ОРГАНЫ РАЗМНОЖЕНИЯ
ОРГАНЫ МОЧЕОТДЕЛЕНИЯ
Мочевыделительная система состоит только из почек и мочеточников, открывающихся в уродеум клоаки. Лоханка, мочевой пузырь и мочеиспускательный канал у птиц отсутствуют.
Почка — крупный парный орган удлиненной формы темно-красного или коричневого цвета. У птиц по сравнению с млекопитающими они относительно больше (1 % от массы тела) из-за интенсивного обмена веществ и отсутствия потовых желез. Располагаются под крышей полости тела в углублении пояснично-крестцовой кости и в подвздошной ямке подвздошной кости. Отделены друг от друга телами и вентральными гребнями поясничных и крестцовых позвонков. Краниально достигают легких, каудаль-но — прямой кишки. Дорсальная поверхность почек вплотную прилегает к указанным костям, вентральная — свободная, покрыта брюшной оболочкой. Почки окружены воздухоносными мешками, которые образуют воздушную подушку, заменяющую функционально жировую подушку почки, отсутствующую у птиц.
Выростами костей и сосудами, проходящими в паренхиме органа, каждая почка делится на три доли: переднюю, среднюю и заднюю. У самок левая почка обычно меньше правой из-за давления на нее яйцевода.
Семенники самцов бобовидной формы, лежат впереди почек. В период половой деятельности сильно увеличены. Органы размножения самок состоят из яичника и яйцевода.
Строение яичника(рис. 110). Яичник — место образования жел
тков — яйцевых клеток, обогащенных питательными веществами.
В начальной стадии эмбрионального развития образуются левый и
правый яичники, но в дальнейшем правый яичник и правый яй
цевод постепенно отстают в росте; на 5—7-й день инкубации ле
вый яичник уже больше правого. У взрослых птиц в полной мере
развиваются и функционируют только левый яичник и левый яй
цевод, а правый яичник и правый яйцевод остаются в недоразви
том (рудиментарном) состоянии. Как исключение, у уток иногда
бывают развиты оба яичника).
Развитие зародышевой клетки. Впериод инкубации зародышевые клетки быстро размножаются, образуя клетки с крупными зернышками желтка. На 8—11-й день развития эти клетки называют овогониями, которые в дальнейшем образуют так называемые овоциты. У суточного цыпленка овоцит имеет диаметр 0,01 — 0,02 мм. В дальнейшем в постэмбриональный период овоцит растет и в своем развитии проходит четыре стадии.
Первая стадия развития овоцита продолжается от вылупления до 45-дневного возраста цыплят. Она характеризуется тем, что овоцит увеличивается в 5 раз по сравнению с размером в эмбриональный период, достигая величины 1 мм. Овоцит растет сравнительно медленно главным образом вследствие увеличения цитоплазмы. С 10-дневного возраста цыпленка в центре овоцита начинает накапливаться жир. Ядро овоцита вместе с частью цитоплазмы постепенно (амебоидным движением) перемещается из центра овоцита к его периферии, образуя бластодиск — зародышевый диск. Располагаясь под клеточной оболочкой, ядро принимает форму линзы.
Вторая стадия роста овоцита продолжается в яичнике цыплят в возрасте от 45 до 60 дней. Диаметр овоцита увеличивается от 1 до 3 мм, на периферии его образуется первый истинный слой желтка белого цвета в виде вакуолей, состоящих из жидкого протеина. Вакуоли, пропитанные белком, соединенным с жиром и фосфором, образуют более плотный слой желтка. Вокруг бластодиска накапливается светлый слой желтка. Эта расширенная часть центра желтка в форме вазы называется латеброй.
Третья стадия роста овоцита характеризуется тем, что в центре овоцита увеличивается количество желтка, а вещество цитоплазмы несколько уменьшается. В результате накопления желтка диаметр овоцита увеличивается с 3 до 6 мм.
