Краткий обзор.

Первые скрещивания между формами, достаточно различными, чтоб считаться видами, и их гибриды весьма часто, но не всегда стерильны. Эта стерильность представляет всевозможные степени и часто так незначительна, что самые тщательные наблюдатели приходили к диаметрально противоположным заключениям, классифицируя формы на основании этого показателя. Стерильность врожденна, неоднородна у особей одного вида и весьма чувствительна к влиянию благоприятных и неблагоприятных условий. Степень стерильности не находится в строгой зависимости систематического родства, но определяется различными любопытными и сложными законами. Она вообще различна, а иногда и очень широко различна при реципрокных скрещиваниях между двумя видами. Она не всегда одинакова по степени при первом скрещивании и у гибридов, происшедших от него.

Точно так же при прививке деревьев способность одного вида или разновидности прививаться к другому является побочной при различиях неизвестного свойства в их вегетативной системе; точно так же и при скрещивании большая или меньшая способность одного вида соединяться с другом является побочной при неизвестных различиях в их воспроизводительной системе. Полагать, что виды одарены различными степенями стерильности специально для того, чтобы предотвратить их скрещивание и слияние в природе, так же мало оснований, как и думать, что деревья одарены различными и в некоторых отношениях аналогичными степенями неспособности к взаимной прививке специально для того, чтобы предотвратить их срастание в наших лесах.

Стерильность первых скрещиваний и их гибридного потомства не была приобретена путем естественного отбора. В случае первых скрещиваний она, по‑видимому, зависит от различных обстоятельств; в некоторых случаях причиной главным образом служит ранняя смерть зародыша. У гибридов она зависит, очевидно, от того, что вся их организация была расстроена соединением в ней двух различных форм; она, по‑видимому, близкородственна со стерильностью, так часто поражающей чистые виды, когда они подвергаются действию новых и неестественных жизненных условий. Тот, кто может объяснить эти последние случаи, тот сможет объяснить и стерильность гибридов. Это воззрение находит себе сильную поддержку и в параллелизме двух групп явлений, а именно: с одной стороны, слабые перемены в жизненных условиях усиливают крепость и фертильность всех органических существ, а с другой – скрещивание форм, которые находились в слегка различных жизненных условиях или сделались различными, благоприятно действует на размеры, силу и фертильность их потомства. Приведенные выше факты стерильности незаконных соединений диморфных и триморфных растений и их незаконнорожденного потомства, быть может, делают вероятным то, что во всех этих случаях какая‑то неизвестная связь соединяет степени стерильности первых соединений со степенью стерильности их потомства. Рассмотрение этих фактов диморфизма, а также результатов реципрокных скрещиваний явно приводит нас к заключению, что первичная причина стерильности скрещивающихся видов заключается лишь в различиях между их половыми элементами. Но почему у различных видов эти большие или меньшие модификации половых элементов, ведущие к взаимной стерильности, сделались обычным явлением, мы не знаем; однако это, кажется, стоит в довольно тесной связи с тем, что виды в продолжение долгих периодов времени подвергались влиянию почти однообразных жизненных условий.

Неудивительно, что трудность скрещивания каких‑либо двух видов и стерильность их гибридного потомства в большинстве случаев соответствуют друг другу, хотя и обусловливаются различными причинами. И то, и другое зависит от совокупности различий между скрещивающимися видами. Неудивительно также, что легкость первого скрещивания и фертильность получающихся при этом гибридов, а также способность прививаться друг к другу, хотя эта последняя способность, очевидно зависит от крайне разнообразных обстоятельств, до известных пределов идут параллельно с систематическим родством форм, над которыми ведется опыт, ибо в понятие о систематическом родстве мы включаем всевозможные черты сходства.

Первые скрещивания между формами, которые заведомо принадлежат к числу разновидностей или достаточно сходны, чтобы считаться за таковые, и происходящие от них помеси по большей части, но не всегда, как столь часто утверждали, фертильны. Эта почти всеобщая и полная фертильность также неудивительна, если вспомнить, как легко мы попадаем в ложный круг доказательств в вопросе о разновидностях в природе, и если мы вспомним, что большая часть разновидностей возникли в домашнем состоянии при помощи отбора чисто внешних отличий и они не подвергались в течение долгого времени влиянию однообразны жизненных условий. Следует также в особенности не забывать того, что продолжительная доместикация ведет к устранению стерильности, и потому маловероятно, что она и породила это самое качество. Независимо от вопроса о фертильности, во всех других отношениях замечается весьма близкое общее сходство между гибридами и помесями – в их изменчивости, способности поглощать друг друга путем частых скрещиваний и в способности наследовать признаки обеих родительских форм.

Итак, хотя нам неизвестна точная причина стерильности первых скрещиваний и гибридов и также неизвестно, почему животные и растения, удаленные из их естественной обстановки, становятся стерильными, однако факты, приведенные в этой главе, как мне кажется, не противоречат убеждению, что виды первоначально существовали как разновидности.

Глава X. О неполноте геологической летописи

Об отсутствии в настоящее время промежуточных разновидностей. – О природе вымерших промежуточных разновидностей; об их количестве.

