МНОГОКАМЕРНЫЙ ЖЕЛУДОК

Многокамерный желудок крупного и мелкого рогатого скота (рис. 22) смешанного типа и состоит из преджелудка – proventriculus, разделенного на три камеры (рубец, сетка, книжка) – является безжелезистой частью многокамерного желудка и истинного желудка (сычуга). Слизистая оболочка преджелудка покрыта плоским ороговевающим эпителием и формирует различные эпителиальные выросты. Истинным, или настояще переваривающим, желудком является сычуг, вся слизистая оболочка которого выстлана цилиндрическим эпителием и усеяна желудочными железами.

У взрослого крупного рогатого скота самая большая камера – это рубец, за ним по величине идет книжка, а затем сычуг. Вместимость рубца у взрослого крупного рогатого скота составляет 100-250 л. Объем (вместимость) книжки и сычуга почти одинаковый. Самой малой камерой является сетка. У овец и коз сетка крупнее, чем книжка. Стенка каждой камеры желудка состоит из следующих оболочек, начиная изнутри: слизистой, мышечной и серозной.

Рубец (rumen) – это начальная камера желудка. Он заполняет всю левую половину брюшной полости от диафрагмы (уровень 6-го межреберного пространства) до входа в тазовую полость. Нижним краем он проникает даже в правую половину брюшной полости. Рубец немного сжат с боковых сторон и вытянут по длине тела. На нем выделяют левую и правую поверхности, дорсальный и вентральный края, краниальный и каудальный концы. Левая, она же париетальная поверхность – facies parietalis – прилегает к брюшной стенке; правая, она же висцеральная поверхность – facies visceralis, обращена к внутренностям, соприкасаясь с ними, особенно с кишечником; дорсальный край (margo dorsalis) направлен вверх и влево, вентральный край – margo ventralis, ориентирован вниз и вправо; краниальный конец – extremitas cranialis – соприкасается с диафрагмой, a каудальный конец – extremitas caudalis – направлен назад. Рубец вместе с сеткой объединяются на основе генетических, морфологических и функциональных признаков в рубцовосетковый отдел желудка – ruminoretlculum.

Рисунок 21 – Желудок крупного рогатого скота.

1 – дорсальный рубцовый мешок; 2 – вентральный рубцовый мешок; 3 – каудодорсальный слепой мешок; 4 –каудовентральный слепой мешок; 5 – правый продольный желоб; 6 – дорсальный венечный желоб; 7 - вентральный венечный желоб; 8 – сетка; 9 – книжка; 10 – сычуг; 11 - пищевод; 12 – двенадцатиперстная кишка; 13 – селезенка.

Рубец продольно ориентированными левым и правым желобами – sulcus longitudinalis sinister et dexter (5) подразделяется на вентральный и дорсальный рубцовые мешки, или полумешки – saccus ruminis ventralis et dorsalis (1,2), а спереди и сзади – поперечными краниальными и каудальными желобами –sulcus cranialis et caudalis. Со стороны слизистой оболочки указанным желобам соответствуют складки – pila longitudinalis sinister et dexter, plica cranialis et caudalis, которые обрамляют внутрирубцовое отверстие – ostium intraruminale.

Перпендикулярно к продольному тяжу на каудальном конце рубца проходят дорсальный и вентральный венечные желоба – sulcus coronariа dorsalis et ventralis (6,7), отделяющие каудодорсальный и каудовентральный слепые мешки – saccus caecus caudodorsalis et caudoventralis (3,4).

Краниальный край рубца краниальным желобом и соответствующей ему складкой отделяет преддверие рубца – atrium ruminis, в которое впадает пищевод. От сетки преддверие рубца снаружи отделяется рубцово-сетковым желобом – sulcus ruminoreticulum, а изнутри – соответсвующей складкой – pila ruminoreticulum, котороя отграничивает рубцово-сетковое отверстие – ostium ruminoreticulare.

Слизистая оболочка рубца безжелезистая, выстлана многослойным плоским ороговевающим с поверхности эпителием, темного цвет. На ней выступает множество различной формы и величины выростов – сосочков – papillae. Они и придают шероховатость внутренней поверхности, то есть слизистой оболочке, рубца. За счет наличия в них гладких мышечных клеток сосочки обладают самостоятельной подвижностью. Из-за наличия в них большого числа кровеносных и лимфатических сосудов сосочки обладают всасывательной функцией. Сосочков нет только на тяжах, поэтому последние, гладкие и светлые.

