Тема 3. Додарвиновский период в биологии

.

Приведённую выше формулу обычно называют формулой Остроградского в векторной форме. Если записать её в виде или, то получим формулу Остроградского в координатной форме. Естественно, для потока в левой части формулы могут применяться и другие обозначения.

Доказательство.Достаточно доказать формулу в случае, когда тело V - простое, т.е. проекция V на любую координатную плоскость - простая область D, и любая прямая, перпендикулярная этой плоскости и проходящая через внутреннюю точку V, пересекает границу V в двух точках. Если V не является простой областью, мы разобьём её на простые части; тогда сумма тройных интегралов по этим частям, в силу аддитивности, даст интеграл по всей области V ; а при вычислении поверхностных интегралов интегралы по введённым внутренним перегородкам будут браться дважды с противоположными направлениями нормали и взаимно уничтожатся. Кроме того, достаточно доказать формулу Остроградского для каждого из слагаемых: , , , тогда сумма этих формул даст общую формулу. Докажем, например, что . Простую область V, как мы знаем, можно описать следующим образом: . Вычисляем : .Знак последнего слагаемого выбран с учётом того, что на . Если в полной границе области V присутствует цилиндрическая составляющая , то ,поэтому окончательно . Совершенно аналогично доказываются формулы для двух других слагаемых. Формула Остроградского доказана.

Применим формулу Остроградского для решения задачи, рассмотренной в предыдущем разделе: найти поток векторного поля через полную внешнюю поверхность тела, ограниченного поверхностями : ,

.Естественно, ответ получился тот же; но этот способ вычисления оказался самым простым.

17.3.5. Инвариантное определение дивергенции. В разделе 17.2.2.1. Дивергенция векторного поля мы определили дивергенцию как выражение в определённой системе координат : . Теорема Остроградского позволяет понять смысл дивергенции поля в точке М как объективного атрибута векторного поля без использования координатной системы. Пусть - замкнутая поверхность, окружающая точку М, V - тело, заключенное внутри , - вектор единичной внешней нормали к . Тогда . По теореме о среднем для тройного интеграла существует точка такая, что . Следовательно, . Отношение значения некоторой физической величины к объёму принято называть средней плотностью этой величины в объёме; если объём стягивается к точке М, предел средней плотности называется локальным значением плотности в точке М. Таким образом, мы можем трактовать как среднюю плотность потока в объёме V. Будем теперь стягивать к точке М, при этом и V стягивается к точке М; , и, вследствие непрерывности , . Поэтому будет равна плотности потока в точке М, и так как плотность потока определяется независимо от выбора какой-либо системы координат, то дивергенция векторного поля инвариантна относительно выбора координатной системы.

Используем теперь гидродинамическую интерпретацию поля для выяснения физического смысла дивергенции. Пусть (M) - стационарное поле скоростей несжимаемой жидкости. В каком случае поток через замкнутую поверхность может быть отличен от нуля, т.е. в каком случае из V вытекает больше жидкости, чем втекает (при П>0) или наоборот (при П<0)? Ясно, что П>0 может быть только в том случае, если в V появляется дополнительная жидкость, т.е. в V имеются источники поля. П<0 может быть только в том случае, если в V исчезает часть жидкости, т.е. в V имеются стоки поля. Поэтому как плотность потока в точке М определяет силу источника (при >0) или стока (при <0) в точке М.

По аналогии с полем скоростей жидкости считают, что дивергенция определяет силу источников и стоков поля в любом поле (M).

1. Античные и средневековые взгляды на живую природу
2. Описательный период в биологии

Тема 4: Естественнонаучные предпосылки возникновения дарвинизма

1. Эволюционная теория Ж.Б. Ламарка
2. Формирование основных эволюционных понятий

Тема 5: Основные положения эволюционной теории Чарлза Дарвина

1. Логическая структура дарвинизма. Значение теории Ч. Дарвина
2. Формы борьбы за существование
3. 3. Формы изменчивости по Дарвину
4. 4. Адаптации и их классификация

Тема 6: Основные этапы развития эволюционного учения Чарлза Дарвина

1. Формирование и кризис классического дарвинизма
2. Создание синтетической теории эволюции

