Фотосинтез 3 страница

Репликация – копирование одной цепи ДНК по другой. В общем это происходит так: двойная спираль расплетается (в данном случае это тоже называется денатурацией) и каждая цепочка служит матрицей, по которой строится вторая, комплементарная цепочка двойной спирали. Таким образом, получается две двуцепочечных ДНК, у каждой из которых одна цепочка – старая, унаследованная от исходной молекулы, вторая – новая, построенная по ее образцу. Такой способ репликации называется полуконсервативным. (Консервативной называлась бы репликация, когда строилась бы целиком новая вторая молекула, при том, что старая сохранялась бы. Но ДНК так не поступает.)

Как и все в живых организмах, репликация осуществляется при помощи специального фермента, ДНК-полимеразы. Он расплетает ДНК и строит комплементарную цепь, однако умеет строить ее только в одном направлении – 5’ – 3’. Поэтому только одна новая цепь строится непрерывно. Другая строится в виде коротких фрагментов, нарастающих в направлении, противоположном общему направлению репликации, которые потом сшиваются другим специальным ферментом.

Начинается репликация также в строго определенных местах (которых существует много в хромосомах высших организмов, но всего одно – у бактерий), называемых origin.

Чтобы продемонстрировать хотя бы в малой степени реальную сложность предмета, отметим, что на самом деле все еще сложнее – ДНК-полимераза может строить новую цепь, только отталкиваясь от короткого фрагмента РНК (затравки), комплементарной ДНК. Эти затравки строит фермент РНК-полимераза, которая умеет строить цепочку без затравки (рис. 4.8). Кроме того, на обеих цепях новая цепочка строится одной и той же димерной молекулой ДНК-полимеразы, для чего ДНК изгибается в петлю (рис. 4.9).

Здесь мы впервые столкнулись, между прочим, со случаем технически неоправданной сложности молекулярно-биологических процессов. Раз можно сделать фермент, который строит без затравки вторую цепь РНК, наверняка можно было бы сделать и фермент, который может без нее строить вторую цепь ДНК. Но машина получилась такой, какая она есть, и раз она эффективно работает, необходимости замены ее на «более логичную» не возникло.

Мы рассмотрели, как ДНК удваивается. На удвоении ДНК основана передача наследственной информации – при делении клетки каждая из двух дочерних клеток получает идентичную копию ДНК (хотя бывают и ошибки копирования), а развитие и размножение организмов целиком основано на делении клеток. Обо всем этом мы будем говорить позже. Теперь же нам предстоит рассмотреть два молекулярных механизма – транскрипцию и трансляцию, при помощи которых эта информация «работает», т. е. реализуется в жизни клетки и организма. Не будет преувеличением сказать, что она реализуется через белки. ДНК прежде всего – инструкция по производству белков. А белки, как мы видели на прошлой лекции, уже делают в организме все остальное. Построить организм – это значит произвести его белки, только в нужном месте, в нужное время и в нужном количестве. Именно ДНК хранит информацию о структуре белков и о том, когда, где и сколько их будет синтезироваться.

В процессе построения белков по матрице ДНК огромную роль играет промежуточный посредник – РНК. Первая стадия этого процесса – всегда построение молекулы РНК по молекуле ДНК. Этот процесс называется транскрипцией. Однако молекула РНК может служить и самоцелью транскрипции, т. е. иметь определенную рабочую функцию (вплоть до ферментативной) и использоваться как таковая. В современном биологическом мире это довольно редкий случай. В то же время предполагается, что на заре становления жизни именно РНК, а не белки, обладали непосредственными биохимическими функциями, в том числе биокаталитическими.

Транскрипция, как и репликация, включает денатурацию – расплетание двойной цепочки ДНК и построение по одной из цепочек комплементарной цепочки РНК (рис. 4.10). Транскрипция идет в том же направлении, что и репликация – от 5’ к 3’. Все это делает сложный фермент РНК-полимераза. При этом синтезируемая цепочка РНК почти сразу же по мере своего построения сходит с ДНК, обе цепочки которой снова образуют двойную спираль – ренатурируют. Скорость транскрипции – около 50 нуклеотидов в секунду.

