ЛИСТ КАК ВЕГЕТАТИВНЫЙ ОРГАН
Лист в отличие от корня и стебля является боковым вегетативным органом. Поскольку он чрезвычайно разнообразен по строению, дать ему определение с учетом его морфологических особенностей практически невозможно, поэтому определяют понятие «лист», исходя из его физиологических функций. Лист – это вегетативный орган, выполняющий функции фотосинтеза, транспирации и газообмена. Эти три функции являются основными функциями типичного листа. В то же время листья некоторых растений способны выполнять иные, дополнительные, функции, что влечет за собой их видоизменение.
Как было отмечено выше, у высших растений в ходе эволюции листья могли возникнуть или в виде энаций как боковые выросты осевых структур, или из осевых структур в результате процесса кладофикации последних.
Первые сведения о развитии листа в онтогенезе приведены в работах Карла Фридриха Вольфа и Марчелло Мальпиги. Лист закладывается экзогенно на конусе нарастания стебля. Формирование листа начинается с заложения под эпидермисом бугорка меристематической ткани. Первоначально бугорок равномерно разрастается в трех направлениях: в длину, ширину и толщину. Однако рост в толщину скоро прекращается, поэтому у большинства растений листья плоские, бифациальные (от лат. bi – состоящий из двух частей, и facies – поверхность, форма), т. е. с хорошо выраженной верхней и нижней сторонами. Вскоре прекращается разрастание меристематического бугорка в ширину. Развивающийся зачаток листа, достигший в почке своей предельной ширины, А. Эйхлер назвал примордиальным листом, или примордием (от лат. primordium – начало, возникновение, зарождение). Дольше всего продолжается рост зачаточного листа в длину. Постепенно за счет краевых (маргинальных) меристем примордий в основании расширяется и дифференцируется на две части: базальную (нижнюю) и апикальную (верхнюю). Вследствие дальнейшей дифференцировки зачатка листа из базальной части образуется основание листа и прилистники (преимущественно у двудольных растений), из апикальной части формируется листовая пластинка и черешок (если он присущ данному листу). Таким образом, типичный лист состоит из четырех частей, но обязательными частями являются основание листа и листовая пластинка. Прилистники и черешок могут отсутствовать.
Основание листа – это та его часть, при помощи которой лист соединяется со стеблем. Морфологически основание не всегда хорошо выражено. Нижняя граница основания часто находится в тканях стебля, верхняя – у основания прилистников или черешка. У некоторых растений основание листа сильно разрастается в ширину за счет краевой меристемы и в разной степени охватывает стебель вплоть до формирования влагалища листа у злаков, осок, некоторых орхидных. Основание листа может расти в длину за счет интеркалярной меристемы и тогда оно становится похожим на черешок (у Viola hirta – фиалки мохнатой). Основание – наиболее длительно существующая часть листа. У многих луковичных растений (луки, тюльпаны, гиацинты и др.) основание листа представлено сочными чешуями, которые образуют большую часть луковицы и выполняют запасающую функцию.
Вслед за основанием листа обособляются прилистники. Они наиболее развиты у представителей примитивных семейств (сем. Бобовые – Fabaceae, Розоцветные – Rosaceae) класса Двудольные (Magnoliopsida). У однодольных прилистники встречаются редко (рдесты – Potamogeton, водокрас обыкновенный – Hydrocharis morsus-ranae). Формируются прилистники как боковые выросты за счет краевой меристемы. В зависимости от расположения различают три типа прилистников: латеральные, интерпетиолярные и медианные. Латеральные прилистники парные, расположены по обе стороны черешка (роза морщинистая – Rosa rugosa, сабельник болотный – Comarum palustre, горох посевной – Pisum sativum и др.).
Интерпетиолярные прилистники располагаются между листьями при накрест супротивном листорасположении. Они характерны для подмаренников (Galium), ясменников (Аsperula) и некоторых других представителей семейства Мареновые (Rubiaceae).