Тема 7: Микроэволюция. Элементарные эволюционные факторы

1. Общая характеристика элементарных эволюционных факторов. Мутационный процесс. Рекомбинации
2. Дрейф генов. Эффект Болдуина. Генетическая гетерогенность и уникальность природных популяций

Тема 8: Естественный отбор

1. Концепция естественного отбора
2. Концепция генетического нейтрализма и «недарвиновские» теории эволюции
3. Основные формы естественного отбора
4. Высшие формы естественного отбора
5. Современные проблемы теории отбора

Тема 9: Биологический вид. Видообразование

1. Биологический вид
2. Видообразование
3. Проблемы вида и видообразования в современной биологии

Тема 10: Основные закономерности макроэволюции

1. Доказательства эволюции органического мира
2. Макроэволюция. Связь макроэволюции с микроэволюцией
3. Общие закономерности эволюции

Тема 11: Главные направления эволюции

1. Биологический прогресс. Неограниченный прогресс. Биологическая стабилизация и биологический регресс
2. Арогенез и ароморфозы. Эпиморфоз
3. Аллогенез и его формы
4. Катагенез и его формы
5. Правило смены фаз

Тема 12: Эволюция онтогенеза, органов и функций

1. Сущность онтогенеза и филогенеза. Биогенетический закон
2. Эмбриональные адаптации. Модусы филэмбриогенеза. Автономизация и эмбрионизация онтогенеза
3. Филогенетические преобразования органов и функций

Тема 13: Механизмы макроэволюции

1. Кладогенез. Дивергентная эволюция
2. Анагенез и стасигенез. Конвергенция. Параллелизм
3. Синтезогенез

Тема 14: Развитие органического мира Земли

1. Происхождение жизни на Земле
2. Основные этапы развития органического мира Земли
3. Происхождение человека и общества (антропосоциогенез)

Тема 1: Введение в теорию эволюции. Антиэволюционные взгляды

История борьбы эволюционных и антиэволюционных взглядов

Еще в глубокой древности люди пытались ответить на вопрос: как возник окружающий их мир. Различные ответы на этот вопрос оформились как системы эволюционных и антиэволюционных взглядов.

Понятие «антиэволюционизм» объединяет множество бытовых представлений, религиозных, философских, научных концепций, отрицающих историческое развитие органического мира Земли под влиянием естественных причин. Таким образом, антиэволюционизм, по крайней мере, частично признает развитие органического мира, однако механизмы и закономерности этого развития предстают в искаженной (неадекватной) форме.

Все антиэволюционные взгляды, несмотря на их разнообразие, тесно переплетаются. Общим в них является то, что они или умозрительны, или базируются на ограниченном экспериментальном материале.

Часто антиэволюционные концепции представляют собой не что иное, как упрощенные и деформированные эволюционные теории. Поэтому некоторые антиэволюционные концепции внешне сходны с эволюционными, и различить их не всегда возможно.

Положительное значение антиэволюционных взглядов в истории биологии заключается в том, что в полемике с антиэволюционистами формировались первые, часто наивные и экспериментально неподтвержденные эволюционные теории (например, система взглядов древнеримского мыслителя Лукреция Кара, изложенная в его «Поэме о природе вещей», I век до н.э.). Антиэволюционные посылки использовались (и используются) в качестве доказательств от противного (argumentum ex contrario).

Антиэволюционные взгляды широко распространены в наше время. Они наиболее популярны в слоях общества, далеких от экспериментальной биологии. Иногда (особенно на бытовом уровне) при пропаганде антиэволюционных взглядов допускаются логические ошибки, основанные на невежестве аудитории.

Антиэволюционные взгляды: их содержание и анализ

Рассмотрим некоторые наиболее распространенные антиэволюционные концепции.

I. Креационизм

Креационизм – это учение о творении (от лат. creatio – создание). Стихийный креационизм обнаруживается уже в самых примитивных мировоззренческих системах: в сказках и мифах. С момента возникновения на Земле разума люди пытались ответить на вопрос: как возник окружающий их мир. Интуитивно подразумевалось, что когда-то нашего мира не было, кто-то каким-то образом создал его из ничего (creatio ex nihilo). Однако, как известно, «из ничего не происходит ничего» (ex nihilo nihil fit). Поэтому даже в креационистских построениях акт творения начинается не с нуля.