Процесс отличается от репликации, во-первых, тем, что напротив аденина ставится не тимин, а урацил. (Если говорить в терминах нуклеотидов, а не азотистых оснований, то напротив дезоксиаденозина ставится уридин). Иначе говоря, информация переводится с диалекта ДНК на диалект РНК. Во-вторых, тем, что формируется не две двойные спирали, а одноцепочечная РНК.

РНК считывается не со всей молекулы ДНК, а с какой-то ее небольшой части. И главная проблема транскрипции – это места на ДНК, с которых ее следует начать и на котором закончить, чтобы считать только тот участок ДНК, где записана нужная в данный момент информация. Они называются промотор и терминатор. Как и все на ДНК, эти места (принято говорить по-английски – сайты) определяются определенной последовательностью нуклеотидов. Кроме определенности эти последовательности часто отличаются преобладанием одних нуклеотидов над другими. Как правило, в промоторе преобладают нуклеотиды А и Т – они образуют по две водородные связи, и это облегчает расплетание двойной цепочки и доступ РНК-полимеразы. В терминаторе, как правило, больше нуклеотидов Г и Ц, которые образуют по три водородные связи и соответственно затрудняют продвижение РНК-полимеразы, связанное с расплетанием цепочки. В простейшем случае, который бывает реализован у бактерий, фермент РНК-полимераза умеет опознавать промотор по определенной конфигурации азотистых оснований. Она их буквально нащупывает в бороздке ДНК и с этого места начинает синтез РНК. Достигнув же терминатора, она сходит с ДНК и прекращает свою работу. У высших организмов в инициации транскрипции принимает участие множество специальных белков, которые распознают различные сайты, связываются с ними и тонко регулируют интенсивность транскрипции.

Молекула РНК, считанная с участка ДНК между промотором и терминатором, называется матричной РНК, или мРНК. (Однако если конечным продуктом является сама РНК, она называется в соответствии со своим типом, а не «матричной».) В последовательности ее нуклеотидов содержится информация о последовательности аминокислотных остатков в белке – принято говорить, что она кодирует этот белок. Отрезок ДНК, с которого считывается одна мРНК, принято называть цистроном. Однако часто (если одна мРНК не кодирует несколько разных белков) его называют просто геном.

Таким образом, мы здесь впервые встречаемся с довольно уже архаичным термином «ген», который был введен тогда, когда о том, что это такое, были еще весьма смутные представления. Потом понятие гена несколько раз уточнялось до тех пор, пока фактически стало ненужным. Тем не менее, оно осталось, причем в достаточно нестрогом употреблении. В настоящее время всякий раз, когда следует изъясняться точно, слово ген не используется. Но от него никуда не денешься в нестрогом обсуждении, даже вполне научном.

Процесс перевода с языка нуклеотидов на язык аминокислот называется трансляцией и происходит в рибосомах (рис. 4.11).

Рибосома – сложный молекулярный агрегат, состоящий из нескольких десятков специальных белков и нескольких специальных РНК. Если фермент можно назвать биохимическим станком, то рибосома – это целый конвейер станков. Рибосома состоит из двух частей (так называемых субъединиц), поэтому на рисунках ее зачастую изображают в виде молодого белого гриба. Перед началом трансляции матричная РНК должна встретиться с рибосомой. У бактерий это не составляет труда, так как рибосомы находятся поблизости от ДНК, с которой считывается мРНК.

У организмов, имеющих клеточное ядро, ДНК находится внутри ядра, а рибосомы – вне его. Чтобы быть доставленной к рибосомам, мРНК одевается опять-таки особыми белками и специальными короткими РНК (sРНК), да еще и переодевается потом в другие белки при выходе из ядра (все равно как если бы она выходила на улицу). Комплексы мРНК с этими белками и малыми РНК (РНП-частицы) даже получили специальное название – информосомы.

Матричная РНК связывается с рибосомой, оказываясь между большой и малой субъединицей. Она протягивается сквозь рибосому как магнитофонная лента сквозь воспринимающую головку, при этом в рибосоме синтезируется полипептидная цепь. Механизм ее синтеза очень непрост и в нем явно угадываются следы некоего совсем другого устройства первичной жизни, в котором РНК играла гораздо большую роль, чем белки.