Медианные прилистники одиночные (непарные). Они располагаются между стеблем и листом и встречаются у некоторых однодольных (белокрыльник болотный – Calla palustris, рдест блестящий – Potamogeton lucens и др.) и очень редки у двудольных (вахта трехлистная –
Menyanthes trifoliata).
У представителей сем. Гречишные (Polygonaceae) пленчатые прилистники срастаются и образуют раструб, который на большем (раковые шейки – Bistorta major) или меньшем (щавель кислый – Rumex acetosa) протяжении охватывают стебель.
На ранних этапах развития прилистники выполняют защитную функцию по отношению к формирующейся листовой поастинке. После выхода листа из почки прилистники или опадают (липа сердцелистная – Tilia cordata), или сохраняются и выполняют, как и лист, основные функции (горох, роза). Иногда они метаморфизируются в колючки (робиния ложноакациевая – Robinia pseudoacacia) и тогда выполняют защитную функцию.
Листовая пластинка в почке развивается в длину благодаря апикальной и интеркалярной меристемам, которые способствуют увеличению зачатка листа и образуют его осевую часть – область средней жилки. В ширину листовая пластинка разрастается за счет действия краевой, или маргинальной, меристемы, которая развивается вдоль осевой части листа. Листовая пластинка зачаточного листа может формироваться акропетально (горох, вех, бегония), базипетально (роза, клен, лилия), дивергентно (василек, одуванчик, тысячелистник), параллельно (черемуха, пальмы).
При акропетальном развитии листовая пластинка формируется от основания к верхушке, и более старые клетки находятся в ее основании.
При базипетальном развитии формирование листовой пластинки идет от верхушки к основанию, так что более старой является верхушка листа.
При дивергентном развитии самой старой является центральная часть, так как развитие листовой пластинки осуществляется в диаметрально противоположных направлениях – к верхушке и к основанию.
При параллельном развитии вдоль осевой части формируется ряд зон маргинальной меристемы и развитие листовой пластинки идет от ее центральной части к краям. Если клетки маргинальной меристемы делятся равномерно, образуются листья с цельными листовыми пластинками. Если зоны активного деления клеток меристемы чередуются с зонами, где деление клеток замедлено, образуются листья с расчлененными листовыми пластинками.
При образовании сложного листа на оси зачатка листа возникают меристематические бугорки второго порядка, из которых образуются листочки сложного листа.
По выходе листа из почки характер роста листовой пластинки резко меняется. У большинства двудольных рост листовой пластинки протекает строго равномерно по всей площади, т. е. главным образом за счет увеличения объема клеток зачаточного листа. Однако увеличение листовой пластинки может происходить также и благодаря новообразованиям клеток, что было доказано И. Г. Серебряковым для черемухи (Padus racemosa) и липы (Tilia cordata).
Одновременно с развитием листовой пластинки идет формирование его проводящей системы. Проводящая система листа представлена коллатеральными сосудисто-волокнистыми пучками, которые образуют так называемые жилки листа, особенно хорошо заметные на нижней стороне. Сосудисто-волокнистые пучки возникают из васкулярной меристемы (прокамбия), которая дифференцируется в основании зачаточного бугорка листа. Развитие главной жилки (или жилок, если их несколько) идет в двух направлениях – к верхушке листовой пластинки и в стебель к центральному цилиндру. Сосудисто-волокнистый пучок, который проходит из листа в стебель, называется листовым следом. Листовой след входит в стебель через листовую лакуну – участок паренхимы стеблевого узла. Листовой след может быть однопучковым, двухпучковым, трехпучковым или многопучковым. В зависимости от того, сколько листовых лакун образуется на стеблевом узле, различают узлы однолакунные, трехлакунные, многолакунные. В лакуну может входить один или несколько сосудисто–волокнистых пучков. Стеблевые узлы классифицируют с учетом числа листовых лакун и количества пучков, входящих в листовую лакуну (однолакунный однопучковый, трехлакунный однопучковый, однолакунный трехпучковый и т. д.). Строение стеблевого узла – важный систематический признак.
