогащенных железом.

7. Изобретение дыхания. Однако «безгрешность» цианобактерий была кажущейся. Выделяя в ходе фотолиза воды такой сильный окислитель, как кислород, они исподволь отравили Мировой океан и подготовили крах своего мирного райского царствования, быстро сменившегося тем привычным для нас адом голодных демонов, где живые существа непрерывно пожирают друг друга. (Это все конечно же метафора. Но вот недавно вышел учебник биологии, изданный Православной церковью, где говорится, что до грехопадения Адама самки комаров, возможно, питались нектаром цветов, который-де мог содержать гемоглобин. Вот это уже не смешно, это попытка вернуть нас во времена дичайших суеверий путем воспитания детей с привлечением лжи и безумных фантазий.) Примерно 2 млрд лет назад двухвалентное железо в океане закончилось и кислород стал поступать в атмосферу. Современного содержания в атмосфере он достиг между 1,5 и 0,5 млрд лет назад. Появление кислорода потребовало перестройки всей биохимии практически всех живших тогда существ, так как он в прямом смысле отравлял многие ферменты (вернее, коферменты). В то же время в среде появился мощный окислитель, который был приспособлен в качестве акцептора электоронов в цепях переноса электронов, чем существенно повысил их эффективность. Так возникло клеточное дыхание. Многие современные пурпурные бактерии умеют перестраиваться с фотосинтеза на дыхание с использованием одних и тех же цепей переноса электронов.

Только на этой стадии стало возможным появление гетеротрофов, пользующихся процессами более эффективными, чем гликолиз, причем гораздо более эффективными (вспомните – в 18 раз!). Начался ренессанс гетеротрофов. Вы знаете, что в настоящее время существует огромное количество аэробных бактерий. Все они происходят от фотосинтетических бактерий, утративших способность к фотосинтезу, но сохранивших цепь переноса электронов. Даже наша кишечная палочка происходит от пурпурных бактерий! Возникли предпосылки появления организмов, живущих за счет эффективного окисления органики, произведенной автотрофами. Тем самым безраздельному царствованию автотрофов был положен конец. Немаловажно, что вместе с прекращением отложений трехвалентного железа в это время катастрофически сократилось нефтенакопление. Если раньше биогенной органики образовывалось так много, что ее излишки после долгих химических преобразований отлагались в недрах в виде нефти, которая послужила бонусом для таких отдаленных потомков организмов тех дней, как мы с вами, то с появлением дыхания возник ажиотажный спрос на эту органику, которую новый агрессивный потребитель начал забирать прямо от производителя.

Вспомним, сколько проблем растениям доставляет фотодыхание – отщепление молекулы углекислого газа от молекулы рибулозобифосфата ферментом рибулозобифосфаткарбоксилазой вместо фиксации молекулы углекислого газа из окружающей среды на ней же, которое происходит в условиях избытка кислорода и недостатка углекислого газа - то есть в преобладающих условиях нашей планеты. И тем не менее, все растения используют именно этот фермент в качестве ценрального для фотосинтеза, хотя в поисках обходных путей для преодоления фотодыхания некоторые научились фиксировать углекислый газ и другими способами. Нам следует заключить, что за 700 миллионов лет существования фотосинтеза современного типа в почти анаэробных условиях, несмотря на выделение в ходе него кислорода, этот процесс был настолько отлажен и стандартизован, что альтернативных механизмов аэробного фотосинтеза не было выработано, появлялись лишь некоторые надстройки к нему.

8. Появление митохондрий и пластид. Около 1,5 млрд лет назад некоторые аэробные бактерии стали жить в клетках примитивных (и изначально анаэробных!) эукариот и со временем превратились в митохондрии. С этого момента стало возможным появление животных, первоначально одноклеточных. Все современные эукариоты имеют митохондрии, и все эти митохондрии родственны между собой и явно были «одомашнены» только один раз. Лишенные митохондрий первичные анаэробные эукариоты до наших дней не дошли. Позже некоторые цианобактерии, также перейдя к жизни внутри эукариотических клеток, превратились в пластиды водорослей, причем это происходило у разных водорослей как минимум трижды. От зеленых водорослей впоследствии произошли растения. Во всех случаях пластиды были приобретены клетками, митохондрии уже имевшими. Эти клетки «умели дышать», но не умели синтезировать органику, т. е. это были животные клетки. Таким образом, растения, т. е. способные к фотосинтезу эукариоты, имеющие пластиды и митохондрии, произошли от животных (конечно, это происходило на одноклеточном уровне).

