Строительный инстинкт медоносной пчелы.

Я не буду обсуждать здесь этот вопрос во всех подробностях, но сообщу только в общих чертах заключения, к которым я пришел. Только человек ограниченный может рассматривать удивительное строение сота, столь прекрасно приноровленного к своему назначению, не приходя в крайнее изумление. По свидетельству математиков, пчёлы на практике решили трудную задачу устроить ячейки надлежащего объема для помещения в них возможно большего количества мёда при затрате на их устройство возможно меньшего количества драгоценного воска. Было замечено, что даже для искусного рабочего, снабженного необходимыми инструментами и мерками, было бы очень трудно сделать восковые ячейки надлежащей формы, тогда как это осуществляется массою пчёл, работающих в темном улье. Можно как угодно относиться к инстинктам, но кажется на первый взгляд совершенно непонятным, как пчёлы могут вывести все необходимые углы и стороны или узнавать, что все сделано правильно. Однако трудность не так уж велика, как вначале кажется; я думаю, можно доказать, что вся эта прекрасная работа определяется несколькими простыми инстинктами.

На исследование этого вопроса меня натолкнул м‑р Уотерхаус, который показал, что форма ячейки находится в тесной зависимости от присутствия соседних ячеек, и потому высказываемый ниже взгляд, может быть, следует рассматривать только как модификацию его теории. Исходя из великого принципа градации, посмотрим, не откроет ли нам сама природа метод своей работы. На одном конце короткого ряда мы имеем шмелей, пользующихся для сбережения мёда своими старыми коконами, к которым они иногда приделывают короткие восковые трубочки, иногда же устраивают отдельные, крайне неправильные округлые восковые ячейки. На другом конце ряда находятся ячейки медоносной пчелы, расположенные в два слоя; каждая ячейка, как хорошо известно, представляет собой шестигранную призму, у которой нижние края шести граней срезаны так, что образуется вывернутая пирамида из трех ромбов. Эти ромбы имеют определенные углы, и три ромба, образующие пирамидообразное основание отдельной ячейки на одной стороне сота, входят в состав оснований трех прилежащих ячеек противоположной стороны. В этом ряде, между крайне совершенными ячейками медоносной пчелы и простыми ячейками шмелей, находятся ячейки мексиканской Melipona domestica, тщательно описанные и изображенные Пьером Убером. Сама Melipona по своему строению занимает промежуточное место между пчелой и шмелем, но стоит ближе к последнему; она строит почти правильный восковой сот из цилиндрических ячеек, в которых вылупляются ее личинки, и, кроме того, несколько крупных восковых ячеек для сохранения мёда. Последние почти сферической формы, приблизительно равной величины и собраны в неправильную массу. Особенно следует обратить внимание на то обстоятельство, что эти ячейки строятся так близко друг к другу, что если бы шары были полными, они или пересекали бы друг друга, или одна вдавливалась бы в другую, чего, однако, никогда не бывает, так как в тех местах, где шары должны были бы пересекаться, пчёлы устраивают между ними совершенно плоские восковые стенки. Вследствие этого каждая ячейка состоит из наружной сферической части и двух, трех или более плоских поверхностей, смотря по тому, прилегает ли ячейка к двум, трем или большему числу других ячеек. Когда одна ячейка упирается в три другие, что, при приблизительно одинаковых размерах ячеек, бывает по необходимости часто, три плоские поверхности, сходясь, образуют пирамиду, которая, как замечает Убер, представляет собою грубое подобие трехстороннего пирамидального основания ячейки медоносной пчелы. Точно так же, как в случае с ячейками медоносной пчелы, три плоские поверхности одной ячейки и здесь обязательно входят в состав трех прилежащих ячеек. Очевидно, что при таком способе постройки Melipona сберегает воск и, что еще важнее, труд, потому что плоские стенки между соседними ячейками не двойной, но той же самой толщины, что и наружные сферические части, и каждая плоская стенка образует структурный элемент двух ячеек.

Размышляя над этим, я пришел к заключению, что если бы Melipona устраивала свои сферические ячейки на определенном расстоянии одна от другой, делала их одинакового размера и располагала симметрично в два слоя, то законченная постройка была бы настолько же совершенна, как и пчелиный сот. На этом основании я написал проф. Миллеру (Miller) в Кембридже, и этот геометр любезно проверил нижеследующие соображения, сделанные на основании его указаний, и нашел, что они совершенно правильны.