В качестве иллюстрации стихийно-креационистского мировоззрения приведем фрагмент одной из чукотских сказок (в изложении Т.З. Семушкина). «Когда-то было совсем темно. На полуденной стороне сидел Творец и думал, как бы сделать свет. Создал он ворона, послал его продолбить зарю на востоке. Не справился с задачей ворон. Тогда сделал Творец маленькую птичку и послал ее долбить дыру на востоке. Весь нос избила птичка, тело ее иссохло, перья облезли. Однако продолбила она зарю, и стало светло. Тогда Творец набросал на землю тюленьих костей и сказал: «Будьте люди!». Люди размножились, стали народом. Творец сделал из тальника оленей, моржей и тюленей: «Вот вам еда. Убивая их, живите». Всё».

В античном мире философской основой креационизма стал объективный идеализм Платона: «совершенны и вечны лишь идеи, а их материальные воплощения несовершенны и преходящи». Высшие формы креационизма основаны на формуле: «В начале было Слово, и Слово было у Бога, и Слово было Бог» (Евангелие от Иоанна).

В биологию креационизм проник в XVII–XVIII вв. Первоначально идеи креационизма служили аргументом в спорах со сторонниками наивного трансформизма (см. ниже), в борьбе с представлениями о самозарождении высших форм жизни. Современный креационизм претерпел существенные изменения по сравнению с креационизмом Нового времени. В частности, в роли Творца рассматривается не обязательно Бог (или богоравные существа) в библейском смысле. Функции Творца может выполнять любая сверхъестественная Сила, недоступная нашему пониманию: идеальный Всемирный Разум, различные фантастические структуры, например, волновые или фторуглеродные формы жизни, инопланетные цивилизации.

Креационизм в биологии представлен множеством вариантов.

Теизм – это учение об однократном акте творения, после которого однажды созданные виды не изменяются: «виды являются совершенно постоянными», «не возникает новых видов» (Карл Линней). Однако даже сторонники классического теизма допускали частичное изменение видов под влиянием почвенно-климатических условий и одомашнивания (доместикации); допускалось также возникновение новых видов путем гибридизации.

Концепция непрерывного творения (creatio continua). В биологии представлена различными формами катастрофизма. Катастрофизм (теория катастроф) – это учение о множественных актах творения. Теория катастроф рассматривает историю органического мира как чередование эпох относительно стабильного существования определенных таксономических комплексов (фаун и флор), разделенных их вымиранием и созданием новых групп организмов. Общие принципы теории катастроф сформулировал основоположник палеонтологии Жорж Кювье. Интересно, что его ученик палеонтолог-стратиграф Альсид д′Орбиньи, изучая слои осадочных пород, насчитал в истории Земли 27 катастроф, после которых организмы вновь возникали в результате актов творения. Различные формы неокатастрофизма широко распространены в настоящее время.

Концепции инволюции. Эта группа антиэволюционных взглядов основана на представлении о том, что созданные Творцом организмы наиболее совершенны и разнообразны, а в ходе развития органического мира происходит деградация организмов, снижение уровня видового разнообразия. В результате должна наступить гибель нашего мира.

Деизм – это учение об однократном акте творения, после которого мир развивается по естественным законам, независимо от воли Творца. Таким образом, Творец рассматривается лишь как Создатель, Ремесленник, Демиург, который в дальнейшем утратил контроль над миром. Философской основой деизма является томизм и агностицизм, провозглашающие примат веры над наукой. Деизм – наиболее распространенная форма современного креационизма; деистами является большинство современных ученых.

Автором концепции томизма является средневековый философ-схоласт Фома (Томас) Аквинский (1225–1274). Концепция томизма сложна и противоречива. С одной стороны, признается (XIII век!) необходимость развития науки как инструмента познания мира. Более того, Фома Аквинский предлагает использовать эксперимент, практику в качестве критерия истины. Фома Аквинский много сделал для популяризации трудов античных философов, в частности, Аристотеля. В то же время, томизм провозглашает примат веры над разумом: это означает, что, если научные и религиозные взгляды по какому-то вопросу не совпадают, то предпочтение следует отдать религиозным догмам. В настоящее время томизм широко распространен в виде неотомизма.

