Вторичные половые признаки изменчивы.

Я полагаю, что натуралисты позволят мне не вдаваться в подробности и согласятся с тем, что вторичные половые признаки очень изменчивы. Они согласятся и с тем, что виды одной группы более различаются между собой своими вторичными половыми признаками, чем другими чертами своей организации; сравните, например, степень различия между самцами куриных птиц (у которых вторичные половые признаки так сильно выражены) со степенью различия между самками. Причина первоначальной изменчивости этих признаков неясна, но мы можем объяснить себе, почему они не сделались такими постоянными и однородными, как другие признаки: они кумулируются половым отбором, который действует менее сурово, чем обычный отбор, так как он не влечет за собой смерть, а только ограничивает потомство менее предпочитаемого самца. Какова бы, однако, ни была причина изменчивости вторичных половых признаков, они изменчивы в высокой степени, половому отбору предоставлен широкий простор для действия, и он мог вследствие этого сообщить видам данной группы большую степень различия в этом отношении, чем в других.

Замечателен тот факт, что вторичные различия между двумя полами одного вида обнаруживаются обыкновенно в тех же частях организации, которыми различаются между собою и виды того же рода. В подтверждение этого факта я приведу первые попавшиеся два примера, которые у меня имеются, и так как различия в этих случаях весьма необыкновенного характера, отношение едва ли может быть случайным. Одинаковое число члеников в лапке – признак, общий для очень больших групп жуков; но у Engidae, как заметил Уэствуд (Westwood), число их сильно колеблется, и в то же время оно различно у обоих полов одного вида. Точно так же у роющих перепончатокрылых жилкование крыльев – признак, общий для больших групп, и потому крайне важный, но у некоторых родов жилкование различно у различных видов, а равно и у двух полов одних и тех же видов. Сэр Дж. Лаббок (J. Lubbock) недавно заметил, что некоторые мелкие ракообразные представляют прекрасный пример этого закона: «У Pontella, например, половыми признаками являются главным образом передние антенны и пятая пара ног; видовые различия также представлены главным образом этими органами». Это отношение вполне ясно с точки зрения моей теории: для меня все виды одного рода так же несомненно происходят от общего предка, как и два пола одного и того же вида. Отсюда, если какая‑нибудь часть строения общего предка или его ближайших потомков стала изменчивой, в высшей степени вероятно, что вариации будут использованы естественным и половым отбором, чтобы приспособить различные виды к соответственным местам в экономии природы или приспособить оба пола одного вида друг к другу, или, наконец, самцов к борьбе друг с другом за обладание самками.

Итак, я прихожу к заключению, что нижеследующие принципы тесно связаны между собой, а именно: большая изменчивость видовых признаков, т. е. тех, которыми один вид отличается от другого, по сравнению с признаками родовыми, т. е. теми, которыми обладают все виды одного рода; часто встречающаяся высокая степень изменчивости той части тела, которая у какого‑либо вида развита исключительным образом по сравнению с той же частью у других видов того же рода, и слабая степень изменчивости необычайно развитой части, если она является общей для целой группы видов; большая изменчивость вторичных половых признаков и их значительное различие у близкородственных видов; наконец, вторичные половые и обычные видовые различия обнаруживаются обычно в одних и тех же частях организации. Все эти принципы определяются главным образом следующим: виды одной группы являются потомками одного общего предка, от которого они унаследовали многое в их общности: недавно и глубоко варьировавшиеся части будут более способны все еще продолжать варьировать, чем части, давно унаследованные и не варьировавшие; соответственно длительности истекшего времени естественный отбор более или менее полно пересилит тенденцию к реверсии и дальнейшей изменчивости; половой отбор действует не так строго, как отбор обыкновенный; вариации одних и тех же частей кумулированы действием естественного и полового отбора и таким образом приспособлены к вторично‑половому и обычному их назначению.

Различные виды представляют аналогичные вариации, вследствие чего разновидность какого‑либо вида нередко приобретает признак, свойственный родственному виду, или возвращается к некоторым признакам более раннего предка.

