КРУГИ КРОВООБРАЩЕНИЯ

СЕРДЦЕ

КРОВЕНОСНАЯ СИСТЕМА

СИСТЕМА ОРГАНОВ КРОВО-И ЛИМФООБРАЩЕНИЯ

ГЛАВА

Система органов крово- и лимфообращения обеспечивает транспортировку крови ко всем органам, регуляцию кровоснабже­ния органов и участвует в обмене веществ между кровью и окру­жающими тканями. В состав кровеносной системы входят сердце — центральный орган, приводящий кровь в постоянное движение, замкнутая система кровеносных сосудов и кровь, заполняющая сосуды.

Сердце — центральный орган крово- и лимфообращения. Благо­даря непрестанным ритмическим сокращениям сердца осуществля­ется циркуляция крови и лимфы по большому (системному) и мало­му (легочному) кругам кровообращения, т. е. по всему организму.

Сердце млекопитающих — мышечный орган, имеющий четыре камеры (два предсердия и два желудочка овально-конусовидной или овально-округлой формы). Расположено сердце в грудной по­лости между легкими, впереди диафрагмы в области 3—6-го ребер, в плоскости центра тяжести второй четверти тела.

На сердце различают основание и верхушку. Основание сердца расширено, обращено дорсально, лежит на высоте середины 1-го ребра, а верхушка сердца сужена, направлена вентрокаудально, не­сколько влево, расположена в области 5—6-го межреберного про­странства вблизи грудной кости. Полость сердца разделена про­дольной мышечной^ перегородкой на правую и левую половины, каждая половина имеет предсердие и желудочек.

Предсердия расположены на основании сердца, снаружи отделены от желудочков венечной бороздой, в ней проходят основные ветви венечных сосудов. Стенки предсердий образуют слепые мешки — правое и левое сердечные ушки. Их внутренняя поверхность неров­ная, так как имеются различной величины мускульные валики — гре-бешковые мышцы. В правое предсердие открываются краниальная, каудальная полые вены и венечный синус сердца (устье большой сер­дечной вены), в левое — четыре лакуны 4—7-й легочных вен.

Предсердия и желудочки сообщаются правым и левым атрио-вентрикулярными отверстиями, стенки которых образованы дву-мя фиброзными кольцами. Они изолируют мускулатуру предсер­дий от желудочков, за исключением места прохождения атриовен-трикулярного пучка (пучка Гисса), и служат местом прикрепления створчатых, или атриовентрикулярных, клапанов (рис. 79). К кра­ям правого атриовентрикулярного отверстия прикреплен трех­створчатый, а к краям левого — двустворчатый клапан. Клапаны пропускают кровь только из предсердий в желудочки. Из левого

Рис. 79. Схема строения сердца коровы:

а — с левой стороны; б— на разрезе; / — правый желудочек; 2 — поперечные мышцы средца; 3 — сосцевидная мышца; 4 — сухожильные струны; 5— створчатые клапаны; 6— задняя полая вена; 7— правое предсердие; 8 — передняя полая вена; 9— синусный узел; 10— атриовентри-кулярный узел и выходящий из него атриовентрикулярный пучок в стенке желудочков; 11 — левое предсердие; 12 — легочные вены; 13 — левый желудочек; 14 — верхушка сердца; 15 — легочная артерия; 16 — аорта; в — проводящая система сердца (по Заварзину): 1 — венечный синус; 2 — правое предсердие; 3 — трехстворчатый клапан; 4— задняя полая вена; 5— перего­родка между желудочками; 6 — разветвления гиссовского пучка; 7 — правый желудочек; 8 — левый желудочек; 9 — гиссовский пучок; 10 — двустворчатый клапан; 11 — узел Тавара (пред-сердный); 12 — левое предсердие; 13 — синусовый узел; 14 — передняя полая вена

желудочка выходит аорта, из правого — легочный ствол, где также есть фиброзные кольца. У основания этих сосудов находятся по­лулунные клапаны из трех заслонок, каждый допускает ток крови только из желудочков. В центре свободного края аортальных кла­панов расположены утолщения — аранциевы узелки. В фиброз­ном кольце аорты встречаются 2—3 сердечных хряща, у рогатого скота — правая и левая сердечные кости.

Желудочки образуют большую часть сердца. Снаружи на их бо­ковых поверхностях проходят левая и правая продольные бороз­ды, сходящиеся на краниальной поверхности сердца, не достигая его верхушки. Верхушка сердца принадлежит левому желудочку, который расположен несколько слева и сзади, а правый желудо­чек — несколько справа и спереди. Стенки левого желудочка в 2— 3 раза толще стенок правого. На стенках желудочков имеются пе­рекладины (трабекулы), поперечные и сосцевидные мышцы, к ко­торым прикрепляются сухожильные струны створчатых клапанов.