Между матричной РНК и синтезируемым белком существуют посредники – транспортные РНК, или тРНК. Они называются так потому, что транспортируют аминокислоты в рибосомы. Это довольно короткие молекулы РНК, включающие одноцепочечные участки и участки, комплементарные друг другу, которые сворачиваются в отрезки двойной спирали, образуемые той же самой цепочкой (рис. 4.12).

Таких отрезков четыре; в том, что получается в результате, усмотрели аналогию с клеверным листом и примерно так тРНК и изображают. Пространственную конфигурацию тРНК, как и у белков, называют ее третичной структурой. Третичная структура тРНК несколько различается в зависимости от того, для какой аминокислоты она предназначена.

На вершине среднего листочка есть три нуклеотида, называемые антикодоном (объяснение такому названию дано далее). На конце же тРНК есть участок, к которому опять-таки специальные ферменты под названием аминоацил-тРНК-синтетазы прикрепляют аминокислоту. Эти ферменты таковы, что прикрепляют строго определенную аминокислоту к строго определенным тРНК, характеризующимися определенными третичной структурой и последовательностью нуклеотидов в антикодоне. Имеется 20 разных аминоацил-тРНК-синтетаз – по одной на каждую аминокислоту. Они распознают подходящую тРНК по ее третичной структуре. Данный процесс называется рекогниция – слово переводится как распознавание, поскольку аминоацил-тРНК-синтетаза должны распознать «свои» тРНК и аминокислоты.

Молекулы тРНК с аминокислотой на хвосте подходят к определенному месту рибосомы, на котором помещается также отрезок мРНК длиной в три нуклеотида. Та молекула тРНК, антикодон которой оказывается комплементарным этим трем нуклеотидам, связывается с ними посредством комплементарного спаривания. При этом три соседних нуклеотида на молекуле мРНК уже связаны с предыдущей тРНК. Определенный фермент в составе рибосомы, находяшийся напротив аминокислот, связанных с этими двумя тРНК, катализирует реакцию конденсации с образованием пептидной связи между этими аминокислотами. После ее образования та молекула тРНК, которая пришла раньше и находилась по соседству, освобождается от аминокислоты и отсоединяется от мРНК, а молекула мРНК вместе со связанной с ней тРНК, пришедшей позже, смещается на три нуклеотида относительно рибосомы, так что эта тРНК занимает место предыдущей. Эта последовательность событий повторяется раз за разом, в результате чего из аминокислот, приносимых транспортными РНК, строится полипептидная цепь. Заметим, что, если он идет некоторое время, тРНК, находящаяся «по соседству», оказывается связанной не с одной аминокислотой, а с нарастающей полипептидной цепочкой, а ее конец представлен той аминокислотой, с которой она была связана изначально. Эта цепочка (а не одна аминокислота) и переносится на каждую «новую» аминокислоту. Скорость трансляции – около 20 аминокислот в секунду.

Трансляция начинается с 5’-конца мРНК, и всегда не с самого начала мРНК, а с комбинации нуклеотидов АУГ (аденозин-уридизин-гуанозин) – либо самого первого (у высших организмов), либо идущего после определенной последовательности (у бактерий). Этой комбинации соответствует антикодон метиониновой тРНК. Поэтому у высших организмов первой аминокислотой в синтезирующейся цепи любого белка будет метионин. А у бактерий в начале цепи стоит даже не метионин, а его модификация с присоединенным остатком муравьиной кислоты – формилметионин. С окончанием трансляции все просто – она идет до такой комбинации из трех нуклеотидров, которой не соответствует никакая тРНК, а таковых существует три штуки. Впрочем, их опознают специальные белки – факторы терминации трансляции.

Итак, мы увидели принципиальную схему технологии производства белка. На что мы можем обратить внимание?

Во-первых, путь от ДНК к белку идет через двух посредников в виде двух типов молекул РНК – матричной и транспортной РНК (даже трех – принимают участие еще sРНК). Синтез белка идет в сложном цехе, в структуру которого входит еще несколько молекул РНК. Все это опять-таки подчеркивает глубинную и изначальную важность РНК в работе биологического механизма.