Эти положения более понятны применительно к нашим домашним расам. Самые различные породы голубей в отдаленных друг от друга странах представляют подпороды с взъерошенными перьями на голове и с перьями на ногах; признаками этими не обладает исходный скалистый голубь; это, следовательно, аналогичные вариации у двух или большего числа рас. Часто встречающиеся 14 или даже 16 хвостовых перьев у дутыша можно рассматривать как вариацию, соответствующую нормальному строению другой подпороды – трубастого голубя. Я полагаю, никто не сомневается, что все подобные аналогичные вариации обязаны своим происхождением унаследованной различными породами голубей от общего предка одинаковой конституции и наклонности к варьированию при воздействии одинаковых, нам неизвестных влияний. В растительном царстве есть случай аналогичной вариации в виде утолщенных стеблей, обыкновенно называемых корнями, у шведского турнепса и у Ruta baga – растения, которые некоторыми ботаниками считаются разновидностями, возникшими от одного общего предка при разведении; но если это предположение неверно, то мы будем и здесь иметь случай аналогичной вариации у двух так называемых различных видов; а к ним можно присоединить и третий, именно обыкновенную репу. Согласно обычному воззрению, по которому каждый вид создан независимо от других, мы должны сходство в утолщении стеблей этих трех растений приписать трем отдельным, хотя и тесно связанным, актам творения, а не vera causa (истинной причине), а именно их общему происхождению и проистекающей отсюда наклонности варьировать одинаковым образом. Много подобных случаев аналогичной вариации наблюдал Ноден (Naudin) в обширном семействе тыквенных и различные авторы – у наших злаков. Подобные же случаи, встречающиеся у насекомых в естественных условиях, недавно были с большим искусством рассмотрены м‑ром Уолшем (Walsh), сгруппировавшим эти явления под названием закона единообразной изменчивости.

Однако у голубей мы встречаем и другой случай, именно появление время от времени у всех пород шиферно‑голубой окраски, с двумя черными полосами на крыльях, белым надхвостьем, полосой на конце хвоста, с наружными перьями, отороченными белым при их основании. Так как все эти признаки характерны для родоначального скалистого голубя, я полагаю, никто не будет сомневаться в том, что мы имеем здесь случай реверсии, а не новой аналогичной вариации, возникающей у различных пород. Мы можем, я думаю, уверенно прийти к этому заключению, ибо, как мы видели, эти цветные отметины особенно легко обнаруживаются у потомков при скрещивании двух разных и различно окрашенных пород; а в этих случаях нет ничего во внешних жизненных условиях, что вызывало бы появление вновь шиферно‑голубой окраски и некоторых отметин, кроме влияния простого акта скрещивания по законам наследственности.

Без сомнения, весьма изумителен этот факт появления вновь признаков, исчезнувших за много, по всей вероятности, за сотни поколений. Но когда какую‑нибудь породу скрещивают только один раз с другой породой, полученное потомство время от времени обнаруживает тенденцию возвращаться к признакам чужой породы через много поколений: некоторые утверждают, до 12‑го и даже до 20‑го поколения. После 12 поколений доля крови, по ходячему выражению, от одного предка будет только 1 на 2048 и тем не менее, по общераспространенному мнению, этот остаток чужой крови достаточен, чтобы сохранилась наклонность к реверсии. У породы, которая никогда не подвергалась скрещиванию, но у которой оба родителя утратили какой‑нибудь из признаков своего предка, эта сильная ли или слабая тенденция воспроизводить утраченный признак, может, как мы уже говорили ранее, сохраниться в неопределенном ряде поколений, хотя обыкновенно мы этого не наблюдаем. Когда признак, исчезнувший у данной породы, появляется вновь после длинного ряда поколений, нельзя предполагать, что будто одна особь внезапно уродилась в предка, отдаленного от нее несколькими сотнями поколений: наиболее вероятной будет гипотеза о том, что в каждом последующем поколении данный признак таился в скрытом состоянии и только в силу неизвестных благоприятных условий, наконец, развился. Так, у берберийского голубя (Barb), очень редко производящего сизых особей, в каждом поколении существует, вероятно, эта скрытая тенденция давать сизое оперение. Теоретически невероятность передачи такой тенденции через длинный ряд поколений не больше, чем подобная же передача совершенно бесполезных или рудиментарных органов. А простая наклонность к образованию рудимента, действительно, иногда так наследуется.