Опишем некоторое число равных сферических поверхностей, центры которых расположены двумя параллельными слоями; пусть центр каждой сферы находится на расстоянии радиуса хЦ2, или радиуса х1.41421 (или на еще меньшем расстоянии), от центров шести окружающих сфер того же самого слоя и на том же самом расстоянии от центров прилежащих сфер другого параллельного слоя; тогда, построив плоскости пересечения обоих слоев, мы получим двойной ряд шестигранных призм, соединенных пирамидальными основаниями, образованными каждое тремя ромбами; и все углы как ромбов, так и сторон шестигранных призм по самым тщательным измерениям будут соответственно тождественны с углами ячеек пчелиного сота. Но я знаю от проф. Уаймана (Wyman), который сделал множество тщательных измерений, что точность пчелиной работы весьма преувеличена, так как какова бы ни была типичная форма ячейки, она очень редко бывает осуществлена, если только это вообще бывает.

Отсюда мы можем с уверенностью заключить, что если бы явилась возможность хотя немного модифицировать свойственные Melipona инстинкты, сами по себе не столь уж удивительные, то это насекомое возводило бы постройку столь же замечательно совершенную, как и постройка медоносной пчелы. Предположим, что Melipona имеет способность устраивать правильной формы сферические ячейки одинаковой величины, что даже не было бы большой неожиданностью, так как до некоторой степени она уже выполняет это, а многие другие насекомые устраивают правильной формы цилиндрические ходы в дереве, вероятно, вращаясь вокруг неподвижной точки. Предположим далее, что Melipona располагает свои ячейки горизонтальными слоями, как она уже поступает со своими цилиндрическими ячейками; наконец, предположим, в чем и заключается наибольшая трудность, что насекомое в состоянии до некоторой степени точно судить о том, на каком расстоянии становиться от соседей‑рабочих, когда несколько особей строят свои ячейки рядом; но ведь она уже настолько далеко ушла в способности судить о расстоянии, что всегда описывает свои сферические поверхности так, что они должны пересекаться на известном протяжении, и, кроме того, соединяет пункты пересечения совершенно плоскими поверхностями. Я думаю, что такой модификацией инстинктов, нисколько нe удивительных в их настоящем виде и едва ли более удивительных, чем те, которые заставляют птицу строить гнездо, медоносная пчела и приобрела посредством естественного отбора свои неподражаемые строительные способности.

Но эту теорию можно тестировать опытом. Следуя примеру м‑ра Тегетмейера (Tegetmeier), я разделил два сота и вставил между ними длинную толстую прямоугольную полоску воска; пчёлы начали немедленно выкапывать в ней маленькие круглые ямочки и по мере того, как углубляли их, вместе с тем и расширяли, пока они не превратились в неглубокие ямки, казавшиеся глазу частями правильных сфер с диаметром, приблизительно равным диаметру ячейки. Особенно интересно было, что когда несколько пчёл начинали рыть свои ямки поблизости друг от друга, то они начинали работать на таком расстоянии, что со временем ямки приобретали вышеуказанную ширину (т. е. приблизительно ширину обычной ячейки), при глубине около одной шестой диаметра той сферы, часть которой они составляли; при этом края ямок пересекались и переходили один в другой. Как только это осуществлялось, пчёлы переставали углублять ямки и принимались за постройку плоских стенок из воска по линиям пересечения ямок; таким образом, каждая шестигранная призма устраивалась на зубчатом крае неглубокой ямки, а не на прямых краях трехгранной пирамиды, как это бывает при постройке обычных ячеек.

После этого я поместил в улей вместо толстого прямоугольного куска воска тонкую узкую полоску с острым краем, окрашенную киноварью. Пчёлы сейчас же принялись рыть в ней с обеих сторон маленькие ямки, одна около другой, как и прежде; но воск был так тонок, что основания ямок противоположных сторон, если бы они были углублены в той же степени, как в предыдущем опыте, должны были прорваться навстречу друг другу. Пчёлы, однако, не допустили этого и вовремя прекратили рытье ямок, сделав у них, как только они были несколько углублены, плоское дно; и это плоское дно, образованное тонкой пластинкой красного воска, оставшегося непрогрызенным, насколько можно было судить, приходилось как раз на место воображаемого пересечения углублений противоположных сторон восковой пластинки. Между противолежащими углублениями местами оставались небольшие участки, местами – большие части ромбических пластинок, но вследствие неестественных условий работа была сделана нечисто. Для того чтобы, прекращая работу в местах пересечения, получить между углублениями плоские стенки, пчёлы должны были работать, выгрызая и углубляя ямки на обеих сторонах краевого воска почти с одинаковой скоростью.