Четвертая стадия роста овоцита длится 6—7 дней перед овуляцией. Вокруг латебры образуются наслоения желтого и белого желтков, диаметр овоцита увеличивается с 6 до 35—40 мм. Количество сухих веществ в овоците в этот период возрастает более чем в 2 раза, а первоначальное количество воды уменьшается. Это уже сформировавшаяся яйцеклетка с запасом питательных веществ, готовая к овуляции. Каждая образовавшаяся яйцеклетка заключена в фолликул (рис. 111).
Фолликул и его физиологическая функция. Фолликул — это образование из эпителиальных клеток, расположенных вокруг яйцеклетки в виде мешочка. Стенка фолликула состоит из фолликулярного эпителия и соединительнотканной основы. Образуется фолликул вскоре после появления овоцита и претерпевает изменения в зависимости от стадии развития яйцеклетки. По мере того как овоцит растет, увеличиваясь в объеме, стенка фолликула становится тоньше; у него образуется так называемая ножка, которой он прикрепляется к яйцеводу и удерживается в нем.
Рис. 111. Схема строения созревшей яйцеклетки курицы:
а — общий вид; б — в разрезе; 1 — ножка, соединяющая яйцеклетку с яичником; 2 — фолликулы; 3 — стигма; 4 — оболочка фолликула; 5 — желточная оболочка; 6 — перемежающиеся слои желтого и белого желтков
Внутри фолликула, над желтком, имеется оболочка — тека. Она состоит из наружного, более рыхлого слоя клеток (тека наружная) и внутреннего слоя узких клеток, прилегающих к желтку (тека внутренняя). Наружная тека прилегает к основе яичника. Кровеносные сосуды входят через ножку фолликула и расходятся в нем во всех направлениях, за исключением небольшой полосы, так называемой стигмы, расположенной против ножки фолликула. Эта часть (стигма) служит местом разрыва фолликула, когда яйцеклетка созревает и выходит из него. Фолликул выполняет опорную, трофическую и регуляторную функции.
В последней стадии созревания яйцеклетки между наружной поверхностью овоцита и фолликулом образуется тонкая прозрачная, так называемая желточная оболочка с множеством канальцев. Желточная оболочка легко растягивается по мере накопления желтка в яйцеклетке. Между желточной оболочкой и стенками фолликула имеется околожелточное пространство, заполненное лимфой. Благодаря этому овоцит может свободно вращаться и располагаться сообразно силе тяжести. С образованием желточной оболочки питательные вещества в овоцит поступают только через нее (сначала через поры, а затем путем диффузии).
Овоциты развиваются последовательно, поэтому в яичнике можно обнаружить яйцеклетки на разных стадиях развития. Имеются яйцеклетки, которые, находясь в пластинке яйцевода, еще не видимы простым глазом. Есть яйцеклетки большего размера и более зрелые и яйцеклетки, полностью созревшие и готовые покинуть фолликул. По величине и цвету образовавшихся яйцеклеток можно судить о степени их зрелости. Молодые яйцеклетки малого размера имеют беловатый или серый цвет, более зрелые — желтоватый. Вполне зрелая яйцеклетка имеет ярко-желтый цвет.
Количество яйцеклеток у птиц даже одного и того же вида различное в зависимости от возраста и физиологического состояния. У кур их насчитывают от 586 до 3605 (видимых).
Максимальная яйцекладка курицы за весь период жизни составляет 1500 яиц. Иначе говоря, птица откладывает яиц наполовину меньше, чем образуется овоцитов в яичнике. Это объясняется тем, что яйценоскость птицы зависит не только от активности яичника и количества образующихся яйцеклеток, но и от уровня обмена веществ, т. е. от способности органов и тканей обеспечивать всеми необходимыми питательными веществами образующиеся яйцеклетки. Отсюда одна из основных задач в деле повышения продуктивности птицы — лучшим образом сочетать хорошую селекцию с отличным кормлением птицы и ее содержанием.
В зависимости от функционального состояния масса яичника значительно изменяется: у однодневного цыпленка она составляет 0,03 г, у 3-месячного — 0,31, у 5-месячной молодки — 6,55, а у курицы после снесенного первого яйца — 38 г.