Во-вторых, белки с определенной последовательностью аминокислот строятся в соответствии с сообщением, записанном в определенной последовательности нуклеотидов в нуклеиновых кислотах. Скажите, какая именно часть этого сложного механизма осуществляет перевод с языка нуклеотидов на язык аминокислот? Та, которая обычно остается за кадром всех графических схем – аминоацил-тРНК-синтетазы. Именно эти ферменты «знают», к какой тРНК присоединить какую аминокислоту, и делают это.

В-третьих, существует определенная система этого самого перевода – как именно последовательность аминокислотных остатков в белках записывается в последовательности нуклеотидов нуклеиновых кислот. Эта система и обозначается знаменитым словосочетанием генетический код. Фактически мы познакомились с ним выше, когда рассматривали, как тРНК, несущие аминокислоту, подбираются по принципу комплементарности своего состоящего из трех нуклеотидов антикодона участку мРНК длиной также в три нуклеотида.

Как мы помним, нам нужно закодировать информацию о 20 аминокислотах. Иными словами, алфавит белков – двадцатибуквенный. Причем хорошо было бы еще иметь специальные знаки препинания – сигналы начала и конца пептидной цепочки. (Отметим, что знак препинания для конца цепочки существует, а для начала – нет. В точности как в нашем письменном языке!) А в нуклеиновых кислотах мы имеем всего четыре буквы – А, Т, Г, Ц (или в диалекте РНК – А, У, Г, Ц). Одной буквы явно не хватает, чтобы закодировать 20 аминокислот. Какой здесь можно найти выход? Да, использовать сочетания букв. Возьмем сочетания двух букв. Поскольку у нас важен и порядок букв, таких разных сочетаний будет 4 х 4 = 16. Маловато. А если три буквы: 4 х 4 х 4 = 64? Больше чем достаточно. В принципе, могло бы быть и еще больше, но тогда мы имели бы слишком большую информационную избыточность. Жизнь не пошла по этому нерациональному пути и остановилась на трех буквах. В процессе трансляции именно три нуклеотида характеризуют антикодон тРНК, несущей определенную аминокислоту. Последовательность из трех букв называется триплетом, поэтому генетический код является триплетным.

Каждое сочетание трех смежных нуклеотидов, которое кодирует аминокислоту, носит название кодон. Заметим, что не всякая последовательность нуклеотидов что-то кодирует, т. е. не всякий триплет является кодоном. Как следует из механизма трансляции, если шесть нуклеотидов кодируют две аминокислоты, то три смежных нуклеотида со второго по четвертый или с третьего по пятый не кодируют ничего (это следует из механизма трансляции). Кодонами в нашем случае будут только нуклеотиды с первого по третий и с четвертого по шестой. Таким образом, у генетического кода есть свойства непрерывности и неперекрываемости – в осмысленной последовательности нуклеотидов кодоны идут друг за другом впритык – первые три, следующие три и т. д. Если бы соседние кодоны перекрывались, возможности кода были бы ограниченными.

Каждому кодону соответствует какая-то аминокислота (трем кодонам не соответствует никакая аминокислота – это так называемые стоп-кодоны, на них синтез белка обрывается). Обратное, естественно, неверно – как мы видели, кодонов более чем втрое больше, чем аминокислот. Так что на большинство аминокислот приходится больше, чем один кодон. Это свойство генетического кода называется вырожденностью (в данном случае это математический термин). Кстати, почему бы не предположить, что когда-то биологических аминокислот было больше, чем 20, а потом их число сократилось по принципу минимальной достаточности?

Генетический код обычно приводится в таблицах. По ним, зная кодон, можно найти аминокислоту, которую тот кодирует. На рис. 4.13 приведено соответствие аминокислот кодонам. Аминокислоты обозначены по трем первым буквам их названия, за исключением аспарагина (Асн), глутамина (Глн) и изолейцина (Иле), словом «Стоп» обозначены стоп-кодоны – триплеты нуклеотидов, которым не соответствует никакая аминокислота и которые таким образом служат местами прекращения трансляции.