Принимая во внимание гибкость тонкой пластинки воска, я не вижу трудности в том, что пчёлы, даже работая на обеих сторонах пластинки, могут узнать, когда они прогрызли ее до надлежащих пределов, чтобы затем остановить работу. Мне кажется, что в случае с обычным сотом пчёлы не всегда работают с совершенно одинаковой скоростью на обеих сторонах по крайней мере, я замечал при основании только что начатой ячейки полуоконченные ромбы, которые были несколько вогнуты на одной стороне, где, я думаю, углубление производилось быстрее, и выпуклы на другой, где пчёлы работали медленнее. В одном весьма интересном случае я положил сот назад в улей, дав пчёлам поработать над ним еще короткое время, потом снова исследовал ячейку и нашел, что ромбическая пластинка была окончена и стала совершенно плоской, принимая во внимание, что эта маленькая пластинка была крайне тонка, совершенно невозможно допустить, что пчёлы сделали ее плоской, выгрызши выпуклую сторону; я подозреваю, что в таких случаях они становятся на противоположных сторонах, толкают и давят мягкий согретый воск (каким, я убедился, он легко делается) в надлежащем промежуточном месте и таким образом уплощают его.

Из опыта с пластинкой окрашенного кармином воска можно видеть, что если бы пчёлы сами выстроили себе тонкую восковую стенку, они могли бы сделать ячейки надлежащей формы, поместившись на соответствующем расстоянии одна от другой, работая с одной и той же скоростью и стараясь устроить одинаковые сферические углубления, но не давая сферическим поверхностям вдаваться друг в друга. Рассматривая края строящегося сота, можно ясно видеть, что пчёлы делают по окружности сота толстый ободок, или валик, и затем выгрызают его с противоположных сторон, работая всегда кругами и углубляя каждую ячейку. Они не сразу делают трехсторонне‑пирамидальное основание ячейки, а то одну, то две ромбические пластинки, смотря по тому, одна или две из них приходятся на самый край строящегося сота, и никогда не заканчивают верхних краев ромбических пластинок, прежде чем начнется устройство шестигранных стенок. Некоторые из этих наблюдений разнятся от наблюдений заслуженно прославленного Убера старшего, но я убежден в их точности, и если бы позволяло место, мог бы доказать, что они согласуются с моей теорией.

Утверждение Убера, что самая первая ячейка вырывается в небольшой пластинке воска с параллельными сторонами, насколько я могу судить, не совсем точно; начало сота всегда представлено восковым колпачком; но я не стану входить здесь в подробности. Мы видели, какую важную роль в устройстве ячеек играет производство углублений; но было бы большой ошибкой предполагать, что пчёлы не могут производить постройки на неровном краю сота надлежащим образом, т. е. устраивая перегородки по плоскостям пересечения соседних сфер. У меня есть несколько образчиков, несомненно доказывающих, что они могут это сделать. Даже в грубо сделанном восковом ободке или восковой стенке вокруг строящегося сота, иногда можно видеть изгибы, по положению соответствующие плоскостям основных ромбических пластинок будущих ячеек. Но постройка в толстой восковой стенке во всяком случае заканчивается при помощи сильного выгрызания воска с той и другой стороны. Выбранный пчёлами способ постройки весьма любопытен; они всегда устраивают первую стенку в ее грубом виде в 10‑20 раз толще, чем крайне тонкая, совершенно законченная стенка ячейки, которая в конце концов остается. Нам станет понятно, каким образом они работают, если мы предположим, что каменщики сначала делают толстую стену из цемента, а затем начинают обивать ее с обеих сторон у основания, пока в середине не останется очень тонкая ровная стенка; при этом каменщики постоянно собирают обитый цемент и прибавляют новый по верхнему краю стены. Таким образом, образуется тонкая стенка, постепенно растущая в высоту, но всегда увенчанная гигантским карнизом. Так как все ячейки, как только что начатые, так и совершенно оконченные, покрыты большой массой воска, пчёлы могут собираться в кучки и ползать по соту, не боясь повредить тонких стенок призм. Эти стенки, согласно вычислению, любезно сделанному для меня проф. Миллером, весьма колеблются по своей толщине; в среднем из 12 измерений, сделанных вблизи края сота, их толщина здесь 1/352 дюйма, тогда как основные ромбоидальные пластинки толще (ближе к пропорции три к двум), так как средняя толщина их, выведенная из 21 измерения, около 1 /229 дюйма. Благодаря своеобразному способу постройки прочность сота постоянно поддерживается, при соблюдении крайней степени экономии в воске.