Мы видим, что развитие, или эволюция жизни на Земле (о значении слова «эволюция» мы подробнее поговорим в 15-й лекции), проходила очень неравномерно. Периоды длиной в сотни миллионов лет, когда ничего принципиально нового не происходило, сменялись быстрыми конструктивными прорывами, в результате которых лик Земли кардинальнейшим образом преображался. Каждый из этих прорывов сопровождался изобретением способа преодоления какого-то дефицита – сначала это был дефицит восстановителей, а потом и дефицит окислителей. Каждого из таких «изобретений» приходилось ждать сотни миллионов или миллиарды лет, что говорит лишь о том, что они происходили случайно – любая «целенаправленная» инженерная деятельность была бы гораздо эффективнее. В результате жизнь на земле научилась обходиться самыми недефицитными ресурсами – водой, углекислым газом, атмосферным азотом, а главным источником энергии – невозобновляемым (!), но практически неиссякаемым стал являться солнечный свет. Возможно, лику Земли еще предстоит изменяться, и не исключено, что теперь уже вследствие «разумной» деятельности человека. А вот насколько она окажется целесообразной и не приведет ли человека и жизнь в известных нам формах к гибели – это еще вопрос.

Заканчивается шестая лекция. Первая была посвящена определению жизни, а пять остальных – всяческой химии. И это правильно! Вспомним то определение жизни, на котором мы тогда остановились: совокупность самоподдерживающихся открытых систем, существующих, в виде особых структур, за счет постоянного протока вещества и притока энергии и способных к более или менее точному самовоспроизведению.

Большая часть из того, о чем здесь говорится, реализуется на рассмотренном нами химическом уровне. За более или менее точное самовоспроизведение отвечают нуклеиновые кислоты, способные к матричному биосинтезу. Проток вещества и приток энергии реализуется посредством ферментативных реакций с участием довольно простых органических кислот, особых нуклеотидов, коферментов-посредников и более сложных белково-пигментных систем, таких как фотосистемы и цепь переноса электронов. Пожалуй, за рамки рассмотренной нами химии выходит только оговорка «в виде особых структур». Нам с вами в двух схожих между собой случаях уже были нужны особые структуры – пространство, ограниченное мембраной, по разные стороны которой создается разница в концентрации протонов – внутреннее пространство митохондрии в процессе окислительного фосфорилирования и внутреннее пространство тилакоида в случае световой стадии фотосинтеза. На самом деле за кадром нашего рассмотрения все время оставалась как минимум еще внешняя мембрана клетки, которая отграничивала наш химический реактор с тонко настроенной концентрацией различных веществ от внешнего пространства.

Таким образом, мы рассмотрели почти всю сущность жизни, которую нам необходимо дополнить ее структурной организацией. К этому мы и перейдем в следующей лекции, потому что, по сути, вся биология сверх биохимии – это наука о биологических структурах. Мы начнем со структур на так называемом клеточном уровне.


Лекция 7. КЛЕТКА 1. КЛЕТОЧНАЯ МЕМБРАНА,
КЛЕТОЧНАЯ СТЕНКА, ЯДРО

Перейдем от структурных формул к рассмотрению структур, которые можно увидеть хотя бы под микроскопом, пусть и электронным. Мы ознакомились с жизнью как со сложнейшим биохимическим предприятием по преобразованию сотен тысяч, если не миллионов, разных сложных органических молекул. Большое количество этих процессов происходит одновременно и совместно в одних и тех же растворах, и они разделены и предопределены исключительно специфичностью осуществляющих их ферментов. Но и из общих соображений ясно и мы уже встречались с тем, что во многих ситуациях разные части этого производства должны быть расположены в специальных цехах, в которых поддерживается специальная химическая среда (та же кислотность) и на поверхности которых определенным образом организованы ферменты.

