Скелет тазовых конечностей

ПТИЦ

ДОМАШНИХ

АНАТОМИЯ

ВВЕДЕНИЕ

Класс птиц принято подразделять на бескилевых—Ratidae—и килевых— Carinatae. Все домашние птицы относятся к килевым. Одни из них входят в отряд гусеобразных птиц—Anseriformes (гуси, утки), —другие в отряд куриных—Galliformes (куры, индейки, цесарки).

По своему происхождению класс птиц, несомненно, связан с древними рептилиями. Наиболее вероятно, что птицы развились из'вымершего от-

шею, ряд пневматизированных костей, сильные и длинные тазовые конеч­ности. При этом подвздошные кости тазового пояса, как у птиц, на значи­тельном протяжении скреплялись с позвоночным столбом. Ряд сходных признаков у них имеется также в структуре черепа и конечностей.

Способ передвижения псевдозухий на сильных тазовых конечностях при лёгком теле давал им возможность совершать при быстром беге боль­шие планирующие прыжки, легко подниматься на деревья и спускаться с них.

Близость класса птиц к рептилиям выступает особенно разительно, если поместить между теми и другими длиннохвостых, зубастых, обладающих перьями первоптиц,—архиоптерикса и архиорниса (рис. 249). Из них пер­вый больше напоминает рептилий, а второй —птиц. Первоптицы хотя и не были такими блестящими летунами, как современные птицы, но, несом­ненно, планировали весьма легко и на значительные расстояния.

Приспособленность современных птиц к передвижению в воздухе до са­мых мелочей отражается на строении организма этого класса, Форму птиц

ВВЕДЕНИЕ

можно назвать обтекаемой, т. е. легко рассекающей воздух при полёте. Коренное изменение. структуры грудных конечностей , утративших роль опоры о землю и хватательную функцию, всецело связано с перемещением в воздушной, среде; отсюда и своеобразие поступательного движения по суше только тазовыми конечностями, т. е. двуногость птиц. На безжелези­стом кожном покрове птиц развито оперение, воздухоупорные маховые и

рулевые перья которого играют одну из самых существенных ро­лей при полёте. Кроме того, опе­рение даёт возможность легко со­хранять относительно высокую по­стоянную температуру тела.

Своеобразные особенности в строении органов газообмена, об­ладающих большими воздухонос­ными мешками, имеют для организ­ма птиц многостороннее значение.

Рис. 249. Скелет первоптицы—Archaeomis.

Существенную роль при полёте играет, конечно, и лёгкость структуры большинства систем организма, птиц; пневматичность костей, минимальная туловищная мускулатура, лёгкость головы, кишечника, половых органов и пр. При изучении различных систем организма птиц следует иметь в виду их специфичность, так или иначе связанную со свободой передвижения в воздушной среде, так как это облегчает понимание особенностей строения этого класса позвоночных.

Хотя класс птиц представляет особую, независимо развивающуюся ветвь древних рептилий наряду с млекопитающими, однако в структуре систем тела того и другого класса имеется очень много общего. Это обстоятельство даёт возможность избежать при изложении повторения того, что уже известно из курса анатомии млекопитающих, и сократить описа­ние до минимальных пределов. Порядок изложения сохраняется тот же—посистемный.

I. СИСТЕМА ОРГАНОВ ПРОИЗВОЛЬНОГО ДВИЖЕНИЯ

СКЕЛЕТ

Скелет птиц отличается своей лёгкостью, так как огромное большинство их костей содержит воздушные полости (пневматические кости). Этот признак особенно отчётливо выражен у хороших летунов. Почти все кости молодых птиц заключают в себе костный мозг, который, как правило,

СКЕЛЕТ

сохраняется и у взрослых птиц в дистальном звене грудной и тазовой ко­нечностей (в кисти, стопе).

Компактное вещество костей богато солями извести характеризуется плотностью, а равно прочностью.