Мышечная оболочка рубца построена из гладкой мышечной ткани, которая образует три слоя: продольный, кольцевой (циркулярный) и косой (Лебедев М. И., Зеленевский Н.В., 1995). По А.И. Акаевскому с соавторами (1984) и по К. А. Васильеву с соавторами (1999) мышечная оболочка рубца образована двумя слоями: продольным и циркулярным. Эта оболочка очень толстая, вследствие чего она обладает очень сильными сокращениями.

Серозная оболочка рубца покрывает снаружи всю его поверхность. На уровне правого и левого продольных желобов серозная оболочка переходит в большой сальник. Вентральный мешок рубца лежит в полости сальниковой сумки. Дорсальным краем, или дорсальной кривизной рубец фиксируется рыхлой соединительной тканью к левой ножке диафрагмы, а также к поясничным мышцам. Вентральным краем или вентральной кривизной рубец обращен к нижней стенке брюшной полости.

Сетка (reticulum) – имеет вид небольшого округлого мешка (рис. 22-8). Сетка – это продолжение преддверия рубца, от которого отграничивается снаружи рубцово-сеткрвым желобом, а изнутри рубцово сетковой складкой, которая обрамляет рубцовосетковое отверстие. На сетке выделяют висцеральную – facies visceralis и диафрагмальную – fecies diaphragmaticum, поверхности и одну кривизну cетки – curvatura reticuli, которая является продолжением дорсальной кривизны рубца.

Сетка сообщается с рубцом широким рубцовосетковым отверстием, а с книжкой, наоборот – щелевидным сетковокнижным отверстием – ostium reticuloomasicum. Кроме того, она соединена с пищеводом посредством желоба сетки – sulcus reticuli. Этот желоб часто называют пищеводным – sulcus oesophageus (рис. 23). Его берегами: являются валикообразные складки – губы пищеводного желоба – labia sulci oesophagei (3,4), между которыми находится дно желоба – fundus sulci (2). Пищеводный желоб в форме спирально изогнутых складок слизистой оболочки следует от пищевода к книжке. Причем правая губа у отверстия пищевода проходит на левую сторону конца желоба, а левая губа - наоборот. Левая более развитая губа на конце желоба продолжается дальше правой губы, огибая дугой ее конец. В толще губ пищеводного желоба расположены продольно ориентированные гладкие мышечные пучки, сокращением которых достигается укорачивание желоба (выход из пищевода сближается с входом в книжку), смыкание губ пищеводного желоба и трансформация его в трубку. Жидкий корм может проникать из пищевода, не задерживаясь в книжке (проходя по ее дну), прямо в сычуг, минуя преджелудок. Это исключает проникновение и загнивание молока в преджелудках с дальнейшим развитием диспепсии и других заболеваний желудочно-кишечного тракта у телят. Дно пищеводного желоба включает в себя поперечно расположенный слой гладких мышечных пучков. При их сокращении происходит размыкание губ, и грубый корм падает в рубец и сетку.

Рисунок 23 – Мускулатура пищеводного желоба.

1 – пищевод; 2 – дно желоба; 3 – левая губа; 4 – правая губа; 5 – сетковокнижковое отверстие.

Стенка сетки также как и рубца состоит из трех оболочек: слизистой сподслизистой основой, мышечной и серозной.

Слизистая оболочка сетки кожистая, безжелезистая, покрыта мелкими ороговевшими сосочками и собрана в нерасправляющиеся, но подвижные складки (рис. 24), которые формируют 5 (4-6)-гранные ячеи сетки – cellulae reticuli (1), придающие сетке ячеистый «сетчатый» вид. Ячеи узкие, но глубокие и ограничены гребешками сетки – cristae reticuli (2). На дне ячеек лежат более низкие складочки слизистой оболочки, создающие при своем соединении более мелкие ячейки второго порядка. При приближении к рубцу и пищеводному желобу ячейки у крупного рогатого скота постепенно уменьшаются, а затем и совсем исчезают. У входа в книжку имеются отдельные ороговевшие сосочки в виде длинных когтевидных образований – papillae unguiculiformes, которые препятствуют проникновению в книжку крупных частиц пищевых масс.

Мышечная оболочка сетки подстроена, как в рубце. Серозная оболочка сетки имеет сходное строение с таковой рубца.

Рисунок 24 –Ячейки слизистой оболочки сетки.

1 – ячейки сетки; 2 – гребешки сетки.

Сетка находится в области мечевидного хряща на нижней брюшной стенке, непосредственно за диафрагмой на уровне 6-7-го межреберья.