Полость сердца выстлана тонкой оболочкой — эндокардом, пе­реходящим в эндотелий кровеносных сосудов. Средняя оболочка — миокард — построена из сердечной мышечной ткани, которая в от­личие от скелетной мускулатуры имеет анастомозы (соединения) между отдельными мышечными клетками (кардиомиоцитами). Вся сердечная мышца представляет единый симпласт мышечных слоев (5—8), соединенных между собой с помощью вставочных дисков, и поэтому она очень прочная. Наружная оболочка сердца пред­ставляет собой висцеральный лист серозной оболочки — эпикард. Эпикард переходит на сосуды, входящие и выходящие из сердца, выстилает внутреннюю поверхность средостения, образуя наруж­ную стенку околосердечной полости, называемую париетальным

листом перикарда.

Между эпикардом и перикардом формируется сердечная по­лость, заполненная небольшим количеством серозной жидкости. Околосердечная плевра, фиброзный лист средостения и парие­тальный лист перикарда образуют трехслойную околосердечную сумку, в которой заключено сердце. Она крепится к грудной кости связками и к позвоночному столбу сосудами, входящими и выхо­дящими из сердца. ^

Масса сердца зависит от вида, породы и пола животного, а так­же от возраста и физической нагрузки. Например, у быка масса сердца составляет 0,42 %, а у коровы — 0,5 % массы тела. Самое большое сердце у синего кита, его масса достигает 600—700 кг (масса крупной лошади).

Фазы сердечной деятельности. Сердце играет роль своеобразного нагнетательного и присасывающего насоса. Предсердия и желудочки сердца сокращаются обособленно друг от друга, однако ритм их сокращения согласован.

В первой фазе работы сердца происходит сокращение предсердий, из которых кровь поступает в расслабленные желудочки (состояние

диастолы желудочков). При этом правые и левые створчатые клапа­ны между предсердиями и желудочками открыты, т. е. створки кла­панов опущены и прилегают к стенкам желудочков. Волна сокра­щений предсердий начинается от устьев вен, впадающих в предсер­дия, что вместе с силой тяжести крови препятствует обратному току крови в устья вен, которые полностью не бывают закрыты.

Во второй фазе происходит сокращение желудочков (состояние систолы), при котором кровь из желудочков поступает в ствол ле­гочных артерий и аорту при открытых полулунных клапанах в ос­нования этих крупных сосудов. Полулунные клапаны закрывают­ся в момент диастолы желудочков и препятствуют обратному току крови из аорты и легочного ствола в желудочки.

В третьей фазе наступает общее расслабление предсердий и желудочков. Указанные три фазы сердечной деятельности состав­ляют один цикл работы сердца. Перед началом очередного цикла всегда наблюдается некоторая пауза — отдых сердечной мышцы, которая отдыхает через короткие, но частые интервалы. У лоша­дей цикл работы сердца продолжается 0,7 с и на работу сердце за­трачивает меньше времени, чем на отдых (на отдых предсердий приходится 87 — 90 % времени одного сердечного цикла, а на со­кращение — только 10 — 13 %; на отдых желудочков идет 60 — 65 %, а на сокращение — 35 — 40 %).

Частота пульса у лошадей составляет 55 ударов в 1 мин при массе тела 380 кг, у собаки — 120 ударов в 1 мин при массе тела 6,5—10 кг. У мелких животных частота сокращений сердца еще больше, например у воробья 1000 ударов в 1 мин.

Количество крови, прогоняемой сердцем, зависит от интенсив­ности кровообращения. Общая протяженность кровеносных сосу­дов около 150 тыс. км. При относительном покое сердце перека­чивает в аорту и далее в кровеносные сосуды крови до 6 л/мин (за сутки — до 8—10 тыс. л), у лошадей в 1 мин — до 29 л, у овец — до 4, у собак — до 1,5 л крови. Время кругооборота крови очень не­значительно: у лошадей — 31 с, у собак — 15, у кроликов — 8 с.

Нервно-мышечнаясистема сердца.Несмотря на изоляцию мус­кулатуры предсердий и желудочков, закрепляющихся на фиброз­ных кольцах, сердце работает строго ритмично. Ритмичность ра­боты сердца обеспечивается его нервно-мышечной системой, про­водящей возбуждение, построенной из волокон Пуркинье, переходящих в мышечные волокна, интрамуральных нервных клеток и их волокон (см. рис. 79). Скопления нервных клеток формируют два ганглия: синусный и предсердный, соединенные между собой нервными волокнами.