И первое, в чем нуждается живая система, – это в локализации собственного пространства и отграничении от пространства окружающего. Иначе все вещества, включая ферменты, разойдутся по градиенту своей концентрации в окружающую среду (несомненно, водную, так как все живые процессы идут в водных растворах или гелях) и не смогут встретиться друг с другом. По-видимому, жизнь возникла не в воде как таковой, иначе бесконечное разведение не позволило бы ей сложиться, а в какой-то капельной среде – в грунте, пористых горных породах и т. д., где пространственная ограниченность обеспечивалась извне. О возникновении жизни можно говорить с того момента, когда первые самовоспроизводящиеся системы научились хоть в какой-то мере ограничивать себя самостоятельно. Основные теории, описывающие, как все это происходило, достойны специального рассмотрения, а пока нам нужно принять хозяйство по описи и рассмотреть, что мы имеем сегодня.

А сегодня мы имеем, что все живое организовано на основе элементарной и более или менее самодостаточной структурно-функциональной единицы – клетки. Причем каждый живой организм либо является клеткой, либо состоит из многих клеток и является колонией или государством клеток, как мы с вами (мы являемся государством ни много ни мало из миллиона миллиардов клеток).

Почти каждая клетка проявляет все основные свойства живого организма: она питается, растет, реагирует на внешние сигналы, взаимодействует с другими клетками, иногда движется и обычно (но не всегда!) размножается.

Размножаются клетки посредством деления (иногда почкования, что, по сути, является неравным делением). Важно, что каждая клетка происходит от клетки же и не может возникнуть иным путем.

Все биохимические процессы, связанные с получением энергии и синтезом биологических органических веществ, происходят внутри клетки. Внутри клетки же хранится и реализуется генетическая информация.

Внутри клетки находятся сотни тысяч различных ферментов и других белков, но ограниченное число их видов может специально выделяться во внешнюю среду. Углеводы находятся как внутри клеток, так и снаружи. Жиры и липиды, как правило, находятся внутри клеток, если они и выделяются из организма (допустим, в наших сальных железах), то только после разрушения накопивших их клеток. А вот нуклеиновые кислоты в норме всегда находятся только внутри клеток.

Поговорим о самом простом – о размере клеток. Исключения как в большую, так и в меньшую сторону поразительны, но обычные размеры клеток прокариот – 0,5–5 мкм, а эукариот – 10–50 мкм. Мы все хорошо знаем миллиметр – одна тысячная метра. Микрометр – это одна тысячная миллиметра. Таково подавляющее большинство клеток. Потому что именно это – оптимальный размер всего хозяйства, организованного, как живая клетка, из полимерных макромолекул. Исключения представляют собой особые случаи. Давайте же их рассмотрим.

Желток любого яйца – одна клетка – а именно яйцеклетка. Соответственно яйцеклетка вымершего (не без помощи человека) мадагаскарского страуса эпиорниса достигала в объеме 6 л. У таких клеток основное клеточное хозяйство размазано в виде пластиночки на одной из сторон, все остальное пространство занято запасным веществом – желтком, представляющим собой определенные запасные белки (преимущественно лецитин), кроме того, в нем довольно много запасенной впрок матричной РНК. Однако все это вместе – одна клетка, окруженная клеточной мембраной.

Вы знаете, что нервные клетки общаются друг с другом при помощи особых отростков, являющихся частью клетки. При этом многие отростки, по которым сигнал собирается (дендриты), короткие, а один отросток, по которому передается (аксон), длинный. Нервная система моллюсков устроена таким образом, что сигналы от мозга передаются клеткам тела фактически без посредников. Соответственно длина аксонов гигантских кальмаров достигает пары десятков метров.

Кроме яиц вы постоянно сталкиваетесь и с другими клетками, которые можно увидеть невооруженным глазом – в переспевшей мякоти яблока или арбуза. Там клетки немногим меньше миллиметра, но они в основном заполнены огромными пузырьками с соком.

Клетки, в которых практически нет «ничего лишнего», т. е. которые представляют собой фабрики, но не склады – невелики. Особенно это касается клеток, которые активно делятся, прежде всего, клеток зародышей животных или растущих верхушек растений.

Самые мелкие клетки – 0,1 мкм в поперечнике – наблюдаются у микоплазм – своеобразных бактерий, до крайней степени упростившихся за счет своего образа жизни внутриклеточных паразитов.

Главные свойства всех клеток одинаковы. Основные различия существуют между двумя типами организмов (мы уже знакомы с ними – это прокариоты и эукариоты), различия же между клетками одноклеточных и многоклеточных эукариот незначительны.

Рассмотрим важнейшие компоненты клетки.