Влияние некоторых факторов на рост и развитие овоцитов. В передней доле гипофиза вырабатывается фолликулостимулирующий гормон, который вызывает быстрый рост фолликулов. Последние, в свою очередь, продуцируют гормон эстрин (фолликулин). Эстрин ускоряет переход липидов в состав желтка, а также стимулирует рост яйцевода, усиливает секреторную деятельность его желез и тем самым подготавливает яйцевод к принятию зрелой яйцеклетки. Он действует на гипофиз и может затормаживать в нем образование фолликул остимулирую-щего гормона. Этим достигается относительное динамическое равновесие между секреторной деятельностью гипофиза и яичника. Введение фолликулина 1—70-дневным цыплятам в дозе 25 ЕД на 1 кг живой массы тормозит развитие семенников и усиливает рост яичников. В результате этого масса семенников уменьшается на 48—49 %. Масса яичника повышается на 55—61 % по сравнению с контролем.
Двукратная инъекция фолликулина или СЖК (сыворотки крови жеребых кобыл) цыплятам среднего и старшего возраста (30— 60 дней) ускоряет рост овоцитов и вызывает начало яйцекладки на 30 дней раньше, чем в контроле. При введении фолликулина взрослой птице образование его в фолликулах задерживается, так как при этом уменьшается выработка гипофизарного фолликуло -стимулирующего гормона.
Активное действие на органы размножения, в частности на образование и развитие яйцеклеток, оказывает свет: интенсивное освещение стимулирует функциональную активность яичника птиц. Через органы зрения и проводящие пути нервной системы свет действует на переднюю долю гипофиза и стимулирует в нем образование гонадотропного гормона, который поступает в кровь и, в свою очередь, влияет на яичник, вызывая в нем интенсивный рост и созревание яйцеклеток.
Овуляция— выделение яйцеклетки из фолликула. Это один из важных физиологических процессов в биологии размножения
Рис. 112. Схема строения яйцевода курицы:
а — последовательность формирования яйца в яйцеводе; б — яйцевод; в — поперечные срезы яйцевода; / — яичник; 2 — воронка; 3 — железы воронковой шейки и во-ронковые ямки; 4 — белковый отдел; 5 — железы белкового отдела; 6 — безжелезистая полоска; 7 — перешеек; 8 — железы перешейка;
слоя мышц — продольный и кольцевой. Сосудистая оболочка лежит под мышечной. Она состоит из двух слоев соединительной ткани; в одном из них проходят крупные кровеносные сосуды, в другом — капилляры. Внутренний слой слизистой оболочки во всех отделах выстлан слоем мерцательного эпителия. Кроме того, в слизистой оболочке имеются и бокаловидные (слизистые) клетки.
Железы.За исключением влагалища, где секрецию осуществляют все клетки эпителиального слоя, во всех отделах яйцевода имеются железы двух типов — одноклеточные и трубчатые. Одноклеточные эпителиальные железы образуются из гладких кубических клеток, перемежающихся цилиндрическими. Трубчатые железы находятся в складках слизистой оболочки. Железы сообщаются с просветом трубки яйцевода тонкими каналами, открывающимися у основания складок. Трубчатые железы выделяют зернистый секрет, который затем теряет зернистость и становится жидким. Одноклеточные железы и кубические клетки выделяют муцин. Секреты в просвете яйцевода смешиваются и приобретают свойства, характерные для белка. В перешейке одноклеточные железы до некоторой степени похожи на железы белкового отдела, но они уже и расположены несколько ниже. Одноклеточные и трубчатые железы перешейка выделяют секрет, из которого образуются подскорлупные пленки. Из секрета желез матки формируется скорлупа. Во влагалище желез нет. Секретирующим органом является весь эпителиальный слой. Здесь образуется надскорлуп-
ная пленка.
Формирование яйца в яйцеводе.Яйцеклетка, выпавшая из фолликула в виде желточного шара, попадает в желточный карман или непосредственно в воронку. В результате сокращения брюшных и поясничных мышц воронка яйцевода захватывает яйцеклетку. В воронке желток задерживается не более 20 мин. Когда желток проходит нижнюю часть воронки, на его поверхность накладывается слой белка (градинковый). Быстро пройдя воронку по спиральным складкам слизистой оболочки, желток попадает в белковый отдел, где находится около 2,5—3 ч. Здесь на градинковый слой изливается белок в виде тончайших нитей самой причудливой формы. Они образуют сетку, каркас, а жидкий белок заполняет пространство между нитями. Таким образом, вокруг желтка формируется плотная и в то же время эластичная белковая оболочка, которая в состоянии поддерживать определенную форму, образуя своего рода мешок. Скорость продвижения яйца в последней части белкового отдела составляет 2,3 мм/мин.