Стволовый скелет

Шейный отдел птиц S-образно искривлён (рис. 250) и обладает значи­тельно большим количеством сегментов по сравнению с млекопитающими. Куры имеют 13—14 шейных позеонков, утки — 14 —15, гуси—17 — 18. Длинная шея обычно свойственна высоконогим птицам (у страуса 18—20 позвонков), а также большинству водоплавающих (у лебедя 23— 25 позвонков).

Структура шейных позвонков характеризуется слабым развитием или полным отсутствием остистых отростков, однако вентральные гребни на теле позвонков ясно выражены. На поперечных отростках рельефно высту­пают приросшие рудименты рёбер, направленные приострёнными вер­шинами назад.

Межпоперечные отверстия—foramina transversaria—в сумме образуют канал, в котором проходят не только позвоночные артерия и вена, но и шейный отдел симпатического нерва.

Характерна также форма соединения тел позвонков, так как суставные поверхности соседних тел формируют седловидные • суставы с хрящеватыми прослойками. Благодаря такой структуре шейный рычаг становится весьма гибким в двух плоскостях—сагиттальной и фронтальной, т. е. легко раз­гибается и сгибается, а также отводится вправо и влево, но вращение его вокруг продольной оси, за исключением двух первых суставов, затруднено. В этих суставах, наоборот, весьма облегчено вращательное движение атлан­та около эпистрофея и головы около атланта. Последнее, в отличие от мле­копитающих, возможно потому, что на затылочной кости вместо пары мыщел­ков находится один округлый бугорок, в силу чего сустав оказывается мно­гоосным (свободным). Такая лёгкая подвижность шейного рычага и головы около него имеет для птиц большое значение при самых различных их состояниях—ходьбе, полёте, добывании корма, защите, очистке перьев на теле и пр.

Грудной отдел стволового скелета состоит, как у млекопитающих, из позвонков, рёбер и грудной кости, составляющих грудную клетку. Она имеет у птиц небольшое число сегментов: у кур—7, у уток и гусей—9.

Первый и второй грудные позвонки соединены друг с другом наподобие шейных позвонков, тогда как со второго по пятый позвонки срослись в одно целое.

Остистые отростки образуют один общий гребень, а поперечные от­ростки слиты в сплошную гряду. На вентральных поверхностях тел по­звонков, за исключением последнего, развиты особые вентральные остистые отростки. Шестой грудной позвонок кур связан с соседними подвижно, а седьмой прирастает к пояснично-крестцовому отделу.

Первые 1—2 (3) р е б р а у птиц не достигают грудной кости, а поэтому и называются астернальными. Остальные—с тернальные рёбра—соединены с грудиной, хотя иногда последнее ребро бывает также астернальным. Рёберная стенка характерна тем, что каждое полное ребро раз­деляется на вертебральный и стернальный костные участки (24, 25), причём последний соответствует рёберному хрящу млекопитающих. Вертебраль­ный участок ребра головкойибу горком (capitulum et tuberculum costae) соединяется с телом и поперечным отростком соответствующего по­звонка. На некотором расстоянии от позвоночных концов вертебральные

912 СИСТЕМА ОРГАНОВ ПРОИЗВОЛЬНОГО ДВИЖЕНИЯ

участки рёбер несут по особому крючковидному отростку—processus uncina-tus (26). Он направлен от заднего края ребра каудально и присоединяется кпоследующему ребру. Этими поперечными связями упрочняется грудная клетка. Нижние концы вертебральных участков сочленяются суставами со стернальными участками, в каждом сегменте располагаясь друг к другу почти под прямым углом. Как вертебральные, так и стернальные участки

Рис. 250. Скелет курицы.