Как вы помните, ДНК представляет собой двойную спираль, причем последовательности двух ее цепей комплементарны, но совсем не идентичны. Если одна из цепей кодирует последовательность аминокислот в каком-то полезном белке, то вторая вряд ли будет кодировать что-то осмысленное и полезное – ее последовательность однозначно определяется комплементарностью к первой. Следовательно, нет никакой свободы выбора ее последовательности и она не может быть приспособлена ни под что полезное. (Исключения бывают, но это уже экзотика.) Так что две важные макромолекулы – цепь ДНК, являющаяся матрицей для синтеза мРНК при транскрипции, и сама мРНК – имеют разные последовательности нуклеотидов, так как они не идентичны, а комплементарны друг другу. Цепь ДНК, по которой строится мРНК, принято называть матричной, а комплементарную ей цепь, оследовательность которой соответствует последовательности мРНК, – кодирующей. Разные гены на одной молекуле ДНК могут быть произвольно (параллельно или антипараллельно) ориентированы по отношению друг к другу, поэтому физически одна и та же цепь для разных генов может оказываться то матричной, то кодирующей. Генетический код принято записывать для матричной РНК. Ее последовательность идентична последовательности кодирующей, но не матричной цепи ДНК с той разницей, что вместо буквы Т (тимин) используется У (урацил).

На следующей таблице, наоборот, напротив аминокислот приведены все кодирующие их кодоны (рис. 4.14).

Основная тенденция генетического кода такова: как правило, аминокислота задается первыми двумя буквами и типом (пурин или пиримидин) азотистого основания третьей буквы (А или Г либо У или Ц). При такой системе мы имели бы 32 значимые комбинации. (Эту гипотетическую систему принято называть идеальным кодом.) Однако это всего лишь тенденция. Мы видим несколько аминокислот, кодируемых единственным кодоном: метионин (АУГ), изолейцин (АУА), триптофан (УГГ) – кодировка этих аминокислот невырождена. Но лейцин и аргинин кодируется целыми шестью кодонами. Имеется три стоп-кодона – УАА, УАГ и УГА.

Эта тенденция, однако, находит отражение в наборе тРНК. Поскольку мы имеем 64 – 3 = 61 кодон, кодирующий ту или иную аминокислоту, мы могли бы ожидать, что существует такое же количество разных тРНК, различающимися антикодонами, комплементарными этим кодонам. Однако на самом деле разных тРНК почти в два раза меньше – 31, в некоторых случаях (например, у плоских червей) – еще меньше, т. е. почти столько же, сколько существует комбинаций первый нуклеотид точно – второй нуклеотид точно – третий нуклеотид пурин либо пиримидин. Дело в том, что большая часть тРНК способна связываться своим антикодоном с более чем одним кодоном – как правило, им действительно безразлична конкретная буква в третьей позиции кодона, главное, чтобы соответствовал тип основания – пурин либо пиримидин. Это связано с тем, что в третьей позиции антикодона часто стоят неканонические нуклеотиды, включающие другие азотистые основания, способные к комплементарному спариванию более чем с одним видом оснований.

Ученые пытаются анализировать закономерности распределения кодонов по аминокислотам в попытках реконструировать, как генетический код возникал и эволюционировал, некоторые из этих попыток следует признать довольно успешными.

По радио и телевизору иногда можно слышать сообщения наподобие «ученые такой-то страны расшифровали генетический код гена, ответственного за такую-то болезнь, старение» или что-то в этом роде. Это безграмотное использование слов. Генетический код – это именно система перевода, а вовсе не сама шифрограмма. Исключительно важно то, что он один и тот же для всех организмов. Так как конкретный шифр как будто бы не продиктован никакой биохимической необходимостью, т. е. нет связи между химическими свойствами входящих в кодон нуклеотидов и химическими свойствами соответствующей аминокислоты, этот факт однозначно указывает прежде всего на общность происхождения нашей формы жизни. Таким образом, генетический код с точностью до небольших различий обладает свойством универсальности для всех живых существ. Забегая вперед, скажем, что в наших с вами клетках имеются так называемые митохондрии – особые внеядерные структуры, у которых есть «своя» ДНК; у митохондрий значение нескольких кодонов различается.