Книжка (omasum) – это камера у крупного рогатого скота округлой, а у овец и коз овальной формы (рис. 22-9; рис. 25). С одной стороны она является непосредственным продолжением сетки, а с другой - продолжается в сычуг. Книжка лежит между сеткой и сычугом выше от обоих; отграничиваясь от них шейкой – collum omasi. На книжке имеются париетальная и висцеральная поверхности, а также дорсальная кривизна – curvaturа omasi. Книжка связана с сеткой сетковокнижковым отверстием – ostium reticuloomasicum, с сычугом книжка сообщается через книжкосычуговое отверстие – ostium omasoаbomasiсum. Оба эти отверстия соединены между собой желобом, или основанием; или дном книжки – sulcus omasi, basis omasi (1).

Рисунок 25 – Разрез книжки крупного рогатого скота.

1 – дно книжки; 2 – канал книжки; 3 – большие листочки; 4 – средние листочки; 5 – малые листочки; 6 – самые малые листочки.

Слизистая оболочка книжки образует тонкие пластинчатые складки, называемые листочками – lamellae omasi, s. laminae omasi (рис. 25, 26), которые начинаются вдоль кривизны книжки и свободными краями свисают в ее полость над дном. По величине листочки делятся на: большие – laminae majors (3), средние –laminae mediae (4) и малые – laminae minors (5). Кроме того, имеются еще и самые малые листочки – laminae minimae (6). Больших листочков у крупного рогатого скота бывает 12-14 штук. По сторонам и краям листочков располагаются сосочки. Внутри листочки включают в себя продольные и поперечные гладкие мышечные пучки, которые, сокращаясь, удлиняют, или укорачивают листочки слизистой оболочки книжки. Пространство между двумя большими листочками – это межлисточковая ниша – recessus interlamellaris. В середине ниши находятся один средний листочек, два малых, а также четыре самых малых. По внешнему виду большой листочек напоминает полукруг, а средний листочек имеет форму полумесяца.

Мышечная оболочка книжки построена из наружного (продольного) и внутреннего (поперечного) слоев гладкой мускулатуры. У отверстия в сычуг –ostium omasoabomasicum – гладкие мышечные пучки в толще дна книжки образуют сфинктер. На границе между книжкой и сычугом у самого отверстия находятся две складки - паруса книжки – vellum omasi, по А.И. Акаевскому с соавторами (1984) - паруса сычуга – vellum abomasi, препятствующие возвращению содержимого сычуга в книжку.

Между дном в виде желоба и свободными краями всех листочков остается канал книжки – canalis omasi (2), сообщающийся с нишами и продолжающийся в книжкосычуговый желоб – sulcus omasoabomasicum.

Рисунок 26 – Листочки слизистой оболочки книжки.

Книжка крупного рогатого скота лежит в правом подреберье, 7-9-го межреберья на уровне линии проведенной касательно плечевого сустава.

Сычуг (abomasum)имеет вид изогнутой груши, является истинным желудком у жвачных (рис. 22-10). Сычуг располагается вентрально в правой половине брюшной полости; заходя в правое подреберье, а также в область мечевидного хряща, его пилорическая часть направлена назад и загибается дорсально. Сычуг поднимается вдоль реберной дуги до 12-го ребено-хрящевого синхондроза. Пилорическая часть сычуга, или пилорус продолжается в двенадцатиперстную кишку. Пилорус доходит до уровня 9-11-го ребра, справа соприкасается с печенью, слева и краниально - с рубцом, а каудально - с петлями кишечника. В сычуге различают париетальную и висцеральную поверхности, нижнюю выпуклую большую кривизну – curvatura major, и верхнюю вогнутую малую кривизну – curvatura minor, тело и дно сычуга – corpus et fundus abomasi. Стенка сычуга состоит из трех оболочек: слизистой, мышечной и серозной.

Слизистая оболочка сычуга покрыта однослойным цилиндрическим (столбчатым) эпителием и включает в себя кардиальные (на небольшом более светлом участке в начале сычуга у книжки), пилорические (ближе к двенадцатиперстной кишке желтоватая зона) и фундальные (самая большая красноватая донная зона) желудочные железы. Она (слизистая) не шероховатая, а гладкая, нежная, мягкая, имеет у крупного рогатого скота 12— 14 (17) спиральных складок – plicae spirales abomasi, которые увеличивают поверхность секреции желудочного сока и обеспечивают высокую степень переваривания пищи.