1—резцовая кость; 2—носовое отверстие; 3—посован кость; 4—слёзная кость; 5—перпендикуляр­ная пластинка решетчатой кости; 6—зубная кость; 7—нёбная кость; 8—квадратноскуловая кость; 9—крыловидная кость; 10—квадратная кость; 11—суставная кость; IS—барабанная полость; 13—атлант; 14—грудной позвонок; 15—хво -товые позвонки; 16—пигостиль; IT—ключица; 18—коракоид; 19—грудина; 20—гребень; 21, 22, 23—средний, боковой и рёберный отростки; 24, 25—стернальный я вертебральный участки рёбер; 26—крючковидный отросток; 27—лопатка; 28—-под­вздошная косгь; 29— седалищная кость; 30— тонная кость; 31—седалищное отверстие; 32—за­пертое отверстие; 33—плечевая кость; 34—лучевая кость; 35—локтевая кость; 36, 37—запястные лучевая и локтевая кости; 38—пястная 3-я кость; 39, 40, 41—2,3 и 4-Й пальцы; 42—бедренная кость; 43—коленная чашка; 44, 45—малоберцовая и болыпеберповая кости; 46—плюсна; 47—1-я плюсневая кость; 48—1-й палец; 49, 50 51—2, 3 и 4-й пальцы.

СКЕЛЕТ

рёбер по направлению назад удлиняются, вследствие чего грудная клетка дринимает форму конуса.

Грудная кость—sternum —у птиц очень сильно развита. Она на большом протяжении охватывает грудную клетку с вентральной стороны, имея внут­реннюю поверхность вогнутой (рис. 250—19, 20, 21, 22, 23; рис. 251). Наруж­ная выпуклая её поверхность по сагиттальной плоскости несёт массивный, понижающийся назад киль, или гребень грудины,—carina s. crista sterni

Рис. 251. Грудная кость гуся:

а—ключица (вилка); Ъ, Ь'— ло­патка; с—коракоид; d—грудина; й'—гребень грудины; е—грудинная вырезка; /—отрезки стернальных рёбер; д—связка.

Рис. 252. Таз и пояснично-

крестцовый отдел позвоночника

курицы с вентральной стороны.

а—пояснично-крестцовый отдел по­звоночника; Ь—последнее ребро; с—подвздошная кость; d—седалищная кость; е—лонная кость; /—запертое отверстие.

(рис. 250—20; 251—d'). Величина его обусловливается степенью массивно­сти грудных мускулов, благодаря которым главным образом и осуществляет­ся полёт; у бегающих птиц (страусы) гребень отсутствует. Задний край грудины имеет различной величины парную вырезку—incisura sterni. У уток она овальной формы и невелика, а у гусей (рис. 251—е) сзади полно­стью замыкается в отверстие. У кур вырезка очень глубокая, треугольной формы, так что латеральная её граница образует длинный боковой от­росток (рис. 250—21). Рядом с ним у кур ясно выражен ещё рёбер­ный отросток (23). Боковые края грудины имеют ямки для сочленения со стернальными участками рёбер, а у краниального края справа и слева находится по суставной поверхности (sulcus articularis) для сочленения с коракоидной костью плечевого пояса.

Пояснично-крестцовый, или тазовый, отдел туловища содержит от 11 до 14 сегментов, срастающихся вскоре после своего развития в os lum-bosacrale. Первый из них, как указывалось, сливается с последним грудным позвонком, а задний—с рядом (от 3 до 7-го) хвостовых позвонков. Кроме того, часть этой монолитной позвоночной массы настолько полно соединяется с подвздошной костью тазового пояса, что сегменты заметны только с вентральной стороны благодаря наличию впереди и сзади рудиментов

СИСТЕМА ОРГАНОВ ПРОИЗВОЛЬНОГО ДВИЖЕНИЯ

поперечяорёберных отростков позвонков (рис. 252). Выходы из позвоночного канала—foramina intervertebralia—открываются. между всеми соседними позвонками.

Хвостовый отдел состоит у кур из пяти, у уток и гусей из семи ясно выраженных и подвижных позвонков (рис. 250—15). Кроме того, на самом конце к ним подвижно присоединяется особая хвостовая косточка, назы­ваемая копчиком, или пигостиле м,—pygostyl (.76'),—на которой укреп­ляются рулевые перья.

Скелет головы

Скелет головы птиц относительно небольшой, со специфической струк­турой лицевого отдела. Отдельные кости вскоре после вылупления цыплёнка из яйца срастаются друг с другом так, что швы их совершенно сглаживают­ся. Только у уток и гусей в затылочной области некоторое время остаются две фонтанелли.