Так как предполагается, что все виды одного рода произошли от общего предка, можно ожидать, что они будут иногда варьировать аналогичным образом, так что разновидности двух или большего числа видов будут походить одна на другую или разновидность одного вида будет походить по некоторым своим признакам на другой вид, который сам, согласно нашему взгляду, – только более отчетливо выраженная и постоянная разновидность. Но признаки, обусловленные исключительно аналогичной вариацией, будут, по всей вероятности, несущественными, потому что сохранение всех функционально важных признаков будет определяться естественным отбором в соответствии с различным образом жизни видов. Далее можно ожидать, что виды одного и того же рода будут просто обнаруживать возврат к давно утраченным признакам. Но так как нам неизвестен общий предок любой естественной группы, мы не в состоянии различить признаки аналогичные и реверсионные. Если бы, например, мы не знали, что родоначальный скалистый голубь не имел ни оперенных ног, ни хохлатой головы, мы не могли бы сказать, являются ли эти признаки наших домашних пород реверсией или только аналогичными признаками; но мы, пожалуй, признали бы сизую окраску за случай реверсии, так как число отметин, связанных с этой окраской, значительно, маловероятно их одновременное появление от элементарной вариации. Еще более привел бы нас к этому выводу тот факт, что сизая окраска и различные отметины столь часто появляются при скрещивании пород с различной окраской. Отсюда, хотя в естественных условиях обыкновенно остается под сомнением, какие случаи представляют возврат к прежде существовавшим признакам, а какие являются новыми, но аналогичными вариациями, тем не менее, на основании нашей теории, мы должны иногда ‑обнаруживать, что варьирующий потомок какого‑нибудь вида будет иметь признаки, уже имеющиеся у других членов той же группы. И это действительно так. Трудности в разграничении вариабельных видов связаны в значительной степени с тем, что разновидности, так сказать, подражают другим видам того же рода. Можно было бы привести также длинный список форм, промежуточных между другими двумя формами, которые лишь с сомнением можно признать за виды; а это доказывает, что эти промежуточные формы, варьируя, приобретали признаки других форм, если только не считать все эти тесно связанные между собой формы за независимо созданные виды. Лучшим доказательством аналогичных вариаций служат части или органы, обычно отличающиеся постоянством своих признаков, но порою варьирующие так, что в известной степени начинают походить на соответствующую часть или орган родственного вида. Я собрал длинный список таких случаев; но здесь, как и ранее, я нахожусь в очень невыгодных условиях, не будучи в состоянии его привести. Могу только повторить, что такие случаи действительно встречаются и представляются мне весьма замечательными.

Я приведу, однако, один любопытный и сложный случай, не потому, что он касается важного признака, а потому, что он встречается у нескольких видов одного рода, отчасти в условиях одомашнения, отчасти в естественных условиях. Это почти наверное случай реверсии. Осел иногда обладает весьма ясными поперечными полосами на ногах, подобными полосам на ногах зебры; утверждают, что они всего яснее видны у осленка, и по наведенным мною справкам я полагаю, что это верно. Полоса на плече, иногда двойная и сильно вариабельная как по длине, так и по форме. Описан случай белого осла, но не альбиноса, у которого не было полосы ни на плече, ни на спине, а у ослов темной масти эти полосы иногда очень неявственны или совсем отсутствуют. У Палласова кулана, говорят, видали двойную плечевую полосу. М‑р Блит видел экземпляр джигетая (hemionus) с ясной плечевой полосой, хотя обычно он ее не имеет, а полковник Пул (Poole) сообщил мне, что жеребята этого вида обыкновенно имеют полосатые ноги и неясную плечевую полосу. Квагга, испещренная, подобно зебре, полосами на туловище, не имеет полос на ногах, но д‑р Грей изобразил один экземпляр с ясными, напоминающими зебру, полосами на ногах.