Скопления волокон Пуркинье формируют два узла — синусно-предсердный (синоатриальный) и предсердно-желудочковый (ат-риовентрикулярный). Ганглии и узлы располагаются рядом. Пер­вый узел располагается в области пограничной борозды, между краниальной полой веной и правым сердечным ушком, второй — в перегородке с правой ее стороны, около венечного синуса, от него отделяется атриовентрикулярный пучок Гисса. Общая ножка Гисса в основании правого каудального клапана прободает фиб­розное кольцо и над перегородкой желудочков делится на правую и левую ножки. Правая и левая ножки Гисса переходят в сосце­видные мышцы боковых стенок желудочков, образуя при этом поперечные мышцы сердца, и распадаются на волокна Пуркинье. Волокна Пуркинье состоят из специальной мышечной ткани, в которой и вне организма возникает и проводится импульс возбуж­дения (автоматизм сердца).

Сердце имеет двойную иннервацию: симпатическую — из цен­тров грудопоясничного отдела спинного мозга через звездчатый ганглий, и парасимпатическую — от ядер продолговатого мозга через интрамуральные ганглии сердца. Нервные волокна образуют поверхностное, глубокое и добавочное нервные сплетения.

Кровоснабжение сердца.Сердце обильно снабжается кровью, оно получает до 10 % крови, выбрасываемой при систоле левым желудочком. Питают сердце правая и левая венечные артерии. Ле­вой венечной артерии соответствует большая сердечная вена. В нее из правой борозды впадает средняя сердечная вена. Малые сердечные вены выносят кровь из правого желудочка.

Лимфатические сосуды сердца лежат под эпикардом в миокар­де, отводят лимфу в краниальные средостенные и бронхиальные лимфатические узлы.

Кровь в организме движется по двум кругам кровообращения: большому и малому.

Большой круг кровообращения,или системный,охватывает все системы организма, начинается от левого желудочка аортой и за­канчивается в правом предсердии краниальной и каудальной по­лыми венами.

Артериальная кровь, поступающая из сердца в аорту, богата питательными веществами, кислородом и содержит определенное количество продуктов обмена веществ. Кровь из аорты поступает в отходящие от нее артерии. Из них — в более мелкие сосуды — артериолы и далее в капилляры, где и происходит обмен веществ между кровью и клетками органа. Из крови в клетки органов по­ступают питательные вещества, кислород, гормоны, витамины, минеральные соли, вода и прочее, из клеток в кровь — продукты обмена веществ и диоксид углерода. Кровь становится венозной и из многочисленных вен головы, шеи, грудных конечностей груд­ной клетки поступает в краниальную полую вену (в нее же втекает и лимфа со всего тела), а из тазовых конечностей, задней полови­ны туловища, внутренних органов — в каудальную полую вену. Обе вены несут венозную кровь в правое предсердие.

Продукты диссимиляции через почечные артерии попадают в почки, за каждый сердечный толчок поступает в почки 30 % кро­ви. Кровь, очищенная от продуктов обмена, поступает по почеч­ным венам в каудальную полую вену.

В желудке и кишечнике под действием пищеварительных соков и ферментов белки, жиры и углеводы (полимеры) превращаются в более простые вещества (мономеры), которые всасываются через стенки кишечника в кровь и лимфу и разносятся по всему орга­низму. Вместе с питательными веществами через стенки желудка и кишечника в кровь могут попадать и вредные вещества, которые обезвреживаются в печени, куда поступают по воротной вене. В воротную вену печени кровь поступает из желудочных, кишеч­ных, селезеночных вен и вен поджелудочной железы. В ворота пе­чени вместе с воротной веной впадает печеночная артерия; между дольками артерии и вены проходят рядом и называются междоль-ковыми, затем они окружают каждую дольку и называются вок-ругдольковыми. Вокругдольковые артерии и вены распадаются на многочисленные внутридольковые синусоидные капилляры. В эн­дотелии внутридольковых капилляров имеются отростчатые мак­рофаги — клетки Купфера, выполняющие защитную функцию. Внутридольковые капилляры проходят через всю паренхиму пече­ни от периферии к центру в центральную вену. Из центральной вены кровь попадает в поддольковые вены, которые образуют пе­ченочные вены, выносящие очищенную от вредных веществ кровь в каудальную полую вену.

Венозная кровь, поступившая по краниальной и каудальной полым венам в правое предсердие, далее идет в правый желудочек. Такая кровь содержит питательные вещества, продукты обмена веществ, диоксид углерода и другие компоненты, из правого же­лудочка она поступает к легким по стволу легочных артерий.