Мозговой отдел черепа состоит из рано срастающихся костей: затылоч­ной, клиновидной, теменной, височной, лобной, слёзной и решетчатой.

Затылочная кост ь—os occipitale—характерна наличием толь­ко одного затылочного бугорка в форме головки для сочленения с атлантом (такую форму соединения имеют и рептилии).

Клиновидпаякость —os sphenoidale—основания черепа имеет только височные крылья.

В височной кост и—os temporale—каменистая кость и чешуя сращены, причём от чешуи отходит скуловой отроеток различной длины и мощности. У кур он имеет при своём основании суставную поверхность для сочленения с квадратной костью.

Теменные кост и—ossa parietalia—довольно широкие и лежат между чешуёй, затылочной костью и лобными костями, а межтеменная кость отсутствует.

Лобные кости—ossa frontalia—развиты значительно и принимают участие в образовании орбиты.

Правая и левая орбиты у птиц относительно широки, глубоки и отде­ляются друг от друга тонкой межорбитальной костной пла­стинкой.

Решетчатая кост ь—os ethmoid ale—состоит только из решет­чатой и перпендикулярной пластинок, а лабиринт не развит.

Слёзные кости — ossa lacrimalia—ограничивают орбиты с орального края.

Лицевой отдел черепа птиц устроен сложнее, но объём его у их боль­шинства небольшой по сравнению с мозговым отделом. Его лёгкость обу­словлена главным образом отсутствием зубов, что весьма характерно для всех современных птиц (первоптицы ими обладали). Второй особенностью служит то, что вся лежащая впереди верхняя часть лицевого отдела слита в одно целое образование, подвижное по отношению к мозговому отделу, создающее остов надклювья птиц. В состав лицевого отдела черепа входят: резцовая и носовая кости, дорзальная челюсть, сошник, нёбные, крыловид­ные, квадратноскуловые и квадратные кости, а также сложная вентральная челюсть.

Резцовые кост и—ossa incisiva (рис. 250—1)—ещё до вылупле­ния птенца сливаются в одну, самую массивную кость надклювья. Она от­даёт от себя парные, направленные назад отростки: верхние—носовые, или лобные, и нижние—челюстные. Отростки обрамляют передний край ноздри, причём верхние отростки достигают лобной кости.

Дорзальные челюст и—maxillae—слабо развиты, беззубы и также участвуют в образовании остова надклювья. Они раполагаются

СКЕЛЕТ 915

по боковым краям надклювья, позади челюстного отростка резцовой кости и имеют пластинчатые нёбные отростки, формирующие твёрдое небо. У кур эти отростки весьма слабые и не достигают средней сагиттальной плоскости.

Носовые кост и—ossa nasalia (3)—располагаются в надклювье справа и слева между лобными отростками резцовых костей и дорзальной челюстью. Они ограничивают носовое отверстие сзади.

Носовые полости отделены друг от друга носовой перегород­кой, дополненной вентрально сошником. Оральный участок носо-

Рис. 253. Схема скелета головы гуся. А—при сомкнутом клюве, В—при открытом клюве.

а, а''—скелет надклювья; Ь, Ъ'—скелет подклювья; 1—нёбная

кость; 2—скуловая дуга; 3—крыловидная кость; 4—квадратная

кость: 5—отросток.

вой перегородки костный или хрящевой, а аборальный переходит в соедини­тельнотканную перепонку. Задние, направленные к лобной кости, участки носовых костей и отростков резцовой кости представляют очень тонкие гиб­кие пластинки, а носовая перегородка в этом участке соединительно­тканная.

Такая структура позволяет надклювью приподниматься по отношению к мозговому отделу черепа. Движение это осуществляется через особую пе­редачу в момент опускания вентральной челюсти (см. дальше).

