ОРГАНЫ ДЫХАНИЯ

Органы дыхания птиц характерны: 1) простотой структуры носовой полости. 2) наличием самостоятельного участка в трахее для издавания звука (певчая гортань), 3) совершенно своеобразным строением лёгких, занимающих весьма малое место в грудной клетке, но усложнённых раз­витием особых воздухоносных мешков. Они разносторонне обслуживают птиц с оригинальной возможностью вентилирования своих газообменных участков при полёте.

Носовая полость—cavum nasi—узкая и короткая, разделена носо­вой перегород к о й—septum nasi—на правую и левую половины. Ноздри или округлые, или овальные, причём у кур при входе в них имеется небольшая неподвижная покрышка—н особой клапан, а вокруг ноздрей расположен венчик коротких щетинкообразных перьев. Края, обрамляющие ноздри, состоят из восковицы. У гусей и уток сквозные.

ОРГАНЫ ДЫХАНИЯ 937

т. е. сообщающиеся друг с другом, ноздри лежат впереди носовой пере­городки.

В каждой половине носовой полости находится по три небольших хрящевых раковины. Лабиринта решетчатой кости нет. Обоня­ние у птиц слабо развито; обонятельный нерв их ветвится в дорзальной раковине и носовой перегородке. Вблизи медиального угла глаза в лобной кости лежит пакет носовых желе з—gl. nasalis,—выводной проток которых открывается в носовую полость.

Гортань—larynx (верхняя гортань—larynx superior)—расположена на дне глотки, где виден вход в гортань в форме щелеобразного отверстия, окружённого венчиком сосочков слизистой оболочки.

3 3'

1 1

Рис. 274. Схема остова гортани кур.

1, 1'—вентральная пластинка кольцевидного хряща; 2, 2'—боковая пластинка кольцевидного хряща; 3, 3'—дорэальный участок коль­цевидного хряща; Ai. d.—дорзальный участок черпаловпдного хряща; Аг. у.—его вентральный участок.

Остов гортани (рис. 274) состоит только из кольцевидного и черпаловид-ных хрящей. Кольцевидный хря щ—cartilago cricoidea—сложный и построен из пластинок: непарной вентральной (I, 1¹), парных боковых (2, 2') и непарного дорзального участка (3, З¹). Вентральная, вогнутая внутрь гортани пластинка рано окостеневает. Задний участок дорзального края пластинки скрепляется с боковыми пластинками (у гусей срастается). Боковые пластинки с дорзальной стороны замыкаются рано окостеневаю­щим дорзальным участком кольцевидного хряща, соединяясь, таким обра­зом, неподвижно. На нём впереди имеются две суставные поверхности для сочленения с черпаловидными хрящами.

Черпаловидные хрящ и—cartilagines arytaenoideae—состоят из хрящевого дорзального и костного вентрального участков (Ar. d, Ar. v).

Впереди входа в гортань на дне глотки слизистой оболочкой образована поперечная складка, играющая роль надгортанника. Внутренняя поверхность гортани выстлана мерцательным эпителием и не образует голосовых губ.

Остов гортани довольно подвижен и управляется мускулами: а) к о л ь-цевидно-черпаловидным медиальны м—m. cricoarytae-noideus medialis—функционирующим в качестве суживателя гортани; б) кольцевидно-черпаловидным латеральным — m. cricoarytaenoideus lateralis,—расширяющим гортань; в) гортанно-подъязычным—m. laryngohyoideus,—выдвигающим гортань впе­рёд, и г) г р у д и н н о-г о р т а н н ы м—m. sternolaryngeus,—возвра­щающим гортань на место покойного положения.

Трахея—trachea (рис. 273—2}—относительно длинная, в сечении округ­лая или поперечноовальная. Её остов состоит из хрящевых колец, окосте­невающих у старых гусей и уток. Слизистая оболочка этого участка воздухо­носного пути ничего особого не представляет. Трахея подвижна и упра­вляется двумя мускулами: a) m. ypsilotrachealis идёт к трахее от ключицы

938СИСТЕМА ОРГАНОВ ПИЩЕВАРЕНИЯ И ГАЗООБМЕНА

(или от нижней гортани) и сопровождает трахею на всём её протяжении; б) m. sternotrachealis направляется от грудной кости к боковым сторонам трахеи.

Певчая,или нижняя, гортань—syrinx s. larynx inferior (рис. 275) — у домашних птиц лежит у места ветвления трахеи на бронхи (syrinx broncho-trachealis). Её анатомическими частями являются: барабан, мостик с полу-лунной мембраной и барабанные (наружная и внутренняя) перепонки.