На первый взгляд кажется, что факт совместной работы множества пчел увеличивает трудность понимания того, как строятся ячейки; пчела, поработавши короткое время над одной ячейкой, переходит на другую, так что, как говорит Убер, два десятка особей работают даже над началом первой ячейки. Мне удалось на практике доказать это, покрывая края шестигранных стенок единственной ячейки или наружный край воскового ободка строящегося сота очень тонким слоем плавленного, окрашенного киноварью воска; в таком случае я неизменно обнаруживал, что эта окраска весьма равномерно распределялась пчелами по всему соту, так равномерно, как мог бы это сделать художник своей кистью, вследствие того, что частицы окрашенного воска были взяты с места, где они были нанесены и рассеяны по краям всех строящихся ячеек. Вся постройка представляет своего рода равновесие усилиям множества пчел, которые инстинктивно становятся на равных расстояниях друг от друга и стараются сделать одинаковые сферические поверхности, либо надстраивая, либо оставляя невыгрызенными плоскости пересечения этих сфер. Поистине интересно наблюдать, как в затруднительных случаях, например при встрече двух сотов под тем или другим углом, пчёлы должны по нескольку раз разрушать и самым различным образом перестраивать одну и ту же ячейку, иногда возвращаясь к той же форме, которая сначала была оставлена.

Когда у пчел есть место, где они могут поместиться надлежащим образом для работы, например кусок дерева прямо под серединой строящегося вниз сота, так что сот должен быть выстроен с одной стороны этого куска, то в таком случае пчелы могут заложить основание одной стенки новой шестигранной ячейки именно там, где нужно и за пределами других оконченных ячей. Достаточно, чтобы пчёлы могли занять необходимое положение как относительно друг друга, так и относительно стенок последних оконченных ячеек, и тогда, описывая воображаемые сферы, они могут строить промежуточные между двумя соседними сферами стенки; но, сколько мне довелось наблюдать, они никогда не выгрызают и не заканчивают углов ячейки, пока не встроена большая часть как этой, так и соседних ячеек. Эта способность пчёл закладывать при известных условиях необработанные перегородки на надлежащих местах между двумя только что начатыми ячейками имеет для нас очень большое значение, так как благодаря этому возможно объяснение одного факта, который на первый взгляд кажется опровергающим высказанную теорию, а именно присутствие иногда на наружном крае осиного сота строго шестигранных ячеек – но я не могу здесь останавливаться на этом вопросе. Равным образом не представляет, мне кажется, большой трудности и одиночное насекомое (например, оса‑матка), устраивающее шестигранные ячейки, если оно работало попеременно то внутри, то снаружи двух или трех одновременно начатых ячеек, постоянно находясь на надлежащем относительном расстоянии от частей ячеек, только начатых, описывая сферы или цилиндры и выстраивая промежуточные плоскости.

Так как естественный отбор действует исключительно путем накопления слабых модификаций в строении или инстинкте, из коих каждое полезно особи при известных условиях ее существования, то можно с полным основанием спросить, в чем заключалась для предков медоносной пчелы выгода от длинного и последовательного ряда модифицированных строительных инстинктов, целиком направленных к ее настоящему совершенному способу постройки? Я думаю, что ответить на это нетрудно: ячейки, построенные сходно с ячейками пчёл или ос, выигрывали в прочности и вместе с тем экономили много труда и места, а также материала, из которого были построены. Что касается образования воска, то мы знаем, что пчёлы часто очень нуждаются в достаточном количестве нектара, и м‑р Тегетмейер сообщает мне, что, как установлено опытом, пчелиный улей употребляет от 12 до 15 фунтов сухого сахара для выделения одного фунта воска; отсюда следует, что для выделения воска, необходимого на постройку своих сотов, пчёлы должны собрать и потребить огромное количество жидкого нектара. Кроме того, во время процесса выделения воска многие пчёлы остаются бездеятельными по целым дням. Но для поддержания большой пчелиной семьи в течение зимы необходим большой запас мёда, обеспечение же существования улья зависит, как известно, преимущественно от возможно большего количества пчёл. Отсюда, экономия воска и сбережение вследствие этого большого количества мёда и времени, употребляемого на собирание мёда, должно представлять собою существенный элемент преуспеяния какой‑либо пчелиной семьи. Конечно, успех в жизни вида может зависеть от числа его врагов, паразитов и совершенно особых причин и в таком смысле не зависеть от количества мёда, которое может быть собрано пчёлами. Но допустим, что последнее обстоятельство определяло, как, вероятно, часто и определяло на самом деле, могла ли пчела, родственная нашему шмелю, существовать в стране в большом количестве; допустим далее, что сообщество просуществовало зиму и, следовательно, нуждалось в запасе мёда; в таком случае не может быть сомнения, что для нашего воображаемого шмеля было бы полезно, если бы незначительная модификация в его инстинктах была направлена на устройство восковых ячеек настолько близко друг к другу, чтобы они несколько пересекались; действительно, стенка, общая даже двум рядом лежащим ячейкам, может сэкономить некоторое количество труда и воска. На этом основании для наших шмелей беспрестанно нарастало бы преимущество, если бы они делали свои ячейки все более и более правильными, близко друг к другу и собирали их в массы, подобно ячейкам Melipona; ибо в таком случае большая часть ограничивающей поверхности каждой ячейки была бы вместе с тем границей соседних ячеек, и тем самым сохранялось бы много труда и воска. И опять‑таки, на том же самом основании, для Melipona было бы выгодно устраивать ячейки ближе друг к другу и вообще правильнее, нежели она делает теперь, потому что в таком случае, как мы видели, сферические поверхности могли бы совсем исчезнуть, уступив место плоским поверхностям, и Melipona могла бы выстроить настолько же совершенный сот, как тот, который строит наша пчела. Далее этой степени совершенства в архитектуре естественный отбор не мог вести, потому что сот медоносной пчелы, насколько мы в состоянии судить, абсолютно совершенный с точки зрения экономии труда и воска.