Нёбные кост и—ossa palatina (рис. 253—1)—участвуют в образо­вании твёрдого нёба и ограничивают хоаны, разделённые сошником. Они подвижны и соединены впереди суставом с дорзальными челюстями, а сза­ди—с крыловидными костями. В общем нёбные кости являются одним из звеньев в подвижной цепи между квадратной костью и надклювьем.

Крыловидные кост и—ossa pterygoidea {3) —довольно круп­ные и служат как бы продолжением нёбных костей назад и в боковые сто­роны, по направлению к квадратным костям. Своими передними концами, лежащими ближе к средней сагиттальной линии, они соединены суставом не только с задними концами нёбных костей, но и с клиновидной костью.

система органов произвольного движения

Заднебоковые концы их также сочленяются суставами с квадратными ко­стями. Таким образом, между остовом надклювья и квадратными костями расположена цепь подвижных нёбных и крыловидных костей.

Скуловая дуга —arcus zygomaticus (2) —соединяется передним концом с дорзальной челюстью надклювья, а задним—с квадратной костью. Дуга состоит из двух костных элементов; из них передний называется скуло­вой костью—os iugale,—а задний—квадратноскуловой костью—os quadra-toiugaie.

Квадратные кости—ossa quadrata (4)—неправильной, приблизительно четырёхугольной формы, снабжены рядом отростков. Один служит рычагом, на котором закрепляется специальный мускул, а осталь­ные отростки суставные. Ими квадратная кость сочле­няется: вентрально—с челюстью, дорзально—с височной костью, а орально—с крыловидной и квадратноску­ловой.

Вентральная челюст ь—mandibula—сфор­мировалась в результате слияния шести костей, имеющих­ся и у рептилий. Передний, наиболее развитый, её участок называется зубной костью—os dentale,— а задний—со­членовной костью—os articulare. Между ними лежат: os complementare, os operculare, os angulare и os supraangu-lare. Все они сливаются между собой. В участке сочле­новной кости вентральная челюсть соединяется суставом с квадратной костью. Позади сочленения от челюсти вы­ступает слегка изогнутый отросток (5) для прикрепле­ния мускула, размыкающего челюсти. Отсюда видно, насколько сложно построен челюстный сустав птиц (ме­ханизм его действия см. раздел о мускулатуре).

Подъязычная кость—os hyoideum (рис. 254)— состоит из тела и одной пары ветвей (рогов). В теле, в свою очередь, различают основной участо к—basihyoid(6), впереди которого имеется внутриязычная кость—os endoglossum (a),—дающая основу языку, а назади— киль—carina (с),—гдостигающий трахеи. От основного участка отходят длинные (двух- или трёхчленные) ветви, огибающие череп, но не связанные с ним непосредственно.

Скелет грудных конечностей

Грудная конечность птиц сильно изменена сравнительно с конечно­стями ногообразной формы предков птиц и получила название крыла. Его, как и ногообразную конечность, можно подразделить на скелет плечевого пояса и скелет свободной части крыла.

Скелет плечевого пояса птиц представлен полнее, чем у млекопитаю­щих; он включает с каждой стороны лопатку, ключицу и коракоид. Все они прочно связаны друг с другом и через коракоид упираются в грудную кость. Такой конструкцией создаётся прочность с возможностью совер­шать большие и сильные размахи свободной частью крыла в сегменталь­ной плоскости ври полёте.

Л о п а т к а—scapula (рис. 250—27)—имеет вид слегка изогнутой узкой пластинки, лишённой лопаточного хряща. Она расположена в косом напра­влении назад и слегка вверх от плечевого сустава (почти вдоль позвоночных концов рёбер). Её плечевой конец, или суставной угол, несет на себе сустав­ные поверхности для сочленения с ключицей, коракоидом и плечевой костью.

СКЕЛЕТ

Коракоидная кост ь—os coracoideum (18)—самая мощная впоясе и прочно связана тугим суставом с грудной костью на её краниаль­ном конце. Она стоит под острым (почти прямым) углом к лопатке и от пле­чевого сустава направлена вниз, назад и слегка медиально к грудной кости. Плечевой конец кости соединён с лопаткой, плечевой костью и тугим су­ставом с ключицей.

