Кладогенез. Дивергентная эволюция

Различают субституцию органов и субституцию функций.

Субституция

В ходе эволюции часто наблюдается субституция – замещение одного органа другим или передача функций от одного органа к другому (от лат. substituo – ставлю вместо, назначаю взамен).

Субституция органов, или гомотопная субституция – замещение в ходе эволюции одного органа другим, занимающим сходное положение в организме и выполняющим биологически равноценную функцию. В этом случае происходит редукция замещаемого органа и прогрессивное развитие замещающего. Так, у хордовых осевой скелет – хорда – замещается сначала хрящевым, затем костным позвоночником. В ряде случаев субституция приводит к появлению аналогичных органов, например, у растений листья (фотосинтезирующие органы) замещаются филлодиями (уплощенными черешками) или филлокладиями (уплощенными стеблями). Термин «субституция органов» введён Н. Клейненбергом (1886).

Субституция функций, или гетеротопная субституция – утрата в ходе эволюции одной из функций (при этом выполнявший её орган редуцируется) и замещение её другой, биологически равноценной (выполняемой другим органом). Так, функция перемещения тела в пространстве при помощи ног (хождение) у змей замещена перемещением при помощи изгибаний позвоночника (ползание); дыхание с помощью жабр (извлечение кислорода из воды) у наземных позвоночных замещено газообменом в лёгких. Термин «субституция функций» введён А. Н. Северцовым (1931).

Субституция тесно связана с принципом компенсации и с редукцией органов. Например, у птиц редукция зубов связана с развитием мускулистого желудка.

Тема 13: Механизмы макроэволюции

1. Кладогенез. Дивергентная эволюция
2. Анагенез и стасигенез. Конвергенция. Параллелизм
3. Синтезогенез

Понятие макроэволюции включает два аспекта:

1. Эволюцию групп, или надвидовых таксонов (по Дж. Симпсону).

2. Эволюционные преобразования признаков, или эволюция организации единичной особи (по И.И. Шмальгаузену).

Эти две составляющие эволюционного процесса неразрывно связаны между собой основными механизмами эволюции, к которым относятся: кладогенез, анагенез и синтезогенез.

Кладогенез – это механизм эволюции, основанный на дивергенции изолированных групп. Дивергенция (расхождение) происходит в результате изменения направления отбора в разных условиях. В ходе дивергенции у родственных групп организмов происходит независимое образование различных признаков.

После возникновения полной репродуктивной изоляции между эволюционирующими группами процесс дивергенции становится необратимым: различия между видами и таксонами высших рангов все более углубляются. Вместе с тем, сохраняется общность признаков морфофизиологической организации, что свидетельствует о происхождении таксонов от общего предка.

В результате дивергенции образуются гомологичные органы, то есть органы, сходные по происхождению, но способные выполнять различные функции. Понятие гомологии ввел еще Людвиг Плате на примере сходства ластов плезиозавров, ихтиозавров и китообразных.

Различают следующие критерии гомологии (А. Ремане, 1956):

1. Критерий положения – две сравниваемые структуры гомологичны, если они занимают сходное положение по отношению к другим органам. Например, спинной мозг гомологичен у всех хордовых, поскольку лежит дорсальнее пищеварительного тракта. Этот критерий в виде «закона взаимосвязей» предложил еще Э.Ж. Сент-Илер. Однако этот критерий не является абсолютным, например, глаза насекомых и глаза позвоночных расположены на голове, но имеют разное происхождение.

2. Критерий специальных качеств, или сходство морфологического плана строения и морфогенеза органов – сходные структуры гомологичны, если они по структуре и развитию совпадают по многим своим качествам. Например, гликолиз, цикл Кребса, фотосинтез протекают по общим законам у всех организмов; зубы млекопитающих и чешуя рыб имеют сходное строение (эмалевая поверхность, дентиновое тело, пульпарный канал).

3. Критерий непрерывности систем – даже несходные структуры гомологичны, если в филогенезе или онтогенезе прослеживается ряд переходов. Например, чешуи хрящевых и костистых рыб гомологичны, поскольку связаны рядом промежуточных состояний, известных у низших костных рыб.

Степень дивергенции разных признаков и степень дивергенции онтогенеза могут значительно различаться. Например, хвостатые амфибии и личинки бесхвостых амфибий более сходны между собой, чем личинки и взрослые особи бесхвостых амфибий. Однако по механизмам развития хвостатые и бесхвостые амфибии – сильно дивергировавшие таксоны. В частности, метаморфоз у хвостатых амфибий определяется экзогенными факторами (развитие можно приостановить понижением температуры или голоданием), а метаморфоз у бесхвостых – эндогенными факторами (повышение содержания тироксина).

Принцип монофилии. При дивергентной эволюции особое значение приобретает принцип монофилии, согласно которому все таксоны рассматриваемой группы имеют общего предка. Выражение «общий предок» нельзя понимать буквально: это не отдельная особь, не пара особей, не один вид. Например, предками млекопитающих являются древние рептилии, предками рептилий являются древние амфибии, предками амфибий являются древние рыбы.

Группа, происходящая от одной группы того же таксономического ранга, называется монофилетической. В этой трактовке общего предка класс Млекопитающих считается монофилетическим, поскольку общим предком всех подклассов Млекопитающих является класс Рептилии; отряд Ластоногие является монофилетическим, поскольку предковой формой всех подотрядов является отряд Хищные.

Кладистика (филогенетическая систематика)

В систематике существует направление, которое называется кладистика. Основы кладистики разработал немецкий зоолог В. Хённиг. Кладистика исходит из того, что эволюция возможна только путем дивергенции.

В кладистике особое внимание уделяется не плезиоморфным (древним, исходным) признакам, а апоморфным (специализированным, производным) признакам. Построение системы (кладограммы) идет «сверху вниз», то есть начинается от мелких таксонов, наиболее сходных между собой по производным признакам. В результате образуется строго иерархическая система.

При построении филогенетических систем возникают узловые точки (точки бифуркации), в которых парафилетический (исходный, или предковый) таксон разделяется на два голофилетических (дочерних) таксона. Например, класс Рептилии – парафилетический таксон, который дал начало двум голофилетическим таксонам – классу Птицы и классу Млекопитающие. Последовательность (чреда) онтогенезов между двумя точками бифуркации называется филум (ветвь).

Наличие узловых точек является необходимым с точки зрения теории сальтационной эволюции, то есть эволюции путем скачков – резких изменений признаков.