Яйцо, продвигаясь из белкового отдела в перешеек, медленно вращается. При этом микроскопические тонкие нити муцинопо-добного белка постепенно накручиваются одни на другие и туго натягиваются. Натягиваясь, они выжимают жидкий белок, заключенный между нитями, который образует слой так называемого внутреннего жидкого белка, прилегающего к градинковому слою. Свободно плавающий желток под действием тяжести принимает такое положение, что зародышевый диск оказывается наверху.
В процессе продвижения и вращения муциновые волокна на концах яйца постепенно закручиваются, образуя градинки (хала-зы). Градинки формируются все время, пока яйцо продвигается в перешейке и даже некоторое время в матке. Яйцо, находящееся в конце белкового отдела яйцевода, состоит из желтка, окруженного градинковым, внутренним жидким и плотным слоями белка. Количество белка на этой стадии составляет 40—60 % от содержащегося в полностью сформировавшемся яйце.
Переходя из белкового отдела в перешеек, яйцо раздражает железы начальной части перешейка и усиливает их секрецию; в просвет канала выделяется зернистый кератиноподобный белок. Поглощая воду, зернышки белка набухают, сливаются в клейкие нити, примыкающие к поверхности белкового мешка, и образуют внутреннюю подскорлупную оболочку. Последняя состоит из очень тонких волокон. Затем яйцо на некоторое время останавливается, а в железах перешейка накапливается секрет для внешней подскорлупной оболочки. Когда яйцо снова начинает продвигаться, железы изливают свой секрет, из которого образуется вторая подскорлупная пленка. Наружная подскорлупная оболочка в отличие от внутренней состоит из более крупных белковоподобных волокон. Пока образуются подскорлупные пленки, в перешейке происходит накопление наружного жидкого слоя белка, который начал откладываться еще в белковом отделе яйцевода. В перешейке яйцо продвигается медленнее, чем в белковом отделе (1,4 мм/мин) и проходит его в течение 70 мин.
Из перешейка яйцо попадает в матку. Здесь железы выделяют секрет, содержащий воду и минеральные вещества. Благодаря высокой проницаемости подскорлупных оболочек вода и минеральные соли переходят внутрь яйца, и белок разжижается. Оболочки при этом натягиваются, яйцо становится полным. На внешней подскорлупной оболочке начинается отложение скорлупы. Сначала на пленке оседают очень маленькие зернышки, потом они увеличиваются вследствие поглощения солей кальция. К солям кальция в местах оседания присоединяется немного белкового вещества, которое цементирует их. Благодаря этому образуются плотные заостренные выступы, которые называют сосочками, а слой, образующийся из них, — сосочковым. У основания сосочки шире и теснее соприкасаются один с другим. Свободные концы сосочков заострены, поэтому между ними образуются микроскопические воздухоносные пространства (ходы сообщения), участвующие в процессах газообмена в сформированном яйце.
Поверх сосочкового слоя откладывается коллагеноподобный протеин, который выделяется железами передней части матки. Между коллагеновыми волокнами, образующими каркас, откладываются соли кальция. Так образуется второй слой скорлупы, называемый губчатым. Он составляет 2/3 толщины скорлупы. Волокна каркаса губчатого слоя более многочисленны в области, прилегающей к сосочковому слою. Над нитями каркаса образуются радиальные каналы, соединяющиеся с межсосочковыми воздухоносными пространствами. В тех местах, где скорлупа соприкасалась с эпителием матки, образуются поры скорлупы, которые являются отверстиями воздухоносных каналов. Поры распределены на поверхности скорлупы неравномерно, их больше на тупом конце и меньше на остром.