Ключиц ы—claviculae (17),—правая и левая,сочленяясь у плече­вого сустава с лопаткой, опускаются вниз и дистальными концами срастают­ся друг с другом. У кур на месте их слияния имеется небольшой отросток,, скреплённый с грудной костью связкой, а у некоторых птиц эти концы, срастаются с грудиной. Обе ключицы вместе образуют вилку, или д у ж-к у,—furcula.

Скелет свободного крыла.Два звена основного столба конечности выра­жены полно, а дистальное звено сильно изменено и значительно редуци-. ровано.

Плечевая кост ь—os humeri (33)—трубчатого типа, сильно раз­вита и имеет утолщённые концы. При покое крыла она располагается на груд­ной клетке и направлена от плечевого сустава назад, к тазу. Её проксималь­ный (плечевой) конец в виде слабо выпуклой овальной головки соединяется с впадиной, образованной совместно лопаткой и коракоидом. Этот конец значи­тельно утолщён, благодаря наличию на нём латерального (или малого). и медиального (или большого) бугорков. Здесь же с медиальной стороны имеется отверстие—foramen pneumaticum,—ведущее в воздухоносную полость, кости. Дистальный конец слегка утолщён и несёт на себе с волярной стороны полукруглую суставную поверхность для локтевой кости, а с дорзальной стороны—яйцевидную поверхность для лучевой кости.

Кости предплечь я—ossa antebrachii. В звене предплечья силь-. нее развита локтевая кость—ulna (35). Она слегка искривлена и снабжена, слабо выраженным локтевым отростком—olecranon. Почти прямая, более тонкая лучевая кость—radius (34)—лежит дорзо-медиально. Между обеими костями остаётся довольно широкое межкостное пространство—spatium interosseum. Предплечье при покое крыла расположено почти параллельно плечу, т. е. от локтевого сустава направлено вперёд.

Дистальное звено крыла,соответствующее передней лапе (кисти) ного-образных конечностей, весьма сильно изменено и приспособлено к одно­сторонней функции полёта. Это изменение выразилось в редукции отдель­ных членов во всех участках этого звена. Само звено при покое крыла лежит под острым углом к предплечью и дистальным концом направлено назад и слегка опущено вниз.

3 а п я с т ь е—carpus (36, 37)—сохраняется только в виде запястной лучевой—os radiale—и запястной локтевой—os ulnare—костей; запястная промежуточная кость слита с запястной лучевой, а добавочная—с запястной локтевой. Дистальный ряд костей запястья полностью сливается с пяст­ными коетями.

П я с т ь—carpometacarpus (56)—редуцирована до трёх члеников (2,3, 4-й), да и те слиты между собой в одно образование, к которому прира­щён и дистальный ряд запястья. Из них наиболее заметны 3 и 4-я пястные кости, скреплённые своими концами и имеющие между собой межкостное про­странство. Вторая маленькая пястная косточка полностью слита с прокси­мальным концом соседней.

Скелет пальцев (39, 40, 41) также сильно редуцирован. Наибо­лее ясно сохранён 3-й палец с двумя фалангами; 2 и 4-й пальцы маленькие и, как правило, состоят из одной фаланги (о связи локтевого и карпаль-ного суставов см. раздел о мускулатуре).

918 СИСТЕМА ОРГАНОВ ПРОИЗВОЛЬНОГО ДВИЖЕНИЯ

Тазовые конечности являются органами передвижения птиц по суше и воде. .

Тазовый пояс состоит из подвздошной, седалищной и лонной костей. У птиц он особенно характерен, во-первых, тем, что вентральные звенья (лонная и седалищная кости) правой и левой сторон не соединены друг с дру­гом по сагиттальной линии, вследствие чего таз птиц широко открыт с ниж­ней стороны. Во-вторых, таз птиц прочно и на большом протяжении слит спозвоночным столбом.

•Подвздошная кост ь—08 ilii (28)—сильно развита. Она ко-стно сращена с цояснично-крестцовым отделом позвоночника и простирается вперёд над позвоночными концами последних рёбер на грудной отдел.