Малый круг кровообращенияначинается из правого желудочка стволом легочных артерий, который направляется каудодорсаль-но и у корня легких делится на правую и левую легочные арте­рии. Каждая из них отдает ветви — краниальную, среднюю и ка-удальные артерии в соответствующие доли легких. Далее артерии ветвятся соответственно делению бронхов до капилляров, кото­рые оплетают тонкостенные легочные альвеолы. Через стенки альвеол и капилляров происходит газообмен: из крови и альвеол поступает диоксид углерода, а из альвеол в кровь — кислород. Таким образом, венозная кровь, пройдя через капилляры легких, освобождается от диоксида углерода и обогащается кислородом, т. е. становится артериальной. Капилляры, сливаясь, образуют вены, которые, соединяясь, идут вместе с соответствующими ар­териями и имеют такие же названия. Богатая кислородом (арте­риальная) кровь от легких по трем-четырем легочным венам по­ступает в левое предсердие, где и заканчивается малый круг кро­вообращения.

5.1.3. КРОВЬ

Кровь — основная функциональная и морфологическая состав­ная часть системы крово- и лимфообращения, постоянно движу­щаяся по кровеносным сосудам организма. Циркулирует около 50 % всей крови, остальная часть находится в специальных резер­вуарах — депо крови: в селезенке —16 %, печени — 20, коже — 10 и костях — 2—3 %.

Кровь представляет собой жидкую соединительную ткань крас­ного цвета, солоноватого вкуса, со своеобразным запахом. Удель­ная масса крови 0,45—1,075, зависит от величины сухого остатка крови, составляющего 19—21 %; рН крови больше 7,0; вязкость крови в 3—5 раз больше вязкости воды и определяется содержани­ем белков и количеством форменных элементов.

Количество крови у молодых животных больше, чем у взрос­лых. У крупного рогатого скота оно составляет 7,6—8,3 % живой массы, у свиней — 4,6, у лошадей — до 10, у кур — 8,5 %. У более подвижных животных крови больше, чем у малоподвижных. Боль­шая потеря крови опасна для организма, при быстрой потере 1/2 и даже 1/3 всей крови наступает смерть.

Состав крови.Кровь состоит из клеточных, или форменных, элементов и промежуточного вещества — плазмы.

По объему плазма составляет 60 % крови. Плазма соломенного цвета — это кровь, освобожденная от клеточных элементов. В плазме содержится 90 — 92 % воды (в крови — 80 %), 8—10 % су­хого остатка, который включает неорганические (10 %) и органи­ческие (90 %) вещества. Среди органических веществ плазмы пер­вое место занимают азотистые вещества: до 90 % белки (альбуми­ны, глобулины, фибриноген); продукты промежуточного (полипептиды, аминокислоты), конечного (мочевина, мочевая кислота) обмена и распада белков; фосфатиды (лицитин и его со­единения). Безазотистые органические вещества представлены уг­леводами, жирами и продуктами их распада. В плазме присутству­ют витамины, гормоны, ферменты и минеральные соли — около 0,9 % (хлорид, фосфат и карбонат натрия, соли кальция, калия и др.). Белки служат строительным материалом для живого организ­ма, жиры и углеводы — источником энергии. Благодаря солям, щелочам и кислотам поддерживается постоянство внутренней среды — гомеостаз. Ферменты, витамины, гормоны обеспечивают правильный обмен веществ, а также рост и развитие организма. В плазме находятся и антитела (особые белковые образования), за­щищающие организм от болезнетворных микроорганизмов, их ядов, инородных или посторонних тел.

Форменные элементы крови в плазме находятся во взвешенном состоянии и обусловливают непрозрачность кро­ви. Кровь, богатая кислородом, ярко-красного цвета, бедная кис­лородом — темно-вишневая. Среди форменных элементов разли-

10 В. Н. Писмснская и др.

чают эритроциты — безъядерные красные кровяные тельца, пере­носящие кислород из легких к клеткам организма, лейкоциты — защитные клетки крови, обладающие фагоцитарной функцией, и тромбоциты, участвующие в свертывании крови. В крови крупно­го рогатого скота форменных элементов 37,0 %, свиней — 43,6, мелкого рогатого скота — 28,0 % к массе крови.

Эритроциты в крови многих млекопитающих выглядят как круглые двояковогнутые тельца, видимые только под микроско­пом. Диаметр их 7 мкм, толщина 1,6 мкм. Эритроциты составляют основную массу форменных элементов, содержат примерно 60 % сухого вещества. Сухое вещество на 90 % представлено сложным белком гемоглобином, благодаря которому эритроциты переносят кислород. Гемоглобин состоит из белка глобина (96 %) и пигмента гема (4 %), окрашивающего кровь в красный цвет. В молекуле гема заключен атом железа, за счет которого гемоглобин может присоеди­нять кислород легких. В результате получается легко распадающее­ся соединение — оксигемоглобин. После отдачи кислорода клеткам организма он соединяется с диоксидом углерода, образовавшимся в результате обмена веществ в клетках и тканях организма.