В VI главе я перечислил главные возражения, которые вполне основательно могли бы быть сделаны против защищаемых в этой книге взглядов. Большинство их нами уже рассмотрено. Одно из них представляет совершенно очевидную трудность для этих взглядов, а именно: обособленность видовых форм и отсутствие между ними бесчисленных связующих звеньев. Я указал, почему такие связующие звенья обычно не встречаются в настоящее время при обстоятельствах, по‑видимому весьма благоприятных для их наличия, именно в обширной и непрерывной [extensive] области с постепенно меняющимися физическими условиями. Я старался показать, что жизнь каждого вида более существенно зависит от присутствия других уже установившихся органических форм, чем от климата, и что, следовательно, подлинно руководящие условия жизни не сменяются путем совершенно нечувствительных переходов, как температура или влажность. Я старался также показать, что промежуточные разновидности из‑за их меньшей численности по сравнению с формами, которые они связывают, мало‑помалу будут вообще вытеснены и истреблены, по мере того как идет дальнейшая модификация и усовершенствование. Однако главная причина того, что бесчисленные промежуточные звенья не встречаются теперь повсеместно в природе, зависит от самого процесса естественного отбора, посредством которого новые разновидности непрерывно вытесняют свои родоначальные формы и становятся на их место. Но ведь в таком случае количество существовавших когда‑то промежуточных разновидностей должно быть поистине огромным в соответствии с тем огромным масштабом, в каком совершается процесс истребления. Почему же в таком случае каждая геологическая формация и каждый слой не переполнены такими промежуточными звеньями? Действительно, геология не открывает нам такой вполне непрерывной цепи организмов, и это, быть может, наиболее очевидное и серьезное возражение, которое может быть сделано против теории. Объяснение этого обстоятельства заключается, как я думаю, в крайней неполноте геологической летописи.

Прежде всего, нужно всегда иметь в виду, какого рода промежуточные формы должны были, согласно теории, некогда существовать. Когда я рассматриваю какие‑нибудь два вида, мне трудно преодолеть в себе желание создать в воображении формы, промежуточные непосредственно между этими двумя видами. Но это совершенно неправильная точка зрения; мы должны всегда ожидать формы, промежуточные между каждым данным видом и его общим, но неизвестным предком, а предок, конечно, должен был чем‑нибудь отличаться от всех своих модифицированных потомков. Вот простая иллюстрация этого: трубастый голубь и дутыш оба произошли от скалистого голубя; если бы мы обладали всеми промежуточными разновидностями, когда‑либо существовавшими, мы имели бы совершенно непрерывный ряд переходов между каждой из этих форм и скалистым голубем, но мы не имели бы разновидностей, промежуточных непосредственно между трубастым голубем и дутышем; не имели бы, например, формы, совмещающей в себе несколько распущенный хвост и немного раздутый зоб, – эти характерные признаки двух только что упомянутых пород. Мало того, эти две породы настолько модифицированы, что путем простого сравнения строения этих пород и скалистого голубя С. livia невозможно было бы определить, произошли ли они от этого вида или от какой‑нибудь другой близкой формы, например С. oenas, если бы у нас не было исторических или каких‑либо косвенных доказательств относительно их происхождения.

То же и с естественными видами; если мы рассматриваем сильно различающиеся формы, например лошадь и тапира, мы не имеем никаких оснований предполагать, что существовали когда‑нибудь звенья, промежуточные непосредственно между ними, но можем думать, что они существовали между каждой из этих форм и их неизвестным общим предком, Этот общий предок должен был иметь во всей своей организации много сходного и с тапиром, и с лошадью, но некоторыми чертами своего строения он мог значительно отличаться от обоих этих животных, может быть, даже больше, чем они отличаются один от другого. Поэтому во всех подобных случаях мы были бы не в состоянии распознать родоначальную форму каких‑нибудь двух или нескольких видов, даже если бы подробно сравнили строение родоначальной формы и ее модифицированных потомков; нам удалось бы это лишь в том случае, если бы мы располагали в то же время почти полной цепью промежуточных звеньев.

Согласно теории, вполне возможно, что одна из двух ныне живущих форм произошла от другой, например лошадь от тапира; в этом случае существовали промежуточные звенья непосредственно между ними. Но такой случай должен предполагать, что одна из форм оставалась в продолжение очень долгого периода неизменной, в то время как ее потомство претерпело глубокое изменение; но принцип конкуренции между одним организмом и другим, между детьми и родителями допускает такой результат крайне редко, так как всегда новые и более совершенные формы жизни склонны вытеснить старые и менее совершенные.

По теории естественного отбора все ныне живущие виды были связаны с родоначальным видом каждого рода не большими различиями, чем те, которые мы видим между естественными и одомашненными разновидностями одного и того же вида в настоящее время; эти родоначальные виды, ныне в большинстве случаев вымершие, были в свою очередь подобным же образом связаны с более древними формами и так далее назад в глубь веков, постоянно сходясь к общему предку каждого большого класса. Таким образом, количество промежуточных и переходных звеньев между всеми живущими ныне и вымершими видами должно было быть непостижимо велико. И, конечно, если только эта теория верна, все они существовали на земле.