ЗАКЛЮЧИТЕЛЬНЫЕ ЗАМЕЧАНИЯ

Как следует из краткого описания социобиологического подхода, это очень популярное современное направление ставит во главу угла рассмотрение феноменологии внутригрупповых отношений в соединении с попытками установления генетического родства и теоретической оценкой вклада данной особи в генофонд следующего поколения. Можно утверждать, что сравнительное исследование организации общественного поведения у близких видов животных как один из важнейших подходов классической этологии к изучению эволюции поведения социобиологией используется недостаточно. Вместе с тем, сравнительные исследования позволяют достаточно правдоподобно описывать ход эволюционного процесса, затрагивающего общественные отношения у животных.

В связи с этим для анализа эволюции общественных отношений необходим филогенетический подход, который базировался бы не только на феноменологии поведения, но и на данных таксономии, зоогеографии, сравнительной морфологии и других зоологических дисциплин.

Перспективы формирования адекватных подходов к изучению биосоциальности подробно и аргументированно рассматривает Е.Н. Панов (1983). Существуют две точки зрения на сущность биосоциальности. В соответствии с одной из них, общественные отношения у животных возникли на определенной стадии эволюции. Все типы общественных отношений при этом рассматриваются как производные от одиночного образа жизни. В то же время анализ показывает, что такое предположение наталкивается на ряд логических противоречий. У "социальных" видов важнейшими регуляторами общественных отношений считаются системы пространственных взаимоотношений особей и особенности отношений между полами. Однако данные системы выполняют ту же функцию и у "одиночных" видов, причем различия в особенностях взаимоотношений особей в обоих случаях носят скорее количественный, чем качественный характер.

Социобиология противопоставляет (по мнению Панова, искусственно) репродуктивное разделение труда, например у общественных (эусоциальных) насекомых, всем прочим способам разделения труда и кооперации. В то же время феноменологически сходные с альтруизмом явления можно найти даже в мире простейших, например у одиночно-колониальной почвенной амебы Dictyostelium discoideum. Иными словами, имеет право на существование точка зрения, в соответствии с которой кооперация и социальность присущи многим формам, находящимся и на низких уровнях эволюционного развития, в связи с чем неверно считать их вторичными по отношению к одиночному образу жизни. В виду этого основная проблема происхождения общественного поведения должна быть сформулирована не в виде вопроса "когда и как возникла биосоциальность?", а иначе: "каковы были основные пути и принципы эволюционных преобразований биосоциальности?".

Предвзятая схема "от простого к сложному" происходит из представления о несомненной целесообразности объединения особей в группы. В действительности дело обстоит намного сложнее.

По мнению многих авторов, стоящих на позициях социобиологии, зарождающаяся эусоциальность при "семейном" пути развития базируется на так называемых "коммунальных ячейках" (см.: 6.5.1). Такие коммунальные ячейки включают в себя размножающуюся пару и их детей, которые остаются с родителями на положении "помощников". В какой-то период своей жизни помощники не размножаются сами, но помогают размножающимся особям в уходе за потомством (см.: МакФарланд, 1988). Именно поэтому в работах Дж. Брауна (Brown, 1974, 1978, цит. по Панову, 1983) такого рода коммунальные объединения были взяты в качестве модели родственного отбора и этапа в становлении эусоциальности.

Однако подробный анализ фактического материала по выживаемости птенцов в семьях с помощниками и без них, а также анализ роли ряда экологических факторов, проведенный на видах, у которых встречаются "помощники", не позволяет однозначно утверждать, что они положительно влияют на совокупную приспособленность (см.: 6.5.1).