Таким образом, как я полагаю, самый удивительный из всех известных инстинктов – строительный инстинкт пчелы – может быть объяснен естественным отбором, использовавшим преимущество, которое доставляют многочисленные последовательные слабые модификации простых инстинктов; естественный отбор слабыми ступенями все более совершенно направлял пчелу к тому, чтобы очерчивать равные сферические поверхности на известном расстоянии друг от друга, располагать их в два слоя, выстраивать восковые стенки и углублять воск по плоскостям пересечения сфер; пчёлы, конечно, не сознают, что они располагают сферы на определенном расстоянии одна от другой, как и не знают, что такое углы шестигранных призм и их основные ромбические пластинки; движущей силой процесса естественного отбора является постройка для личинок ячеек, которые при возможно большей экономии труда и воска обладали бы достаточной прочностью, необходимой величиной и формой; поэтому та особая семья, которая устраивает наилучшие ячейки с наименьшей затратой труда и теряет наименьшее количество мёда на выделение воска, наилучшим образом преуспевала и передала свои вновь приобретенные инстинкты бережливости новым семьям, у которых в свою очередь будет наибольшая вероятность успеха в борьбе за существование.

Возражения против теории естественного отбора в ее приложении к инстинктам; бесполые и стерильные насекомые.

Против вышеизложенного взгляда на происхождение инстинктов возражали, будто «вариации в строении и инстинкте должны возникать одновременно и точно соответствовать друг другу, так как модификация в одном направлении без немедленных соответствующих изменений в другом направлении была бы роковой». Сила этого возражения покоится всецело на допущении, что изменения инстинктов и строения наступают резко. Возьмем для примера приведенный в предыдущей главе случай с большой синицей (Parus major); эта птица, сидя на ветви, часто зажимает семена тисса между ногами и до тех пор долбит их своим клювом, пока не доберется до ядрышка. Но какая же особая трудность может представиться к тому, чтобы естественный отбор сохранял все слабые индивидуальные вариации в форме клюва, которые все лучше и лучше адаптировали его к расклевыванию семян, пока не образовался клюв, столь хорошо пригодный для этой цели, как клюв поползня, и чтобы в то самое время привычка, необходимость или спонтанная вариация вкуса делали птицу все более и более зерноядной? В этом случае мы допускаем что клюв слабо модифицируется путем естественного отбора, а не только вслед за постепенной сменой привычек или вкуса, но и в соответствии с ними, но пусть ноги синицы также изменяются и увеличиваются в размерах вследствие корреляции с клювом или от какой‑нибудь другой неизвестной причины; в таком случае будет ли довольно вероятным, что более крупные ноги позволят птице лазить все более и более, пока она не приобретет замечательный инстинкт и способность к лазанию поползня. В этом случае предполагается, что градуальное изменение строения ведет к изменению инстинктивных повадок. Возьмем еще пример: немногие инстинкты более замечательны, чем инстинкт, заставляющий стрижа Ост‑Индских островов строить свое гнездо исключительно из сгущенной слюны. Некоторые птицы строят гнезда из ила, как предполагают, смоченного слюной, а один из североамериканских стрижей (как я сам видел) строит гнезо из хворостинок, склеенных слюной, и даже из комочков последнего вещества. Можно ли поэтому считать очень невероятным, что естественный отбор особей из числа стрижей, выделяющих все более и более слюны мог в конце концов произвести вид с инстинктами, заставляющими его пренебрегать другими материалами и строить свое гнездо исключительно из сгущенной слюны? Так и в других случаях. Однако надо признать, во многих случаях мы не можем решить, с чего началось изменение, с инстинкта или строения.