Что касается лошади, то я собрал в Англии факты касательно спинной полосы у лошадей самых разнообразных пород и всех мастей; поперечные полосы на ногах не редкость у буланых (duns), у мышастых (mouse‑duns) и в одном случае у каурой (chestnut), и я видел однажды следы ее у гнедой лошади. Мой сын тщательно осмотрел и срисовал для меня одну саврасую (fallow‑dun) бельгийскую ломовую лошадь с двойной полосой на каждом плече и полосами на ногах: я сам видел саврасого девонширского пони, а другого маленького саврасого уэльсского пони знаю по тщательному описанию, сделанному для меня, – оба имели по три параллельные полосы на каждом плече.

В северо‑западной Индии каттиворская порода лошадей обычно оказывается полосатой; как сообщил мне полковник Пул, изучавший эту породу по поручению индийского правительства, лошадь без этих полос не считается чистокровной. На спине всегда имеется полоса, ноги большей частью полосатые, а плечевая полоса – двойная или тройная – обычна; сверх того, иногда имеются полосы и на щеках. Полосы всего явственнее у жеребенка, а у старых лошадей иногда совершенно исчезают. Полковник Пул заметил, что у впервые ожеребившейся кобылы каттиворские жеребята, как серые, так и гнедые, полосаты. Я имею повод предполагать на основании сведений, сообщенных мне м‑ром У. У. Эдуардзом (W. W. Edwards), что у английской скаковой лошади спинная полоса более обычна у жеребенка, чем у взрослого животного. Я сам недавно получил жеребенка от гнедой кобылы (происшедшей от туркменского жеребца и фламандской кобылы) и гнедого английского скакового жеребца; когда этому жеребенку было около недели, он имел на задней части туловища и на лбу многочисленные очень узкие темные полосы, как у зебры, и слабо выраженную полосатость ног; но вскоре эти полосы совершенно исчезли. Не вдаваясь в дальнейшие подробности, скажу только, что я собрал данные относительно полос на плечах и на ногах у самых разнообразных пород лошадей из разных стран: от Британии до Восточного Китая и от Норвегии на севере до Малайского архипелага на юге. Во всех странах полосы встречаются всего чаще у буланых и у мышасто‑буланых лошадей: под названием «буланые» подразумевается довольно широкий круг мастей от буро‑вороного до тесно примыкающего к кремовому цвету.

Я очень хорошо знаю, что полковник Хамилтон Смит (Hamilton Smith), писавший по этому вопросу, полагает, что различные породы лошадей произошли от нескольких аборигенных видов, один из которых – «буланый» – был полосат, и что описанные выше явления вызваны древними скрещиваниями с этим «буланым» родоначальником. Но это воззрение может быть смело отвергнуто, так как в высшей степени невероятно, чтобы тяжелая бельгийская ломовая, уэльсский пони, норвежская лошадь, поджарая каттиворская порода и т. д., обитающие в весьма далеко отстоящих друг от друга частях света, все были скрещены с одним предполагаемым аборигенным родоначальником.