Сущность агностицизма заключается в невозможности познания мира (ignoramus et ignorabimus – не знаем и не узнаем). В биологии широко распространен частичный агностицизм: можно познать современные механизмы развития органического мира, но невозможно проникнуть в прошлое, например, нельзя ответить на вопрос «Как возникла жизнь на Земле?»

Концепции духовного креационизма. Эта группа клерикальных (религиозных) теорий рассматривает Бога как изначальную причину и конечную цель эволюции. В частности, признается естественное происхождение человека как биологического существа, но сознание и духовная деятельность рассматриваются как результат божественного творения. Философской основой подобных теорий является неотомизм (см. выше).

II. Телеология

Телеология – это учение о конечной цели развития. Философские основы телеологии заложил Аристотель Стагирит (IV век до н. э.). В основе телеологии лежит принцип конечных причин (causa finalis) – все изменения происходят благодаря существованию конечной цели, то есть причина изменений находится в будущем. Конечное состояние системы называется энтелехия. Телеологические теории рассматривают эволюцию как смену поколений в единичных линиях («от амебы до человека»). Тогда вид рассматривается как сумма индивидов с их потомками, подобно

генеалогическим древесам. Графически телеологические взгляды отражаются в виде филогенетических рядов или филогенетических древес.

Все множество телеологических взглядов в биологии выражается в виде учения о направленном развитии органического мира. Это учение проявляется в различных формах: в виде концепций ортогенеза, номогенеза, финализма, преформизма и др.

Ортогенез. Сущность концепции ортогенеза заключается в том, что развитие живой природы по определенному пути обусловлено внутренними факторами, присущими самим организмам. Иначе говоря, направленность развития организмов определяется изначальной направленностью изменчивости. Основоположник этой концепции – Теодор Эймер (Германия, 1888 г.) – считал, что направленность исторического развития определяется взаимодействием внутренних особенностей организма и внешней среды. В настоящее время решающее значение придается внутренним факторам организма, причем эти факторы могут быть как идеальными, так и материальными (заложенными изначально в генетическом коде или физико-химических особенностях).

(Концепцию ортогенеза следует отличать от концепции ортоселекции, согласно которой направленность исторического развития обусловлена направленностью естественного отбора, причем эта направленность связана с изменением условий среды в одном направлении).

Номогенез – это учение о целесообразности изменений, отвергающее роль случайностей. Основатель этого учения – выдающийся отечественный ихтиолог Лев Семенович Берг (1922 г.). Изначальная целесообразность обусловлена физико-химическими свойствами белков. Эволюция рассматривается как продвижение группы организмов по заранее намеченному пути – каналу, или желобу. Отклонение от этого пути приводит к вымиранию группы. Л.С. Берг сформулировал «основной закон эволюции»: всем организмам присуща внутренняя сила, направленная на усложнение морфофизиологической организации. В результате один и тот же прогрессивный признак возникает в различных эволюционных линиях, что обусловливает изначальную полифилетичность крупных таксонов (полифилия – происхождение таксона, то есть реально существующей группы организмов, от разных предков). С точки зрения концепции номогенеза, естественный отбор рассматривается как консерватор изменений, который не позволяет группе выйти за пределы предопределения (в настоящее время такая форма отбора называется канализирующей).

Финализм – это учение о завершенной эволюции (основоположники: Альберт Виганд, В.О. Ковалевский, XIX в.). Сущность финализма заключается в том, что группа организмов (обычно это отдельные виды) достигает совершенства эволюционным путем, и ее дальнейшая эволюция оказывается невозможной. Первостепенное значение отводится стабилизирующему отбору.

Преформизм – это также учение о предопределенности. Эволюция рассматривается как пространственно-временное развертывание уже существующих зачатков (развитие понимается буквально, например, как раз-витие веревки). Идеи преформизма высказывали еще Аристотель, Гиппократ, Анаксагор. Философскую основу современного преформизма создал Готфрид Вильгельм Лейбниц (1714). Учение Лейбница многогранно, однако нас в нем интересует два положения:

1. Наш мир – лучший из миров, поскольку он создан Высшим Существом. Следовательно, эволюция невозможна.

2. Существует лестница существ – модель, в которой группы организмов располагаются линейно, по мере возрастания общего уровня организации. Каждая группа организмов находится на своей ступени развития и не может перейти на другую ступень. Первые представления о лестнице существ сформулировал еще Аристотель, однако Лейбниц довел эту идею до логического совершенства.