Генетический код обладает известной степенью помехоустойчивости. Если подсчитать, сколько замен одного нуклеотида не меняет тип аминокислоты в соответствии с ее химическими свойствами (а такие замены аминокислот слабо сказываются на структуре и функциях белка) и сколько меняет, то отношение первых ко вторым будет близко к 2,25.

Для простоты усвоения довольно больших пластов смысла принято запоминать основные свойства генетического кода в виде набора слов, которые обозначают рассмотренные выше свойства: триплетность, вырожденность, неперекрываемость, непрерывность, универсальность, помехоустойчивость.

У генетического кода есть еще множество менее известных свойств. Он не дает покоя огромному количеству ученых, которые ломают голову, почему он именно такой, а не какой‑либо другой, вплоть до того, что обнаруживают в нем некое божественное послание. Некоторые его тонкие математические свойства действительно необыкновенны, но отличить, что там случайно, а что закономерно, – дело весьма нелегкое.

Покончив с нуклеиновыми кислотами как таковыми и узнав, зачем они нужны, поговорим немного о свойствах ДНК и РНК в сравнительном ключе. РНК менее стабильна, чем ДНК, потому что все наполнено ферментами, специально созданными для расщепления РНК – РНКазами. Дело в том, что матричная РНК должна своевременно расщепляться: если этого не делать, то будут продолжать производиться белки, в которых давно отпала необходимость. (Время жизни мРНК – от нескольких минут до нескольких дней. Единственное место, где она запасается впрок, – это желток яиц.) Поэтому все живые организмы, включая бактерии, производят разнообразные РНКазы, которые в результате содержатся буквально в окружающей нас пыли. Поэтому работать с РНК гораздо сложнее, чем с ДНК, – гораздо выше требования к чистоте.

Далее, вы, наверное, слышали о том, что вот-де ученые расшифровали последовательность ДНК, выделенной из египетской мумии, из замороженного трупа мамонта, из черепа неандертальца и кроманьонца. Все это действительно возможно, так как ДНК – очень стабильная молекула в нейтральной и в особенности в слегка щелочной среде (но нестабильная в кислой). Считается, что первоначально для хранения информации использовалась РНК. (В наше время она используется для этой цели лишь некоторыми вирусами.) Кроме того, некоторые молекулы РНК даже сейчас имеют ферментативную функцию. Скорее всего тогда роль РНК в качестве ферментов была шире, несмотря на то что с химической точки зрения ее возможности здесь ограничены. Иначе говоря, преджизнь представляла собой «мир РНК» – молекулы РНК самовоспроизводились и обслуживались ферментами, которые сами представляли собой РНК. В дальнейшем была «изобретена» ДНК как химически модифицированная РНК, специально предназначенная для хранения и воспроизведения информации. А «вспомогательные» РНК научились делать белки, которые, хотя и были всего лишь надстройкой над миром РНК, оказались гораздо эффективнее в качестве ферментов. Так что сейчас общеизвестная роль РНК сократилась до того, чтобы быть посредниками между ДНК и белками. Однако кроткие РНК, по-видимому, до сих пор играют важную, прежде всего регуляторную, роль в организме.

Мы видим, что самая принципиальная для жизни функция – самовоспроизведения – основана на нуклеиновых кислотах, так как воспроизводятся именно они, а все остальное делается на их основе. Далее, мы видим, что различные нуклиновые кислоты прочно задействованы в синтезе белков. И наконец, процессы переноса энергии происходят посредством рибонуклеотидов. Напрашивается такая аналогия, что нуклеиновые кислоты – это будто бы люди, а белки – это будто их машины. Воспроизводство и ключевые моменты в производстве машин и контроль за ними остались за людьми, тогда как чисто технические возможности у машин гораздо шире, чем у людей.

Итак, мы ознакомились с общими химическими принципами работы нуклеиновых кислот по хранению и реализации генетической информации. Сейчас нам нужно уточнить некоторые детали, также вполне общего характера, связанные с регуляцией этого процесса.

