ОРГАН СЛУХА И РАВНОВЕСИЯ

У х о — орган слуха и равновесия позвоночных животных и че­ловека, периферическая часть слухового и вестибулярного анали­заторов. Ухо воспринимает звуковые колебания, трансформируя их в нервное возбуждение, и определяет положения тела.

Слуховой анализатор состоит из наружного, среднего и внут­реннего уха (рис. 94).

Наружное ухо собирает и концентрирует звуковые волны. К нему относят ушную раковину с мышцами и наружный слуховой проход. Основа ушной раковины твердая, из эластического хряща, одетого кожей. Мышцы ушной раковины приводят ее в движение с целью определения расположения источника звука. Наружный слуховой проход с костной основой, снаружи дополненной кольцевидным хрящом, выстлан кожей, в начальной части покрыт волосами.

Рис. 94. Схема строения уха:

а — слуховой аппарат (по Техверу): 1 — наружный слуховой проход; 2 — молоточек; 3 — наковальня; 4 — стремечко; 5 — полукружный канал; 6 — овальный мешочек; 7— овальное окно; 8 — пред­дверие; 9 — круглый мешочек; 10 — улитка; 11 — слуховая труба; 12 — округлое окно; 13 — бара­банная полость; 14 — барабанная перепонка; б — перепончатый лабиринт внутреннего уха (по Елисееву): 1 — улитка; 2 — мешочек; 3 — маточка; 4 — ампула; 5 — верхний полукружный канал; 6— ампула; 7 — внешний полукружный канал; 8— задний полукружный канал; 9 — ампула (по­перечный разрез); 10 — протоки; 11 — попереч­ный разрез канала улитки

Границей наружного уха служит двухмиллиметровая барабан­ная перепонка, построенная из соединительнотканных цирку­лярных и радиальных волоконец. Снаружи она покрыта плоским многослойным эпителием, внутри — слизистой оболочкой с од­нослойным плоским эпителием. Слуховые косточки соединены между собой суставами и прикреплены связками к барабанной полости. Вместе с напрягателем барабанной перепонки и стре­менным мускулом они играют роль аккомодационного аппарата

слуха.

Внутреннее ухо находится в скалистой части каменистой кости. Представлено костным лабиринтом, в котором расположен пере­пончатый лабиринт (см. рис. 94). Костный лабиринт содержит ко­стную улитку, три костных полукружных канала и костное пред-дверке. Перепончатый лабиринт состоит из перепончатых полу­кружных каналов, овального и круглого мешочков и перепончатой улитки. Он заполнен эндолимфой и замкнут.

Перепончатая улитка — это спиральный канал с соединитель­нотканными стенками, заполненный жидкостью (эндолимфой) и расположенный в полости костной улитки. В пространстве между перепончатым и костным каналами имеется перилимфа. Поперек просвета перепончатого канала натянута тонкая основная соеди­нительнотканная мембрана (длиной до 35 мм), которая увеличи­вается к вершине улитки в 10—12 раз и состоит из 25—30 тыс. эла­стичных волокон — слуховых струн. Со стороны полости основ­ная мембрана покрыта базальной мембраной и эпителием, образующим рецепторную часть слухового анализатора — спи­ральный (кортиев) орган. В его состав входят слуховые (волоско-вые) и поддерживающие (опорные) клетки. Над кортиевым орга­ном лежит покровная сетчатая пластинка, погруженная в эндо-

лимфу.

Колебания наружной барабанной перепонки через систему ко­сточек среднего уха передаются на овальное окошечко и приводят в движение перилимфу внутри костного лабиринта, вызывая коле­бания перепончатого лабиринта и эндолимфы внутри него. Коле­бания эндолимфы улавливают основная мембрана, покровная пластинка, слуховые клетки, в которых разветвляются дендриты слухового нерва. Ггри колебании основной мембраны волоски слуховых клеток касаются покровной пластинки, их сгибание раз­дражает слуховые клетки и рецепторный аппарат. Внутри этих клеток в результате сложных цитохимических процессов звуковые волны трансформируются в нервное возбуждение, которое по слу­ховому, а затем статоакустическому нерву подходит через улитко­вый ганглий к продолговатому мозгу, нервным клеткам слухового бугорка, далее к слуховым (каудальным) холмам четверохолмия среднего мозга и к ядрам зрительного бугра, а от них в височные доли коры полушарий, где осуществляются высший анализ и син­тез звуковых раздражений.

Вестибулярный аппарат, расположенный в овальном и круглом мешочках, находящихся в полости костного преддверия и перепон­чатых полукружных каналах, дает животному информацию о дви­жении отдельных частей тела и положении в пространстве. Три кост­ных полукружных канала лежат в трех взаимно перпендикулярных плоскостях: латеральный — в горизонтальной; каудальный — в сег­ментальной; дорсальный — в сагиттальной. На концах перепонча­тых каналов имеются расширения — перепончатые ампулы, поверх­ность которых собрана в складки, называемые равновесными гре­бешками. В них помещены рецепторы — волосковые клетки, погруженные в эндолимфу. При движении, поворотах головы эндо-лимфа давит на волоски, сгибает их, вызывая раздражение клеток. Преддверие — это округлая полость диаметром 5 мм. В костном преддверии расположено отверстие, ведущее во внутренний слухо­вой проход, через который выходит равновесно-слуховой нерв, на­правляющийся в ромбовидный мозг. Противоположная латеральная стенка преддверия обращена к барабанной полости. В ней имеется окно преддверия, закрытое стремечком. В заднюю стенку четырьмя отверстиями открываются полукружные каналы. В передней стенке преддверия начинается канал костной улитки и краниовентрально от него по направлению к медиальной поверхности каменистой кос­ти — водопровод преддверия. В перепончатых овальном и круглом мешочках находятся равновесные пятна с рецепторами в чувстви­тельных клетках с волосками, погруженных в коллоидную массу с мелкими кристалликами карбоната кальция — статолитами.

При поворотах головы масса с кристалликами смещается, да­вит на волоски клеток, сгибает их и раздражает. Раздражения, свя­занные с изменением положения тела в пространстве, восприни­мает равновесное пятно овального мешочка, а вибрационные — равновесное пятно круглого мешочка. Нервные импульсы из по­лукружных каналов и перепончатых мешочков по равновесно -слуховому нерву через предцверный ганглий направляются в зад­ние доли червячка или в вестибулярные ядра продолговатого моз­га, оттуда в спинной мозг или кору мозжечка. Нервные импульсы могут поступать в красное ядро среднего мозга, а из него — в спинной мозг или в зрительные бугры, а от них — в высшие кор­ковые центры — височные доли коры полушарий. Ощущение по­ложения тела вызывает рефлекторный ответ мышечной системы, которая обеспечивает равновесие тела животного.