Мышечная же оболочка сычуга построена из продольного и внутреннего кольцевого слоев.

Серозная оболочка снаружи оборачивает весь сычуг. Большой сальник прикрепляется наряду с рубцом (продольные борозды) и на большой кривизне сычуга. От висцеральной поверхности печени отходит складка брюшины – малый сальник; он продолжается на сычуг и двенадцатиперстную кишку.

ТОНКАЯ КИШКА (ТОНКИЙ ОТДЕЛ КИШЕЧНИКА ИЛИ СРЕДНЯЯ КИШКА)

Тонкий отдел кишечника, или тонкая кишка (лат-intestinum tenue, гp-enteron) имеет большую длину относительно узкий просвет и своеобразную топографию. Она простирается от пилоруса желудка до слепой кишки. В тонком отделе кишечника завершается переваривание пищи с помощью ферментов, выделяемых многочисленными пристенными пищеварительными железами. Кроме того, в этом участвуют секреты двух крупных застенных, или экстрамуральных желез (печень и поджелудочная железа), их выводные протоки открываются в самое начало двенадцатиперстной кишки. Наибольшую длину тонкого отдела кишечника имеют травоядные животные, у которых пища состоит из трудноперевариваемого корма, главным образом из клетчатки.

Слизистая оболочка – tunica mucosa – тонкого кишечника выстлана цилиндрическим, или призматическим эпителием с каемчатыми клетками образующими каёмчатый эпителий и собрана в складки – plica, с различной ориентацией; они увеличивают секреторную и всасывательную поверхность. Для всасывания необходима обширная площадь, которая обеспечивается значительной длиной тонкого отдела кишечника, складчатостью его слизистой оболочки и наличием множества кишечных ворсинок. Выделяют продольные складки – plicae longitudinalis, поперечные, циркулярные, или кольцевые –plicae circulares. Кроме того, поверхность слизистой имеет микроскопические складки - кишечные ворсинки – villi intestinales. Они придают слизистой бархатистый вид и на одном ее квадратном миллиметре их насчитывается до 20 штук. Ворсинки – это выросты слизистой оболочки, содержащие в своей структуре кровеносные сосуды, центральный лимфатический синус и миоциты. За счет ворсинок всасывающая поверхность тонкой кишки увеличивается в 20 и более раз. Функция ворсинок - это всасывание питательных веществ после воздействия на них кишечным соком (выделенным пристенными кишечными железами), жёлчью и соком поджелудочной железы.

В толще слизистой оболочки локализуются микроскопические пристенные, или интрамуральные одноклеточные (слизистые) и многоклеточные (пищеварительные) кишечные железы двух видов: общекишечные и дуоденальные. Общекишечные железы – glandulae intestinales – это простые трубчатые железы, которые рассеяны по всему кишечнику. Их устья открываются на поверхности слизистой оболочки тонкого отдела кишечника между ворсинками. Дуоденальные железы – glandulae duodenales, также имеют трубчатое строение, они локализуются в подслизистой основе только в самом начале тонкого отдела кишечника. Железы вырабатывают кишечный сок необходимый для переваривания белков, жиров и углеводов. Поверхность слизистой оболочки имеет большое количество слегка выступающих из нее или, наоборот, несколько углубляющихся между ворсинками одиночных лимфатических узелков — солитарных фолликулов – folliculi solitarii. Они становятся заметнее на препаратах после набухания слизистой оболочки кишечника в воде. Многочисленные скопления солитарных фолликулов называются агрегатными лимфоузлами или пейеровыми бляшками – lymphonodi aggregati. Солитарными фолликулами и пейеровыми бляшками обеспечивается биологическое обеззараживание содержимого кишечника. Пейеровы бляшки залегают в стенке кишки большей частью на стороне противоположной прикреплению брыжейки в виде ясно очерченных участков слизистой оболочки с множеством ямок.

Мышечная оболочка – tunica muscularis – представлена поверхностным продольным и более глубоким циркулярным (кольцевым, спиральным) слоями гладкой мускулатуры, которые обеспечивают движение кишечника, как спереди назад (перистальтика), так и сзади вперед (антиперистальтика).

Серозная оболочка – tunica serosa – формирует брыжейку, прикрепляющуюся по всей ее длине.

Тонкий отдел кишечника включает двенадцатиперстную, тощую и подвздошную кишки, печень и поджелудочную железу. Застенные пищеварительные железы (печень и поджелудочная железа) считаются производными двенадцатиперстной кишки.