Листовые следы входят в паренхиму первичной коры, продвигаются вниз по направлению к ниже расположенному узлу, затем изгибаются, направляются в стель к проводящей системе стебля и внедряются в нее. После внедрения листового следа в проводящую систему в центральном цилиндре выше места внедрения листового следа образуется паренхимная зона, которая называется листовым прорывом, или листовой щелью. Непрерывность проводящей системы стебля при этом не нарушается. Она становится сложной, или «синтетической», так как состоит из проводящих элементов стебля и листа.
В листовой пластинке формируется собственная проводящая система, состоящая из одной или нескольких крупных главных жилок и множества более мелких жилок, пронизывающих всю листовую пластинку. Жилки состоят из сосудисто-волокнистых пучков, которые возникают из прокамбия и состоят из первичной ксилемы и флоэмы. В главных и боковых жилках число и строение проводящих пучков различны. В боковых жилках обычно находится по одному пучку. Проводящие пучки листьев большинства покрытосеменных растений закрытые, коллатеральные. Однако в крупных жилках листьев некоторых растений может формироваться камбий, но он или слабо функционирует и тогда образует небольшое количество вторичных проводящих тканей, или не функционирует вовсе. Чем мельче жилки, тем более редуцированы в них проводящие пучки. В окончаниях самых мелких жилок иногда может отсутствовать флоэма. Ксилема в окончаниях мелких жилок обычно состоит их коротких трахеид, а флоэма – из коротких узких ситовидных элементов и крупных клеток-спутниц. В коллатеральных пучках листьев ксилема направлена к адаксиальной (верхней) стороне листа, а флоэма – к абаксиальной (нижней).
Проводящие пучки обычно окружены несколькими слоями склеренхимы или паренхимы, которые образуют обкладку пучков. Обкладки тянутся до самых окончаний пучков. Мелкие жилки играют основную роль в транспорте воды и продуктов фотосинтеза. Они служат начальными пунктами сбора продуктов фотосинтеза и конечными пунктами транспирационного тока по мезофиллу листа. Характерной особенностью мелких жилок является наличие большого количества паренхимы, особенно во флоэме, что способствует выполнению транспортных функций.
Совокупность всех жилок листа создает различные типы жилкования. Первую классификацию типов жилкования дал в 1870 г. Антон де Бари. Он выделил два основных типа жилкования: открытое и закрытое. При открытом жилковании жилки не анастомазируют между собой, доходят до края листовой пластинки и заканчиваются близ края или входят в край. Классическим примером открытого жилкования является дихотомическое жилкование, которое характерно для листьев некоторых папоротников (венерин волос – Adianthum, олений рог – Platycerium) и гинкго двулопастного (Ginkgo biloba) из отдела Голосеменные (Gymnospermae).
При закрытом жилковании жилки в разной степени анастомозируют между собой. В зависимости от числа хорошо выраженных (крупных, главных) жилок закрытое жилкование подразделяют на перистое, пальчатое, параллельное и дуговидное.
При перистом жилковании выделяется одна (магистральная) жилка, по обе стороны которой отходят жилки второго порядка (береза бородавчатая – Betula verrucosa, сирень обыкновенная – Syringa vulgaris). В свою очередь эти жилки ветвятся.
При пальчатом жилковании в листовой пластинке образуется несколько крупных жилок, которые радиально расходятся от основания листовой пластинки (клен равнинный – Acer campestre, калина обыкновенная – Viburnum opulus). Как и при перистом жилковании, при пальчатом жилковании образуются боковые жилки, дающие жилки более высоких порядков (2-го, 3-го, 4-го и т. д.).
В зависимости от того, как располагаются жилки вблизи края листовой пластинки, какой рисунок образуют мелкие жилки, насколько сильно они анастомозируют, выделяют перисто-краевое и пальчато-краевое, перисто-сетчатое и пальчато-сетчатое, перисто-петлевидное и пальчато-петлевидное, а также перисто-дуговидное и пальчато-дуговидное типы жилкования.