Седалищная кост ь—os ischii (29)—служит как бы продолжением подвздошной кости назад и также сращена с позвоночным столбом. Подвздош­ными и седалищными костями, а также прилежащим участком позвоночника в совокупности создаётся обширная крыша тазовой полости. На вентраль­ной поверхности этой крыши, у места сращения таза с поперечнорёберными отростками и телами позвонков, имеется ряд углублении (рис. 252), в боль­шей части которых расположены ночки птиц. Между подвздошной и седа­лищной костями позади тазовой впадины находится седалищное отверстие— foramen ischiadicum (рис.250—31)—овальной формы.

Лонная кост ь—os pubis (30).—в форме длинной ленты лежит вентральнее седалищной кости. Её задний конец простирается за край седа­лищной кости и слегка изгибается медиально. Между седалищной и лонной костями помещается длинное запертое отверстие—foramen obturatum(-32). На месте сращения всех трёх костей таза сформирована тазовая впадина-— acetabulum—для сочленения с бедренной костью.

Свободная тазовая конечность,как и у других наземных позвоночных, состоит из трёх звеньев: бедра, голени и задней лапы (стопы).

Бедренная кост ь—os femoris (42)—короче костей голени. Её проксимальный конец имеет головку—caput femoris,—сочленяющуюся с тазом, и вертел—trochanter. От тазобедренного сустава бедренная кость опускается вниз и вперёд, причём её тело слегка искривлено в спинковую сторону. Дистальный конец снабжён мыщелками—condyli,—сочленяющимися с костями голени, а также блоком для коленной чашки—patella (43).

Кости голени. Болыпеберцовая кость—tibia (45)—большая и длинная. У птиц по особенному устроен её дистальный конец, так как с ним срастается в одно целое весь проксимальный ряд костей заплюсны. В силу такого слияния эту кость называют большеберцово-заплюсневой костью—tibiotarsus. Дистальный конец её несёт на себе две суставные по­верхности наподобие мыщелков. Проксимальный конец сочленяется главным образом с медиальным мыщелком бедренной кости, так как латеральный её мыщелок сочленяется с малоберцовой костью. Малоберцовая кость—fi­bula (44)—сильно редуцирована и сращена с болыпеберцовой.

Скелет задней лапы(стопы) в своей структуре значительно упрощён по сравнению со скелетом того же звена других наземных четвероногих животных.

Кости заплюсны как самостоятельные элементы скакатель­ного сустава отсутствуют. Проксимальный ряд сустава, как уже отмечено, слился с концом болыпеберцовой кости голени, а центральная кость и дис­тальный ряд костей заплюсны полностью срослись с костями плюсны. В силу сказанного в заплюсне сохранён лишь межзаплюсневый сустав.

Кости плюсн ы—metatarsus (46)—довольно длинные и предста­вляют одно крепкое целое, получившееся в результате слияния главным об-_ч

МУСКУЛАТУРА 919

разом трёх плюсневых костей (2,3 и 4-й). К ним проксимально приращены кости заплюсны, так что весь этот монолитный участок звена лапы назы­вают заплюсно-плюсневой костью(цевкой)—tarsometatarsus. Вторая, третья и четвёртая плюсневые кости разделены только на дистальном конце, где все три кости несут суставные поверхности для сочленения с фалангами паль­цев. На плантарной поверхности стопы, ближе к медиальному краю, имеется ещё маленькая первая плюсне­вая кость, сочленяющаяся с 1-м пальцем. Над ней у петухов раз­вивается шпорный отросток.

Скелет пальцев в наиболее полном виде насчиты­вает четыре луча: один задний— по счёту первый—и три перед­них—2, 3 и 4-й. Задний (1-й) па­лец (48) обладает двумя фаланга­ми; из передних: 2-й—тремя, 3-й— четырьмя, 4-й—пятью фалангами. Следует, однако, отметить, что число пальцев, их величина и размещение у различных птиц сильно варьируют.