Обратимся теперь к результатам скрещивания различных видов лошадиного рода. Роллин (Rollin) утверждает, что обыкновенный мулат осла и лошади особенно часто имеет полосы на ногах; по м‑ру Госс (Gosse), в некоторых частях Соединенных Штатов около девяти мулов из десяти имеют полосатые ноги. Я видел однажды мула, у которого были такие полосатые ноги, что его можно было принять за помесь с зеброй, а м‑р У. Ч. Мартин (W. С. Martin) в своем превосходном сочинении о лошади приводит изображение подобного мула. На четырех раскрашенных рисунках гибридов между ослом и зеброй, которые я видел, ноги были гораздо более отчетливо полосаты, чем остальные части тела, а у одного из них была двойная плечевая полоса. Знаменитый гибрид лорда Мортона (Mortoii's) от кауровой кобылы и жеребца квагги, и даже чистокровный жеребенок, полученный впоследствии от той же кобылы и черного арабского жеребца, обладали гораздо более резкими поперечными полосами на ногах, чем даже чистокровная квагга. Наконец, и это также крайне замечательный случай, доктор Грей приводит изображение гибрида между ослом и джигетаем (а он сообщает мне, что ему известен и второй такой же случай); и несмотря на то, что осел только иногда имеет полосы на ногах, а джигетай их никогда не имеет и даже не имеет плечевой полосы, у этого гибрида все четыре ноги были полосатые, а на плечах он имел три короткие полосы, как у саврасых девонширских и уэльсских пород, и даже имел несколько нащечных полос подобно зебре. В отношении этого последнего факта я был так убежден в том, что даже цветная полоска не может быть результатом того, что обычно называют случаем, что исключительно из‑за наличия нащечных полос у этого гибрида осла и джигетая я запросил полковника Пула, не встречаются ли они и у каттиворской породы лошадей, отличающейся своею полосатостью, и получил, как мы уже видели, положительный ответ.

Что же скажем мы об этих различных фактах? Мы видим, что у нескольких различающихся видов рода лошадей ноги путем простой вариации становятся полосатыми, как у зебры, или же на плечах появляются полосы, как у осла. У лошади мы видим эту наклонность особенно сильно выраженной, когда масть ее приближается к буланой, той именно, которая ближе подходит к обычной масти других видов этого рода. Появление полос не сопровождается какой‑либо вариацией в форме или каким‑либо другим новым признаком. Эта наклонность к приобретению полосатости особенно сильно обнаруживается у гибридов от наиболее резко различающихся видов. Припомним пример с различными породами голубей: они происходят от голубя (включая сюда два или три подвида, или географические расы) сизой окраски с определенными полосами и другими отметинами; и каждый раз, когда любая порода вследствие простой вариации приобретает сизую окраску, всегда вновь появляются и эти полосы, и отметины, но без каких‑либо перемен в форме или других признаках. Когда самые старые и устойчивые породы различной окраски скрещиваются, у помесей обнаруживается сильная наклонность к появлению вновь сизой окраски, полос и отметин. Я уже высказал мнение, что в объяснении появления вновь очень древних признаков наиболее вероятной представляется гипотеза, согласно которой у молоди каждого следующего друг за другом поколения имеется тенденция к воспроизведению этих давно утраченных признаков, и эта тенденция по неизвестным причинам иногда преобладает. И мы только что видели, что у некоторых видов рода лошадей полосы либо более отчетливы, либо появляются чаще у молодых животных, чем у старых. Назовите видами породы голубей, из которых известное число сохранило свое постоянство в течение столетий, и как точно совпадает этот случай с тем, что мы видим у видов рода лошадей! Что касается меня, то я с уверенностью заглядываю в глубь прошлого, от которого нас отделяют тысячи тысяч поколений, и вижу там животное, полосатое, как зебра, но в других отношениях, быть может, совершенно иначе построенное и оказавшееся общим предком нашей домашней лошади (безразлично, происходит ли она от одного или нескольких диких родоначальников), осла, джигетая, квагги и зебры.

Но тот, кто верит, что каждый вид лошадей был создан независимо от остальных, будет, вероятно, утверждать: во‑первых, каждый вид был создан с наклонностью варьировать как в естественных условиях, так и при доместикации в указанном специальном направлении, так что часто становился полосатым, подобно другим видам этого рода; и, во‑вторых, каждый вид был создан с сильно выраженной наклонностью к тому, чтобы при скрещивании с видами, живущими в отдаленных частях света, образовать гибриды, сходные по своей полосатости не со своими родителями, а с другими видами того же рода. Допустить такой взгляд значило бы, как мне кажется, отказаться от действительной причины ради мнимой или, по крайней мере, неизвестной. Он превращает творения бога в насмешку и обман; я мог бы почти с таким же успехом согласиться с невежественными творцами древних космогонии в том, что ископаемые раковины никогда не были живыми, но созданы из камня в подражание моллюскам, живущим на морском берегу.