При краевом типе ветвления жилки 2-го порядка хорошо развиты, доходят до края листовой пластинки и заканчиваются там (лещина обыкновенная – Corylus avellana , клен платановидный – Acer platanoides).
При сетчатом жилковании мелкие жилки образуют множественные анастомозы, причем весь лист оказывается разбитым на небольшие замкнутые участки – ареолы (ива козья – Salix caprea, коровяк черный – Verbascum nigrum).
При перисто- и пальчато-петлевидном жилковании боковые жилки, не доходя до края листовой пластинки изгибаются, образуют петли и присоединяются к изогнутым, выше расположенным жилкам (кодиеум пестрый – Сodiaeum variegatum).
При перисто- и пальчато-дуговидном жилковании жилки 2-го порядка дуговидно изгибаются и направляются в сторону верхушки листовой пластинки (белокрыльник болотный – Calla palustris, антуриум хрустальный – Anthurium crystallinum, стрелолист обыкновенный – Sagittaria sagittifolia).
При параллельном жилковании множество жилок идут параллельно краю листовой пластинки и сходятся на ее верхушке (листья злаков, осок, ирисов). Мелкие жилки выражены слабо.
При дуговидном жилковании (ландыш майский – Convallaria majalis, купена лекарственная – Polygonatum odoratum) жилки идут почти параллельно краю дуговидно изогнутой листовой пластинки, но сближаются и на ее верхушке, и у основания.
Вопрос об эволюции типов жилкования листа достаточно дискуссионен. Несомненно, что самым древним и примитивным типом жилкования является дихотомическое. Точки зрения различных авторов на происхождение других типов жилкования противоречивы, а иногда диаметрально противоположны. Так, некоторые авторы считают, что дихотомическое жилкование дало начало пальчатому жилкованию. Переход от дихотомического ветвления к пальчатому произошел благодаря уменьшению числа крупных жилок и увеличению угла отхождения боковых жилок вплоть до 90о (копытень европейский – Asarum europaeum). Переход от пальчатого жилкования к перистому, по мнению этих авторов, мог произойти вследствие дегенерации крупных краевых жилок.
В то же время ряд авторов утверждает, что перистое жилкование более древнее, чем пальчатое, и обосновывают свой вывод тем, что у ныне живущих представителей древних семейств (Магнолиевые – Magnoliaceae, Дегенериевые – Degeneriaceae) листья простые с перистым жилкованием.
Недостаточно четко разработана и морфологическая классификация листьев. Общепринятым является деление листьев на простые и сложные. У простых листьев развивается одна листовая пластинка цельная или в разной степени расчлененная. У сложных листьев на общем черешке (рахисе) располагаются несколько листовых пластинок, так называемых листочков сложного листа. Листочки сложного листа прикрепляются к рахису при помощи собственных черешочков (клевер равнинный – Trifolium campestre, люцерна посевная – Medicago sativa) или резко суженным основанием листовой пластинки, если листочки сидячие (люпин многолетний – Lupinus polyphyllus, земляника лесная – Fragaria vesca). свою очередь простые листья подразделяются на простые с цельной листовой пластинкой и простые с расчлененной листовой пластинкой.
У простых листьев с цельной листовой пластинкой край листовой пластинки или вообще не изрезан, или изрезан менее чем на ¼ ширины листовой пластинки. Если край листовой пластинки изрезан на ¼ ширины и более, лист называется простым с расчлененной листовой пластинкой.
Простые листья с цельной листовой пластинкой можно подразделять по форме листовой пластинки, по характеру края листовой пластинки, по способу прикрепления листа к стеблю. При определении формы листовой пластинки учитывают соотношение длины и ширины листовой пластинки, а также строение ее основания и верхушки. Морфологическое разнообразие простых листьев с цельной листовой пластинкой огромно. Название им дается с учетом указанных признаков, а также по сходству с различными предметами (яйцевидный, стреловидный, копьевидный, сердцевидный и т. д.) или геометрическими фигурами (ромбический, овальный, округлый и т. д.).