В 1 мм крови взрослых животных число эритроцитов примерно следующее: у лошадей — 7,5 млн, у крупного рогатого скота и сви­ней — 6—8, у овец — 10, у коз — 13 млн. Каждую секунду образу­ются и разрушаются около 3 млн эритроцитов, живут они 120— 130 дней. Образуются эритроциты в красном костном мозге, раз­рушаются в селезенке, гемоглобин разрушается в печени.

Лейкоциты — белые клетки крови, обладающие амебовидным движением, обезвреживающие и уничтожающие посторонние ча­стицы в организме человека и животных, в том числе и микроор­ганизмы. Способность лейкоцитов переваривать внутри себя ино­родные вещества (явление фагоцитоза) и тем самым защищать организм открыл русский ученый И. И. Мечников в 1883 г. Клет­ки, переваривающие внутри себя микроорганизмы и инородные тела, он назвал «пожирающими», или фагоцитами.

Лейкоцитов в крови значительно меньше, чем эритроцитов, в 1 мм — от 6 до 10 тыс., размеры их от 4 до 14 мкм. Выделяют две группы лейкоцитов: зернистые (гранулоциты) — базофилы, эози-нофилы, нейтрофилы и незернистые (агранулоциты) — лимфоци­ты и моноциты. Живут они 5—10 сут, могут проникать сквозь стенки кровеносных сосудов в ткани и перемещаться в различные части и органы тела по току крови и против тока крови, т. е. туда, где организм нуждается в их присутствии.

Тромбоциты, или кровяные пластинки, имеют форму круглых или овальных пластинок очень небольшого размера — от 0,001 до 0,003 мм в диаметре. У крупного рогатого скота количество тром­боцитов составляет 260—710 тыс., у овец — 170—280, у коз — 310— 1020, у свиней — 130-450, у лошадей - 200-900 тыс. 1 Малейшее ранение кровеносных сосудов вызывает разрушение

тромбоцитов, разрушаясь, они склеиваются и образуют тромб, ко­торый и закупоривает отверстие в поврежденном сосуде, приоста­навливая кровотечение. Механизм этого процесса очень сложный, основные этапы свертывания крови следующие. Разрушаясь, тромбоциты выделяют в кровь фермент тромбокиназу. Этот фер­мент способствует превращению неактивного фермента крови протромбина (в присутствии солей кальция и витамина К) в ак­тивный фермент тромбин. Тромбин, воздействуя на растворимый белок крови фибриноген, превращает его в нерастворимый белок фибрин, выпадающий из крови в осадок в виде тончайших длин­ных нитей. Жидкую кровь, освобожденную от форменных эле­ментов и фибриногена, называют сывороткой. В отличие от плаз­мы в ней нет белка фибриногена. Кровь, лишенная фибрина, — дефибринированная кровь.

Кровь в промышленности используют для получения препарата технической крови — технический альбумин (служит сырьем для получения высококачественного клея для склеивания фанеры, так­же из него делают пенообразователь для тушения пожаров и др.).

Кровь для пищевых и лечебных целей собирают только от здо­ровых животных из правого предсердия. Такая кровь — высоко­ценное сырье для производства различных медицинских препара­тов и пищевых продуктов.

При соблюдении установленных правил оглушения и обес­кровливания животных с помощью перерезки сонных артерий и яремных вен в области шеи или плечеголовной артерии около первого ребра можно извлечь кровь: из туш крупного рогатого скота — 4,5 %, мелкого рогатого скота — 3,2 — 3,5 и туш сви­ней — 3,5 % к живой массе. Оглушение животного, в результате которого оно теряет способность к движению, должно быть про­ведено таким образом, чтобы деятельность сердца и легких не прекращалась в течение процесса обескровливания и затухала по­степенно по мере истечения крови. Вскрытие кровеносных сосу­дов при работающем сердце сопровождается наиболее полным обескровливанием животного, после чего наступает смерть.

При неправильно организованном оглушении сердце животно­го прекращает работать, что приводит к неполному обескровлива­нию и уменьшению выхода крови. Недостаточно обескровленное мясо быстро портится, так как представляет собой благоприятную среду для развития микроорганизмов, особенно гнилостных, в нем нарушается процесс накапливания молочной кислоты.