Б а р а б а н—tympanum (2)—местная модификация дыхательного горла в виде разроста нескольких утолщённых с боковых сторон колец трахеи. У гусей они сливаются друг с другом. У вершины деления трахеи на бронхи сагиттально выступает в качестве усилителя барабана хрящевое, нередко окостеневающее образование—м о с т и к (3). Он разделяет вход из трахеи в бронхи и дополняется полулунной складкой сли-

Рис. 275. Схема разреза Рис. 276. Певчая гортань

певчей гортани птицы. утки.

1—трахея; 2—полость бара- а—трахея; Ъ—бронхи; с—ба-

бана; 3—мостик; 4—наружная рабанный пузырь,

барабанная мембрана; б—внут­ренняя барабанная мембрана; S—бронх.

зистой оболочки—membrana semilunaris. В барабане сформированы при­способления, которые можно считать аналогичными голосовым губам млеко­питающих.

Таких голосовых приспособлений имеется две одинаково построенных пары—правая и левая. Каждая пара состоит из внутренней и наружной барабанных мембран, лежащих друг против друга.

Внутренние барабанные мембран ы—membranae tym-paniformes internae (5)—отходят по сторонам от мостика и прилежащей ме­диальной стенки каждого бронха. Они сформированы слизистой оболочкой в виде эластических складок, выступающих внутрь соответствующего бронха.

Наружные барабанные мембран ы—membranae tym-paniformes externae (4)—выступают от наружных стенок каждого бронха, также в виде эластических складок. В результате колебания этих мембран получается звук. У уток в области нахождения голосового органа с левой стороны развит особый костный барабанный пузыр ь—bulla tympaniformis (рис. 276),—играющий роль резонатора.

Самки птиц имеют менее диференцированную певчую гортань по срав­нению с самцами. У певчих птиц для напряжения и расслабления мембран имеются специальные мускулы.

Лёгкие—pulmones (рис. 277—8)—построены своеобразно и, несмотря на малую величину, приспособлены к весьма совершенному обмену газами, особенно при полёте. Для птиц характерно также наличие ряда специфиче-

ОРГАНЫ ДЫХАНИЯ 939

ских выпячиваний некоторых бронхов за пределы лёгких с образованием огромных воздухоносных мешков. Они играют в жизни птиц различную роль.

Небольшие по объёму, розового цвета правое и левое лёг­кие расположены непосредственно под позвоночником и в углублениях между позвоночными концами рёбер, в силу чего их дорзальная поверх­ность неровная (она вклинена в ниши между выступающими краями рёбер). Вентральная поверхность лёг­ких прилежит к описанной уже рудиментарной диафрагме. По длине туловища лёгкие занимают место от 1-го ребра до местоположения почек.

Строение лёгких вслед­ствие своеобразия хода и вет­вления бронхов очень слож­ное. В общем распределение бронхов таково. В каждое лёг­кое с вентральной стороны вступает главный бронх (Ь) и тянется в толще органа каудально до заднего края. Однако он не заканчивается здесь, а продолжается за пре­делы лёгкого, расширяясь в обширный брюшной воздухо­носный мешок (7) (см. дальше). Вскоре после своего входа в лёгкое главный бронх слегка веретенообразно расширяется в преддверие — vestibu-lum. От главного бронха ответвляются два ряда—дор-зальный и вентральный — вторичных бронхов. Большинство вторичных брон­хов остаётся в пределах парен­химы лёгких, но три бронха, как и главный, выходят из каждого лёгкого за пределы органа, также формируя воз­духоносные мешки (5, 6). Те из вторичных бронхов, кото­рые ветвятся в пределах лёг­кого, называются внутренними бронхами — эндобронхат-м и, а выходящие своими концами за пределы лёгкого—

наружными бронхами—э нтобронхами. В толще лёгкого все вто­ричные бронхи соединены между собой многочисленными более мел­кими бронхами—п арабронхами. От парабронхов уже ответ­вляется большое число выпячиваний с дыхательными поверхностями, т. е. респираторные участки лёгкого. Система брон­хиальных ветвлений в лёгком имеет огромное количество анастомозов.

Воздухоносные мешки. Как указывалось выше, ряд сквозных бронхов открывается в воздухоносные мешки. Они являются тонкостенными выпя-

940 СИСТЕМА ОРГАНОВ ПИЩЕВАРЕНИЯ И ГАЗООБМЕНА

чиваниями слизистой оболочки, плотно одетой серозной оболочкой и отно­сительно бедной сосудами, и дают ответвления, проникающие в кости (за исключением костей черепа), которые и становятся поэтому пневматизи-рованными. Таких мешков в обоих лёгких насчитывают девять, из них один непарный, а остальные парные.