Край листовой пластинки может быть цельным (подорожник большой – Plantago major, лютик жгучий – Ranunculus flammula) или изрезанным. В зависимости от характера изрезанности различают следующие типы края листовой пластинки: зубчатый (выступы и выемки острые, выступы перпендикулярны краю листовой пластинки), пильчатый (выступы и выемки острые, но направлены наклонно в сторону верхушки – крапива двудомная – Urtica dioica), городчатый (выступы тупые, выемки острые – будра плющевидная – Glechoma hederacea), выемчатый (выступы острые, выемки тупые – осина – Populus tremula). У некоторых растений формируются более сложно изрезанные края листовых пластинок.
По способу прикрепления к стеблю простые листья можно разделить на черешковые и сидячие. Черешки могут быть короткими и длинными, и соответственно листья – короткочерешковыми (вероника поточная – Veronica beccabunga) и длинночерешковыми (тополь серебристый – Populus alba).
Сидячие листья черешков не имеют и прикреплены к стеблю своим основанием. В зависимости от характера основания и особенностей его разрастания сидячие листья могут быть полустеблеобъемлющими (мак снотворный – Papaver somniferum), стеблеобъемлющими (цикорий обыкновенный – Cichorium intybus), пронзенными (ворсянка шерстистая – Dipsacus lanata), низбегающими (коровяк медвежье ухо – Verbascum thapsus), влагалищными (злаки, осоки, пальчатокоренники).
Простые листья с расчлененной листовой пластинкой классифицируются с учетом степени расчлененности листовой пластинки и типа жилкования, который определяет характер расположения расчлененных участков. Таким образом выделяют перисто- и пальчато-лопастные. Перисто- и пальчато-раздельные и перисто- и пальчато-рассеченные листья. У лопастных листьев листовая пластинка расчленена на ¼ ширины лимтовой пластинки и лопасти располагаются или по обе стороны от главной жилки, если жилкование перистое (дуб обыкновенный – Quercus robur), или расходятся радиально, если жилкование пальчатое (калина обыкновенная – Viburnum opulus). У перисто- и пальчато-раздельных листьев листовая пластинка расчленена на ½ ширины или немного больше и доли располагаются аналогично выше описанному (герань лесная – Geranium sylvaticum). Перисто- и пальчато-рассеченные листья имеют листовую пластинку, расчлененную на сегменты почти до самой жилки (тысячелистник обыкновенный – Achillea millefolium , лютик многоцветковый – Ranunculus polyanthemos). Среди перисто-раздельных и перисто-рассеченных листьев как особые типы выделяют лировидные и струговидные листья. У лировидных листьев образуется на верхушке крупная цельная доля или сегмент (гравилат речной – Geum rivale,сурепка обыкновенная – Barbarea vulgaris). Струговидные листья характеризуются треугольными очертаниями расчлененных участков листовой пластинки (одуванчик лекарственный – Taraxacum officinale).
Иногда листовая пластинка расчленена так сильно, что точно отнести лист к простым или сложным бывает затруднительно.
В основу классификации сложных листьев положены особенности расположения листочков на рахите листа и их число. В зависимости от расположения листочков на рахисе различают листья перисто-сложные и пальчато-сложные. Для перисто-сложных листьев характерно двустороннее расположение листочков (чина луговая – Lathyrus pratensis, горошек заборный – Vicia sepium) на рахисе. У пальчато-сложных листьев листочки расположены на верхушке рахиса и расходятся радиально (люпин узколистный – Lupinus angustifolius, клевер люпиновый – Trifolium lupinaster). Частным случаем пальчато-сложных листьев являются тройчато-сложные, у них на рахисе имеется по три листочка (земляника лесная – Fragaria vesca, клевер пашенный – Trifolium arvense, люцерна хмелевидная – Medicago lupulina).