В соответствии со второй точкой зрения, Панов проводит следующий анализ. В пределах групп близких видов (страусы, сорокопуты, кулики и др.), характер различий общественных отношений несовместим с идеей непременного усложнения структуры сообщества при повышении уровня организации вида. Иными словами, во многих случаях в классе птиц наиболее необычные и интуитивно воспринимаемые как наиболее сложные репродуктивные системы обнаруживаются в тех немногих отрядах, подотрядах и семействах, которые считаются филогенетически самыми древними и примитивными. Сравнительный анализ огромного фактического материала, собранного Пановым (1983), позволил ему заключить, что помимо универсальных факторов, которые социобиология выдвигает на первый план в эволюционном процессе (совокупная приспособленность, отбор родичей и др.), существует множество других, в частности экологических факторов, также участвующих в эволюции общественных отношений и достаточно уникальных в каждой таксономической группе.

Таким образом, филогенетические данные и в целом сравнительный метод, который изначально был основным в исследованиях этологов, оказываются принципиально важными при любом подходе к изучению эволюции общественных отношений у животных разных таксономических групп.

Глава 7. РАЗВИТИЕ ПОВЕДЕНИЯ

Формирование поведения животных и птиц в онтогенезе – одна из важных глав этологии и науки о поведении в целом. В этой области проведено множество исследований, многие из них широко известны: это уникальные по тонкости работы китайского ученого, работавшего в США, Ц.И. Куо (см.: 7.4.1, а также Дембовский, 1959; Кио, 1967), в которых он проследил развитие основных рефлекторных реакций эмбриона цыпленка; это и исследования Т. Шнейрлы с учениками (Schneirla et al., 1963, Schneirla, Rosenblatt, 1963) по формированию поведения животных разных видов, в частности по развитию поведения новорожденного котенка; это классические эксперименты Г. Харлоу, показавшего важную роль контактов детеныша макака-резуса с матерью для нормального развития социального поведения этих животных. В целом ряде работ российских ученых были не только подробно описаны этапы развития поведения, но и анализировались их физиологические основы: это работы Н.Н. Ладыгиной-Коте (1935) (она проводила сравнительные наблюдения за развитием интеллектуальных способностей шимпанзе и человека), исследования, проводившиеся в лабораториях К.В. Шулейкиной (1971, 1987; Хаютин, Дмитриева, 1991), И.А. Аршавского (1982), В.Г. Кассиля (1990) и др. В этой главе онтогенез поведения рассматривается лишь в общем виде, на нескольких, ставших классическими примерах (развитие социального поведения в онтогенезе см.: 5.3.8).

Наибольшее внимание этологов привлекает формирование разных типов поведения: в частности, в какой степени те или иные элементы поведения являются врожденными, т.е. проявляются без специального обучения, а какие приобретаются в процессе обучения или тренировки.

Результатом накопления знаний о закономерностях развития поведения у животных разных таксономических групп, а также бурной полемики середины нашего века, получившей название "nature-nurture controversial, было формирование современной эпигенетической концепции, постулаты которой учитывают как генетическую преформированность поведения, так и формирующую роль внешних условий.

Генетические аспекты проблемы развития поведения рассмотрены в разделе 8.5.

Известны две большие категории видов птиц и млекопитающих, различающихся по типу развития. У птиц они именуются "птенцовыми" и "выводковыми" видами, а у млекопитающих – незрело- и зрелорождающимися. Детеныши первых характеризуются большой зависимостью от родителей в первый период после рождения, тогда как потомство вторых – сразу достаточно самостоятельно и обладает значительным числом "готовых" поведенческих реакций уже в первые часы после появления на свет (рис. 7.1). В раннем детстве практически у всех видов животных существуют так называемые критические периоды, когда молодой организм для нормального хода процесса развития должен испытывать определенные воздействия среды (Хайнд, 1975; Дьюсбери, 1981; МакФарленд, 1988). Наиболее известным примером этого феномена является запечатление, или импринтинг.

О существовании критических периодов для формирования наиболее сложных форм когнитивной деятельности обезьян свидетельствуют опыты Севедж-Рамбо (Savage-Rumbaugh, 1993; см.: 5.4).

7.1.