Концепцию преформизма неоднократно пытались обосновать экспериментально. Например, швейцарский естествоиспытатель Шарль Боннэ (1783), наблюдая за партеногенетическим размножением тлей, создал теорию вложенных зародышей. Преформизм существовал в виде двух направлений: овизм и анималькулизм.

• Овизм – это форма преформизма, основанная на представлении о том, что зародыш содержится в яйцеклетке: «все живое из яйца» (У. Гарвей). При этом у зародыша женского пола уже есть свои яйцеклетки, в которых имеются зародыши – и так до бесконечности (принцип матрешки). Образно говоря, в яичниках Евы уже содержались зачатки всех ее потомков.
• Анималькулизм – это форма преформизма, основанная на представлении о том, что зародыш содержится в сперматозоиде. При этом у зародыша мужского пола уже есть свои сперматозоиды, в которых имеются зародыши – и так до бесконечности.

Концепции преформизма прямо противоположна концепция эпигенеза. Эпигенетики считали, что все структуры организма (клетки, ткани и органы) образуются в ходе индивидуального развития под воздействием внешних факторов (Каспар Фридрих Вольф, 1759). Таким образом, онтогенез особи оказывается независимым от судьбы предыдущих поколений, и эволюция оказывается невозможной.

Однако некоторые эпигенетики (например, французский естествоиспытатель П. Мопертюи) теорию эпигенеза дополняли теорией пангенезиса. Сущность этой теории заключается в том, что в «семени» собираются особые частицы от всех частей тела. В результате оказывается возможным наследование благоприобретенных признаков. В дальнейшем теорию пангенезиса поддерживал Ч. Дарвин.

В настоящее время концепции преформизма и эпигенеза объединяются в эколого-генетических моделях эволюции.

III. Трансформизм

Трансформизм – это учение о неограниченной изменчивости организмов.

Трансформистские представления об историческом развитии организмов – филогенезе – основаны на аналогиях с индивидуальным развитием – онтогенезом. Трансформизм предполагает прямое приспособление организмов к окружающим их условиям (Жорж Бюффон, XVIII в.) и наследование приобретенных признаков (изменения в онтогенезе становятся закрепленными в филогенезе). Например, французский натуралист Бенуа де Майе (1748) считал,

что как гусеница превращается в куколку, а затем в бабочку, так и летучие рыбы могли превратиться в птиц, а от «морских обезьян» произошли обычные обезьяны.

Поздние трансформисты (первая половина XIX века) перешли от учения о всеобщей неограниченности изменений к возможности резких изменений в пределах единого плана строения организмов (Этьен Жоффруа Сент-Илер, французский зоолог, один из основоположников сравнительной анатомии).

Классический трансформизм сыграл положительную роль в борьбе с креационизмом, однако в современных условиях концепции трансформизма могут нанести существенный урон в науке и в общественно-политической жизни (например, в форме «лысенковщины»).

Тема 2: Многообразие эволюционных теорий

1. Многообразие и классификации эволюционных теорий
2. Теория эволюции как теоретический фундамент современной биологии

1. Многообразие и классификация эволюционных теорий

В настоящее время существует огромнейшее разнообразие эволюционных теорий. При этом эволюционные взгляды причудливо переплетаются между собой, иногда сочетаясь с антиэволюционными концепциями.

Основное отличие эволюционных взглядов от антиэволюционных заключается в том, что эволюционисты пытаются вскрыть механизмы развития органического мира. Признается объективность этого развития. При объяснении эволюционных явлений не допускается привлечение потусторонних, сверхъестественных сил в любых формах. В логических построениях не допускается апелляция к невежеству аудитории (argumentum ad ignorantium– аргумент к незнанию), причем, «бремя доказательства лежит на том, кто утверждает, а не на том, кто отрицает» (ei incumbit probatio, qui dicit non qui negat).

Как правило, эволюционные теории основаны на огромнейшем объеме экспериментального материала, на сочетании разнообразных методов изучения эволюции.

Нужно всегда помнить, что единой общепризнанной теории эволюции не существует. Объективно это связано, в первую очередь, с исключительной сложностью самого предмета исследований. Поэтому для понимания механизмов эволюции необходимо рассмотреть множество эволюционных концепций, дополняющих друг друга.