Перисто-сложные листья могут иметь четное (парное) число листочков, тогда общий черешок заканчивается усиком (горошек узколистный – Vicia angustifolia, чина лесная – Lathyrus sylvestris) или острием (чина весенняя – Lathyrus vernus). Если рахис заканчивается листочком, сложный лист называется непарно-перисто-сложным (астрагал солодколистный – Astragalus glycyphyllus, карагана древовидная – Caragana arborescens).
Различное строение листьев присуще не только различных видам растений, но иногда обнаруживается у одной особи. Еще в 1830 г. немецкий ботаник А. Шимпер отметил, что листья, находящиеся у растения на разных уровнях, отличаются по форме, строению и выполняемым функциям. Так сложилось представление о трех категориях листьев: низовых, срединных и верхушечных. Низовые листья – это листья задержанные в своем развитии и представляющие фактически почечные чешуи. На ранних этапах развития побега они выполняют защитную функцию. При формировании побега они или опадают, что характерно для древесных растений, или могут сохраняться, что присуще некоторым травянистым (ландыш майский – Convallaria majalis, грушанка круглолистная – Pyrola rotundifolia). Срединные листья – это листья, характерные для каждого вида растений, это листья, выполняющие функции фотосинтеза, транспирации и газообмена. Верхушечные листья располагаются у основания цветков или соцветий и представляют собой прицветники. На ранних этапах развития эти листья выполняют защитную функцию по отношению к формирующимся цветкам или соцветиям. У «взрослых» растений строение их и функции оказываются различными. У ландыша майского верхушечные листья представлены небольшими пленчатыми чешуйками, которые располагаются у цветоножек цветков и фактически не имеют в этот период функциональной нагрузки. У многих представителей семейств Ароидные (Araceae), Бромелиевые (Bromeliaceae) прицветные листья образуют ярко окрашенные покрывала красного (антуриум Шерцера – Anturium schercerianum), розового (бильбергия поникающая – Billbergia nutans), кремового (монстера деликатесная – Monstera deliciosa) или белого цветов (белокрыльник болотный – Сalla palustris, зантедешия эфиопская – Zantedeschia aethiopica) и выполняют функцию привлечения насекомых-опылителей.
Иногда прицветные листья совмещают функцию привлечения насекомых-опылителей и фотосинтеза, что характерно для марьянника дубравного, или, как его еще называют – Иван-да-Марьи (Melampyrum nemorosum).
Под влиянием условий существования или как отражение процесса исторического развития (эволюции) у некоторых растений срединные листья могут иметь различную форму. Это явление получило название гетерофиллии (от греч . heteros – разный и phyllon – лист). Гетерофиллия может быть экологической и филогенетической.
Экологическая гетерофиллия вызывается различными условиями существования срединных листьев, расположенных на разных участках стебля. Особенно четко она проявляется у водных или прибрежно-водных растений (стрелолист обыкновенный – Sagittaria sagittifolia, шелковник водный – Batrachium aquatile, поручейник водный – Sium latifolium), у которых часть листьев развивается под водой или на ее поверхности, а часть – в воздушной среде. Иногда разнолистность проявляется и у наземных растений (лютик кашубский – Ranunculus cassubicus, колокольчик круглолистный – Саmpanula rotundifolia, бедренец камнеломка – Pimpinella saxifraga), что может быть связано с различными условиями освещения листьев в центральной части стебля и у его основания.
Филогенетическая разнолистность выражается в том, что различные по возрасту листья имеют различную форму. Так, у некоторых эвкалиптов развивающиеся на молодых побегах листья округлые, а на старых – серповидные.
Особым типом разнолистности является анизофиллия (от греч. anisos – неравный и phyllon – лист). При анизофиллии геометрическое подобие листьев сохраняется, но листья различаются по величине. Анизофиллия проявляется у некоторых древесных растений (клен остролистный – Acer platanoides, конский каштан обыкновенный – Aesculus hippocastanum, плющ обыкновенный – Hedera helix) при формировании на концах побегов листовой мозаики, при которой листья благодаря изменению длины черешков и размеров листовых пластинок не затеняют друг друга, что создает оптимальные условия для процесса фотосинтеза. Встречается анизофиллия и у некоторых плаунообразных (виды родов селягинелла и дифазиаструм). В. Гофмейстер считал, что анизофиллия развивается при одностороннем освещении. Такого же мнения придерживался и известный русский ботаник В. Р. Заленский.