Многие, особенно трудно поддающиеся объяснению инстинкты могли быть несомненно выставлены против теории естественного отбора: случаи, когда мы не можем установить, как мог возникнуть инстинкт; случаи, когда неизвестны переходные градации инстинкта; случаи инстинктов столь ничтожного значения, что на них едва ли мог воздействовать естественный отбор; случаи, когда инстинкты почти тождественны у животных столь далеких друг от друга в системе природы, что мы не можем объяснить сходства этих инстинктов унаследованием их от общего предка, я следовательно, должны признать, что они были приобретены независимо посредством естественного отбора. Я не стану останавливаться здесь на этих различных случаях и ограничусь разбором одной особой трудности которая сначала казалась мне непреодолимой и действительно роковою для всей теории. Я имею в виду бесполых, или стерильных, самок в сообществах насекомых, ибо эти бесполые особи нередко очень сильно отличаются по инстинкту и строению как от самцов, так и фертильных самок и, будучи стерильными, не могут производить себе подобных.

Этот вопрос заслуживает разностороннего обсуждения, но я возьму только один случай – рабочих, или стерильных, муравьев. Как рабочие делались стерильными, представляет, конечно, трудность, но не большую, чем и всякая другая поразительно резкая модификация в строении, так как можно доказать, что некоторые насекомые и другие членистые животные иногда в естественных условиях становятся стерильными; а если такие насекомые принадлежат к числу «социальных» и для сообщества выгодно ежегодное рождение некоторого количества особей, способных к работе, но неспособных к размножению, то я не вижу никакой трудности в том, что эта стерильность вызвана действием естественного отбора. Но на этом первоначальном затруднении можно не останавливаться. Большая трудность заключается в том, что рабочие муравьи сильно отличаются как от самцов, так и от самок по строению – по форме груди, по отсутствию крыльев, а иногда и глаз, и по инстинкту. Что касается инстинкта, то удивительное различие, существующее в этом отношении между рабочими и нормальными самками, лучше всего может быть прослежено на медоносных пчёлах. Если бы рабочий муравей или другое бесполое насекомое было обычным животным, я без колебания мог бы признать, что все его признаки были приобретены медленно посредством естественного отбора; именно сначала могли родиться особи со слабыми полезными модификациями, которые они передали по наследству своим потомкам, последние опять‑таки варьировали и отбирались в свою очередь, и так далее. Но рабочий муравей весьма сильно отличается от своих родителей и совершенно стерилен; поэтому приобретенные модификации в строении или инстинкте он никогда не мог последовательно передавать своему потомству. Можно с полным правом спросить, каким образом возможно примирить этот случай с теорией естественного отбора?

Вспомним прежде всего, что организмы как в условиях доместикации, так и в естественных условиях представляют бесчисленные случаи самых разнообразных различий в наследственных чертах строения, связанных с возрастом и полом. Некоторые различия связаны не только с полом, но и с коротким периодом активности половой системы, как например брачные наряды многих птиц или искривленные челюсти самца лосося. Имеются даже слабые различия в строении рогов разных пород рогатого скота, связанные с искусственно вызванной половой недостаточностью самцов: так, рога волов одной породы длиннее, чем у другой, и относительно длиннее рогов у быков и коров той же самой породы. Поэтому я не могу видеть большой трудности в том, что какой‑нибудь признак оказался коррелятивно связанным со стерильностью некоторых членов колонии насекомых; трудность заключается в понимании того, как такие коррелятивные модификации в строении могли медленно накопляться путем естественного отбора.