В полости матки яйцо находится 19—20 ч. За этот период в образующейся скорлупе откладывается около 5 г карбоната кальция. Ткани матки не содержат запасов кальция, поэтому весь кальций поступает в полость матки из крови. В крови курицы-несушки общее содержание кальция в 2—3 раза выше, чем у ненесущейся курицы. В период образования скорлупы кровоснабжение матки значительно увеличивается. Основной фракцией кальция крови, используемой железами матки, является, по-видимому, ионизированный кальций. Ионы кальция переносятся из крови в полость матки при участии бикарбонатов крови, т. е. в форме растворимого бикарбоната кальция. На отложение солей кальция в скорлупе влияют ферменты, в частности угольная ангидраза и щелочная
фосфатаза.
После образования скорлупы у некоторых птиц откладывается добавочный пигмент в виде отдельных пятен, полос, крапинок, что придает окраску яйцу, присущую определенному виду птиц. Окраска яиц разнообразная. У домашних птиц яйца бывают белые с розоватым оттенком, светло-коричневые, голубоватые и других цветов. Окраска яиц зависит от основного пигмента — овопорфи-рина, который накапливается в скорлупе. Пигмент образуется в результате разрушения эритроцитов и дальнейших биохимических превращений гемоглобина. Гемоглобин в клетках печени превращается в желчные пигменты (биливердин, билирубин и др.) красного, желтого, синего, черного и коричневого цвета. Некоторые из этих пигментов переносятся кровью к железам матки и выделяются с их секретом. *
Вполне сформировавшееся в матке яйцо сравнительно быстро проходит через влагалище и выделяется наружу. Но прежде, чем происходит кладка яйца, поверхность скорлупы покрывается тонкой надскорлупной пленкой, которая по химическому составу близка к подскорлупным пленкам. Секрет для образования надскорлупной пленки вырабатывают клетки эпителия матки. У крупных яиц надскорлупная пленка бесцветная, сравнительно тонкая, блестящая. Прохождение яйца по всему яйцеводу продолжается 23,5—24 ч.
Яйцекладкаосуществляется с помощью сокращения мышц матки и влагалища. Влагалище — последний отдел яйцевода, по размеру равный длине яйца. В стенках его имеется мощный слой мышц. Сокращение влагалища находится под контролем курицы. Вполне сформировавшееся яйцо, находящееся в матке, выпячивается через влагалище в клоаку, не касаясь ее стенок, при этом мышцы влагалища сильно сокращаются и помогают освобождению яйца из матки. В большинстве случаев яйцо выходит острым концом.
Дикие птицы сносят строго определенное количество (партию) яиц и потом их насиживают. У домашних птиц кладка яиц может проходить ежедневно без перерыва или с перерывом 2, 3, 4, 5 дней, т. е. циклами.
Циклом яйцекладки называется снесение яиц в течение нескольких дней подряд. Циклы могут быть правильными, когда перерыв в яйцекладке происходит через определенное число дней, и неправильными — с перерывами через разное число дней. У плохих несушек циклы короткие, а перерывы в яйцекладке длинные.
Яйценоскость птицы зависит от вида, возраста, породы, физиологического состояния, а также от кормления, содержания их и уровня обменных процессов в организме. При нормальной яйцекладке курица может откладывать 300 яиц в год и более. При яйцекладке 300 яиц курица выводит из организма 1,4 кг белка, 1,2 кг жира, 1,2 кг минеральных веществ, 10—11 кг воды.
Подготовка организма самки к яйцекладке. В период подготовки
к яйцекладке в организме самок птиц происходят изменения во всех органах и тканях. Резко увеличивается масса яичника и яйцевода, железы яйцевода приходят в активное состояние, происходят существенные изменения в химическом составе крови. Примерно за 5—6 дней до наступления яйцекладки общий обмен веществ повышается на 5—10 %. Увеличивается количество белков, жиров, углеводов, витаминов и минеральных веществ в крови. Активизируется гормональная деятельность желез внутренней секреции (рис. 113). Фолликулостимулирующий гормон гипофиза стимулирует образование фолликулина растущими фолликулами. Последние, в свою очередь, усиливают деятельность яйцевода, мобилизуют из резервов организма минеральные соли, белки, жиры и углеводы, необходимые для формирования яиц.