Анатомическое строение листа обеспечивает выполнение характерных для него функций. Как бы не отличалось внутреннее строение листьев у разных растений, в состав их входит четыре типа тканей: эпидермис, хлорофиллоносная паренхима (хлоренхима) и другие ее разновидности, механические и проводящие ткани.
Эпидермис находится на поверхности листа и имеет типичное для него строение, хотя для различных видов растений характерны специфические особенности (отложение кремнезема в клеточных оболочках, наличие кутикулы, кроющих и жезезистых волосков, расположение устьиц и т. д.). По расположению устьиц различают листья эпистоматические (от греч. epi – над, сверху и stoma – рот, устье), гипостоматические (от греч. hypo – внизу) и амфистоматические (от греч. amphi – с обеих строн). Эпистоматические листья характерны для водных растений, у которых листья плавают на поверхности воды (кувшинка белая – Nymphaea alba, кубышка желтая – Nuphar lutea). У них устьица находятся на верхней стороне листа. Гипостоматические листья обычно расположены более или менее горизонтально. Устьица у таких листьев формируются на нижней стороне листа, что является приспособлением к уменьшению испарения воды из расположенных под эпидермисом тканей. Унифациальные (от лат.unifacialis – односторонний) – круглые в сечении (лук репчатый – Allium cepa) или уплощенные с боков (ирис гибридный – Iris hybridus) и растущие вертикально листья являются амфистоматическими. У них устьица расположены по всей поверхности. Амфистоматическими являются и эквифациальные (от лат. aequifacialis – равносторонний) листья (очиток едкий – Sedum acre), у которых верхняя и нижняя стороны однотипные. Число устьиц на единицу площади варьирует в широких пределах, на 1 мм2 приходится от 40 до 300 устьиц. Число устьиц зависит от экологических факторов, в первую очередь от влажности и интенсивности освещения. Число устьиц у водных растений меньше, чем у наземных. Число устьиц у световых листьев больше, чем у теневых.
Под эпидермисом находится мезофилл – мягкие ткани листа – представленный различными видами паренхимы. Основная часть мезофилла – это хлоренхима. У гипостоматических и эпистоматических листьев хлоренхима дифференцирована на столбчатую (палисадную) и губчатую (рыхлую). Клетки столбчатой хлоренхимы обычно расположены в несколько рядов, прилегают к верхнему эпидермису, содержат большое количество хлоропластов, в них интенсивно протекает процесс фотосинтеза. Под столбчатой хлоренхимой расположена губчатая хлоренхима, в которой процесс фотосинтеза менее интенсивен, чем в столбчатой ткани. Но зато интенсивно идут процессы газообмена и транспирации. Крупные межклетники, расположенные среди клеток губчатой хлоренхимы, сообщаются с воздухоносными полостями, расположенными под устьицами. Дифференцировка хлоренхимы на столбчатую и губчатую связана с особенностями освещения листа. Если лист освещен со всех сторон одинаково, дифференцировка отсутствует и все клетки хлоренхимы являются однотипными (ирис, лук).
В мезофилле листа располагается проводящая система, образованная закрытыми коллатеральными пучками. Система проводящих пучков обеспечивает не только передвижение в листьях воды с растворенными в ней минеральными веществами, но и отток ассимилятов, вырабатывающихся в листьях. Кроме того, проводящие пучки в определенной мере армируют, укрепляют листовую пластинку, так как типичных механических тканей в ней немного.
Наиболее часто в листовой пластинке встречается склеренхима, представленная волокнами и склереидами. Волокна образуют склеренхимную обкладку вокруг пучка, что особенно характерно для злаков или располагаются в виде тяжей под ксилемой, а иногда и над флоэмой. Склереиды присущи плотным листьям (фикус каучуконосный – Ficus elastica, камелия японская – Camelia japonica) и располагаются в виде одиночных клеток или группами в мезофилле листа. В черешках листьев чаще всего встречается уголковая (бегония – Begonia) или рыхлая (лопух – Arctium) колленхима.