Выше довольно часто встречались такие фразы: «У бактерий – одно, у высших организмов – другое». Дело в том, что живые существа действительно делятся на две большие группы – не имеющие ядра и имеющие его. Хотя это и будет забеганием вперед, давайте введем «правильные» названия для этих групп – прокариоты и эукариоты. (В системе биологической номенклатуры этим высшим категориям присвоен ранг надцарства.) К первым относятся бактерии, сине-зеленые водоросли (цианобактерии) и актиномицеты (одноклеточные организмы, имеющие ветвящиеся отростки и тем самым напоминающие грибки). Ко вторым – все многоклеточные животные и растения, а также простейшие – довольно крупные одноклеточные существа, имеющие ядро: амебы, инфузории, жгутиконосцы, одноклеточные водоросли. Таким образом, мы являемся гораздо большими родственниками растениям и амебам, чем бактериям. Хотя все молекулярно-биологические процессы, описанные выше, общие для прокариот и эукариот, есть и определенные отличия.

Между прокариотами и эукариотами имеется много принципиальных различий в строении и функционировании клеток, о чем мы будем говорить позже. Сейчас полезно обратить внимание на различия, связанные с их способом жизни и взаимодействия со средой. Жизнь прокариот сводится к химии и с внешней средой они взаимодействуют также химическим путем. Они «питаются» органическими или даже неорганическими веществами. Для этого они выделяют в окружающую среду определенные ферменты, которые осуществляют там необходимые им химические процессы, и всасывают нужные им вещества посредством диффузии. Поэтому прокариоты – это совершенные и эффективные биохимические машины.

В отличие от прокариот, эукариоты взаимодействуют с окружающим миром посредством тех или иных рабочих структур. Даже одноклеточные эукариоты структурно устроены достаточно сложно и, если они гетеротрофы, то механически поглощают пищевые объекты. Многоклеточные же эукариоты (а таких большинство) представляют собой сложные структуры, построенные из многих типов клеток. В жизни животных огромную роль играет движение, в жизни растений – рост, который по сути тоже есть движение, позволяющее получить необходимое им количество света. Поэтому эукариоты – это прежде всего эффективные механические устройства, будь то тигр или сосна. Это позволяет индивидуальным организмам «контролировать» гораздо большие потоки вещества и энергии. Обратная сторона этой медали – то, что на уровне биохимии они могут позволить себе (и позволяют) быть расточительными и менее эффективными. (Грибы, которые являются эукариотами, пожалуй, занимают промежуточное положение на этой шкале – их жизнь связана с химией в большей степени, чем с механикой. Дрожжи – почти одноклеточные грибы – ведут себя в этом смысле практически как прокариоты.)

Что же до генетической информации, то большая часть ее у эукариот ответственна не за построение различных ферментов, а за развитие очень сложных структур. Соответственно среди множества белков, информация о которых содержится в их ДНК, большая часть является уже не ферментами – рабочими биохимического конвейра, а регуляторами – сигнальными веществами, управляющими ростом и развитием организма, фактически – молекулярными чиновниками.

Часто говорят, что армия чиновников работает сама на себя, производя документы, которые рассматривают другие чиновники, на их основании производят следующие документы и т. д. В точности то же самое происходит и в генетической бюрократии эукариот: белки-регуляторы производятся для того, чтобы регулировать синтез других белков, многие из них также являются регуляторами и так далее. Поэтому если бактерия – это эдакое натуральное хозяйство, все производство в котором должно быть максимально эффективно организовано, что легко достигнуть силами одного хозяина, то высшие организмы – это огромные империи, где масса действующих лиц, возникает очень много бестолковщины и творится много безобразий, но которые, несмотря на это, умудряются играть очень важную роль в мировой экономике и политике. При этом бактерия должна чутко реагировать на любое изменение коньюнктуры в окружающем среде, а высшие организмы обладают известной самодостаточностью - автономностью и устойчивостью.

Нетрудно догадаться, что разница между прокариотами и эукариотами ярче всего проявляется в механизмах регуляции транскрипции. У прокариот транскрипция призвана обеспечить быструю и адекватную реакцию на биохимическую ситуацию в среде. Классическим примером здесь является устройство так называемого lac-оперона, за открытие которого французские ученые Франсуа Жакоб и Жак Моно в 1965 г. получили Нобелевскую премию. Однако подчеркиваем, что это только один из множества вариантов того, как работают гены прокариот.