Однако эта трудность, хотя и кажется непреодолимой, уменьшается и, по моему мнению, даже совершенно исчезает, если вспомнить, что отбор может быть применен к семье, так же как и к отдельной особи, и привести к желательной цели. Заводчики крупного рогатого скота желают, чтобы мясо и жир были соединены известным образом, и хотя животное, обладающее этими свойствами, идет на бойню, однако животновод уверенно продолжает разводить ту же породу, и это ему удается. Силе отбора нужно доверять настолько, что порода рогатого скота, всегда производящая вола с очень длинными рогами, вероятно, могла быть выведена при тщательно соблюдении того, чтобы при спаривании соединялись волы с наиболее длинными рогами, хотя сам вол не может передавать другим свои качества. Но в этом отношении можно привести еще лучший и более убедительный пример: согласно данным г‑на Верло (Verlot), некоторые разновидности махрового однолетнего левкоя, который в течение долго времени тщательно отбирали до надлежащего совершенства, всегда дают относительно большое количество сеянцев, приносящих махровые и совершенно стерильные цветки, но равным образом производят и некоторое количество простых плодоносящих растений. Эти последние, которым только разновидность и может размножаться, можно сравнить с фертильными самцами и самками муравьев, стерильные же махровые растениям ответствуют стерильным особям того же сообщества. Как и у разновидностей левкоя, у «социальных» насекомых отбор, направленный к достижению полезной цели, применялся к семье, а не к отдельной особи. Отсюда мы должны заключить, что слабые модификации в строении и в инстинкт стоящие в связи со стерильностью некоторых членов сообщества, оказались полезными: фертильные самки и самцы, благодаря этому процветали и в свою очередь передали своим размножающимся потомкам наклонности производить стерильных особей с теми же модификациями. Этот процесс должен был повторяться много раз, прежде чем образовалось это удивительное различие между фертильными и стерильными самками одного того же вида, которое мы наблюдаем у многих «социальных» насекомых.

Но мы еще не дошли до кульминационной точки разбираемого затруднения. Стерильные особи некоторых муравьев отличаются не только от фертильных особей, но разнятся и между собой, иногда почти в невероятной степени, делясь на две и даже три касты. К тому же эти касты не переходят постепенно одна в другую, но разграничены весьма резко и настолько же отличаются друг от друга, насколько отличаются два вида одного рода или даже два рода одного семейства. Так, у Eciton имеются стерильные рабочие и солдаты с весьма различными челюстями и инстинктами; у Cryptocerus рабочие одной касты имеют на голове своеобразный щит, употребление которого совершенно неизвестно; у мексиканского Myrmecocystus рабочие одной касты никогда не оставляют гнезда, их кормят рабочие другой касты; они имеют ненормально развитое брюшко и выделяют особый вид мёда, играющего ту же роль, что и секрет, выделяемый тлями (или домашним скотом, как их можно назвать), которых пасут и держат в неволе наши европейские муравьи.

Пожалуй, можно подумать, что я проявляю преувеличенное доверие к принципу естественного отбора, раз я не допускаю, что столь удивительные и прочно обоснованные факты не разрушают сразу мою теорию. В более простом случае, когда все стерильные насекомые принадлежат к одной касте, которая приобрела отличие, как я думаю, от фертильных особ путем естественного отбора, можно заключить, по аналогии с обычными вариациями, что последовательные слабые благоприятные модификации не возникли сразу у всех бесполых особей одного муравейника, но сначала появились у немногих особей, а путем выживания сообществ с самками, которые производили наибольшее количество бесполых особей с полезными модификациями, все бесполые особи приобрели в конце концов эти признаки. Согласно этому взгляду, мы должны иногда находить в одном и том же гнезде бесполых насекомых, представляющих градации строения; и мы действительно находим их, и даже нередко, если принять во внимание, как немного бесполых насекомых подвергалось тщательному исследованию вне пределов Европы. М‑р Ф. Смит показал, что бесполые особи разных британских муравьев резко отличаются друг от друга по величине и иногда по окраске и что крайние формы связываются друг с другом особями, взятыми из того же муравейника; я сам сравнивал полные градации такого рода. Иногда случается, что большие или меньшие в размерах рабочие являются наиболее многочисленными, особи же промежуточных размеров редки. У Formica flava есть крупные и мелкие рабочие с небольшим числом особей промежуточной величины, и у этого вида, по наблюдениям Ф. Смита, крупные рабочие имеют простые глазки (ocelli), которые хотя и невелики, но вполне различимы, тогда как у мелких рабочих они рудиментарны. На основании тщательного анатомического изучения нескольких особей этих рабочих я могу утверждать, что глаза мелких рабочих гораздо более рудиментарны, чем этого можно было бы ожидать на основании только их относительно более малого размера; и я вполне убежден, хотя не могу этого утверждать столь же решительно, что у рабочих промежуточной величины ocelli занимают как раз промежуточное место по своему развитию. Таким образом, в этом случае мы имеем в одном муравейнике две группы стерильных рабочих, различающихся не только по величине, но и по своим органам зрения и притом связанных друг с другом немногими особями, занимающими промежуточное положение. Я могу пойти еще далее и прибавить, что если бы рабочие меньшего размера были очень полезны для сообщества и отбор постоянно распространялся на тех самцов и самок, которые производили все большее и большее количество мелких рабочих, пока все рабочие не стали бы такими, то мы имели бы вид муравья с бесполыми особями, приблизительно сходными с теми, каких мы видим у Myrmica. У рабочих Myrmica нет даже рудиментарных ocelli, хотя у самцов и самок этого рода муравьев они хорошо развиты.