Несмотря на то, что у всех покрытосеменных растений состав тканей одинаков, анатомическое строение у представителей различных таксонов имеет свои специфические особенности. Так, вместо склеренхимной обкладки может формироваться обкладка из паренхимных клеток (тыква обыкновенная – Cucurbita pepo). У злаков среди типичных клеток эпидермиса располагаются особые пузыревидные (раньше их называли моторными) клетки. Они облегчают и регулируют процесс свертывания листьев злаков, которое наблюдается у некоторых видов (овсяница овечья – Festuca ovina и др.) в сухую погоду. У злаков сильно развита механическая система листьев. Склеренхима часто располагается не только вокруг пучков, но и по краю листовой пластинки. У растений, приуроченных к переувлажненным местообитаниям, в листьях, как и в других частях растений, хорошо развита аэренхима (белокрыльник болотный – Calla palustris, манник наплывающий – Glyceria fluitans и др.).
Листья независимо от того, развиваются ли они у листопадных деревьев и, следовательно, существуют один вегетационный период, или формируются у вечнозеленых растений и функционируют продолжительно, в течение всей жизни сохраняют первичное анатомическое строение.
У большинства растений продолжительность жизни листьев невелика, после чего они опадают. Сбрасывание листьев – листопад – имеет большое биологическое значение. В условиях сезонного климата сбрасывание листьев защищает растения от обезвоживания, от повреждений при сильных снегопадах. Кроме того, вместе с опадающими листьями из растения выводятся продукты жизнедеятельности, так называемые отходы (соединения серы, хлора, кальция, кремнезем и др.). Листопад имеет и большое физиологическое значение. Перед опадением листьев продукты ассимиляции, образовавшиеся в процессе фотосинтеза, перемещаются к зимующим почкам, тем самым подготавливают их не только к зимовке, но и к будущему вегетационному периоду.
Подготовка к листопаду сопряжена с изменением окраски листьев, что связано с разрушением хлорофилла, и образованием в основании листа отделительного слоя. Отделительный слой состоит из мелких легко отслаивающихся клеток паренхимы. По этому слою лист отделяется от стебля. Под отделительным слоем на месте будущего листового рубца образуется защитный пробковый слой. Отделительный слой формируется только у древесных растений. У травянистых растений листья отмирают вместе со всем растением.
Расположение листьев на стебле (филлотаксис – от греч. phyllon – лист и taxis – расположение, порядок) подчиняется определенным закономерностям. Листья располагаются по ортостихам (от греч. orthos – прямой и stychos – линия). Ортостиха – это воображаемая прямая, которая соединяет друг над другом расположенные листья. Листья располагаются по отношению друг к другу под определенным углом. Оптимальным считается угол 137о. Различают три основных типа листорасположения: очередное, или спиральное, супротивное и мутовчатое. Наиболее часто встречается спиральное листорасположение, при котором в каждом узле прикреплен один лист. При супротивном листорасположении в узле находится два листа. В каждом последующем узле направление расположения листьев меняется и листья оказываются расположенными крест накрест. При мутовчатом расположении в узле находится три и более листьев. Листорасположение – важный систематический признак, однако в редких случаях расположение листьев у разных особей одного и того же вида может быть различным. Так, у вербейника обыкновенного (Lysimachia vulgaris), как правило, листорасположение мутовчатое, а в мутовке по 4 листа. Однако есть растения, у которых мутовки трехлистные, а также имеющие супротивное листорасположение.
Закономерности листорасположения изучены недостаточно. Это сложная морфогенетическая проблема, которую еще предстоит решить. Очевидно, апикальная меристема конуса нарастания стебля, которая формирует зачатки листьев в определенной последовательности, представляет собой сложную биологическую саморегулирующуюся систему, находящуюся под генетическим контролем.