1) Межключичный мешо к—saccus interclavicularis (1)—раз­
вивается в непарный орган благодаря слиянию по средней сагиттальной
линии двух первоначально разделённых выпячиваний из того и другого
лёгкого. Выпячивание происходит от ключичного вентрального эктобронха.
Этот мешок подразделяется на внутригрудной и внегрудной отделы.

Внутригрудной отдел лежит между ключицами и охватывает с вен­тральной, дорзальной и боковых сторон сердце. Внегрудной отдел образует ряд выростов, среди которых подмышечный дивертикул—diverticulum axil-lare (2)— сообщается ходом с плечевой костью (3). Этот дивертикул играет большую роль в газообмене при полёте птиц.

2) Шейные (парные) м е ш к и—sacci cervicales (4)—развиваются из шейного вентрального эктобронха каждого лёгкого. Они расположены над трахеей и пищеводом. От переднего конца шейного мешка берёт начало воздухоносный ход, направляющийся в шею и пневматизирующий шейные позвонки. Имеется также ход, проводящий воздух в грудные позвонки и рёбра.

3) Краниальные грудные (или промежуточные) м е ш к и— sacci thoracici (intermedii) craniales (5)—происходят из каудо-вентрального эктобронха. Они лежат под лёгкими и простираются назад до последнего ребра,

4) Каудальные грудные (или промежуточные) м е ш к и— sacci thoracici (intermedii) caudales (6)—производные ответвления заднего участка главного бронха, т. е. отходят так же, как и следующий, брюшной мешок. Они прилежат к печени, желудку, кишечнику и брюшным мешкам.

5) Брюшные мешки —sacci abdominales (7)—наиболее объёми­сты, с очень эластическими стенками и начинаются от заднего конца глав­ного бронха. Они свободно лежат в полости тела и имеют ряд дивертикулов. Последние пневматизируют поясничные и крестцовые позвонки, кости таза и бедренную кость.

Задние грудные и брюшные мешки характеризуются специфической особенностью, заключающейся в том, что от них отделяются мешковые бронх и—saccobronchi (d, e). Эти бронхи также вступают в лёгкое, вет­вятся в его толще и соединяются с респираторными участками лёгких.

Значение воздухоносных мешков разнообразное, но на первом плане стоит их участие в газообмене. Во-первых, мешки служат запасными резер­вуарами вдыхаемого воздуха, что имеет большое значение для птиц; так, утки и гуси имеют возможность длительно держать голову погружённой в воду, отыскивая корм. Во-вторых, благодаря мешкам самый акт газообмена поднимается на весьма совершенную ступень, так как газообменное поле лёгких может получать свежие порции кислорода с двух противоположных сторон: а) при вдохе—из трахеи обычным путём, б) при выдыхе—из двух задних воздухоносных мешков через мешковые бронхи. В силу такого устройства окислительный процесс в организме птиц, а следовательно, и проявления их жизни, протекает весьма интенсивно, с выделением значи­тельного количества теплоты. Температура тела птиц превышает таковую млекопитающих. В-третьих, подмышечные дивертикулы межключичных мешков при полёте птиц выполняют роль мехов, заменяющих движения грудной клетки. При покое и поступательных движениях по суше, иначе говоря, при сложенных крыльях, дыхательные движения происходят путём расширения и спадения грудной клетки, особенно движения грудной кости

СИСТЕМА ОРГАНОВ МОЧЕОТДЕЛЕНИЯ 941

(рис. 278). При полёте грудная клетка как опорное место для мускулатуры крыльев прочно фиксируется. Вентиляция лёгких в этих условиях осуще­ствляется пассивно в результате сдавливания ирасширения подмышечных дивертикулов взмахами крыльев при сокра­щении и расслаблении грудных мускулов.

Кроме того, воздухоносными мешками выполняется и ряд других функций:

1) при пздавании звука, особенно у пев­чих птиц,—усилением воздушной струи во время выдыха;

2) при опорожнении клоаки—давлением назад во время расширения брюшных меш­ков после глубокого вдоха;

3) при плавании—вследствие облегчения веса тела, ввидучего птицы очень незначи­тельно погружаются в воду;птицы, убитые на воде, как правило, перевёртываются брюш­ком вверх, так какзаполненные воздухом мешки лежат главным образом на брюшной стороне тела;

4) наконец, воздухоносные полости мешков, особенно тех, которые окру­жают сердце ивнутренние органы, меняя свою среду при дыхании, могут охлаждать тело; при полёте могучая мускулатура крыльев развивает боль­шое количество тепла, которое при полном отсутствии потовых желез может привести к перегреванию организма, но вентилирование через мешки отво­дит избыток тепла (К. Р. Викторов).