Приведу еще пример: будучи глубоко уверен в возможности находить иногда градации в существенных чертах строения между различными кастами бесполых форм того же вида, я с удовольствием воспользовался привезенными м‑ром Смитом из Западной Африки многочисленными особями муравья‑погонщика (Аnomma), взятыми из одного гнезда. Быть может, читатель лучше представит себе различие между этими рабочими муравьями, если я вместо действительных размеров приведу для наглядности такое вполне точное сравнение: различие было таким, как если бы мы видели рабочих, строящих дом, из которых одни имеют в высоту пять футов четыре дюйма, другие же – 16 футов, и к тому же пришлось бы допустить, что у больших рабочих голова не в три, а в четыре раза более головы меньших, челюсти же в пять раз больше. Челюсти рабочих муравьев разных размеров удивительно разнообразны по своему виду, по форме и числу зубцов. Но самый важный факт для нас – это то, что хотя рабочие мог быть сгруппированы в касты разных размеров, однако между ними существует ряд переходов, как существуют переходы и между их различными по своему строению челюстями. Я смело говорю о последнем, потому что сэр Дж. Лаббок (J. Lubbock) нарисовал для меня при помощи камеры‑люциды челюсти, извлеченные мною у рабочих муравьев разных размеров М‑р Бейтс (Bates) в своей интересной книге «Naturalist on the Amazons» описал аналогичные случаи.

Имея перед собой такие факты, я не сомневаюсь, что естественный отбор путем воздействия на фертильных муравьев или родителей мог бы произвести такой вид, который систематически давал бы бесполых особей, причем все они были бы большой величины с челюстями одной формы, или все малой величины с весьма разнообразными челюстями, или, наконец, что представляет наибольшую трудность, одну группу рабочих одной величины и строения и одновременно другую – иной величины и строения при этом сначала образовался бы последовательный ряд переходов, как это мы видим у муравья‑погонщика, а потом появлялись бы все в большем и в большем числе крайние формы путем переживания родителей, которые их производят, пока особи промежуточного строения не перестали бы совсем появляться.

Аналогичное объяснение было предложено м‑ром Уоллесом для столь же сложного случая постоянного появления у некоторых малайских бабочек двух или даже трех различных форм самок и Фрицем Мюллерам – для некоторых бразильских ракообразных с двумя весьма различными формами самцов. Но здесь нет надобности входить в обсуждение этих явлений.

Таким образом, как я думаю, мне удалось объяснить происхождение удивительного факта существования в одном и том же муравейнике двух резко различных каст стерильных рабочих муравьев, которые сильно отличаются как друг от друга, так и от своих родителей. Насколько это полезно для муравьиных сообществ, можно понять, исходя из того же самой принципа разделения труда, который приносит такую большую пользу цивилизованному человеку. Однако муравьи работают при помощи унаследованных инстинктов и унаследованных органов или орудий, тогда как человек работает при помощи приобретенного знания и изготовленных инструментов. Но я должен сознаться, что при всей моей вере в естественный отбор я никогда не предположил бы, что этот принцип мог быть эффективным в столь значительной степени, если бы меня не привел к этому заключению пример, представляемый бесполыми насекомыми. Поэтому я и остановился на этом вопросе несколько долее, хотя в общем и недостаточно подробно, для того чтобы показать силу естественного отбора, а также и потому, что этот случай представляет собой одну из самых серьезных особых трудностей для моей теории. Кроме того, этот случай очень интересен, так как доказывает, что у животного, как и у растения может быть вызвана любого размера модификация путем кумуляции многочисленных слабых спонтанных вариаций, лишь бы они были в каком‑либо отношении полезны, и притом без всякого участия употребления или привычки. Ибо своеобразные привычки насекомых, присущие рабочим или стерильным самкам, сколько бы времени они ни существовали, конечно, не могли бы воздействовать на самцов и фертильных самок, которые только и дают потомство. Меня удивляет, что до сих пор никто не воспользовался этим показательным примером бесполых насекомых против хорошо известного учения об унаследованной привычке, выдвинутого Ламарком.