Вегетативная нервная система

ГОЛОВНОЙ МОЗГ

Спинной мозг
вид сзади 1 — продолговатый мозг; 2 — шейное утолщение; 3 — спинно-мозговые нервы; 4 — шейные нервы; 5 — задняя срединная щель; 6 — задняя латеральная борозда; 7 — грудные нервы; 8 — поясничное утолщение; 9 — мозговой конус; 10 — поясничные нервы; 11 — крестцовые нервы; 12 — копчиковый нерв; 13 — терминальная нить
 

Схема рефлекторной дуги соматического (а) и вегетативного (6) рефлексов: 1 — рецептор; 2 — чувствительный нерв; 3 — центральная нервная система; 4 — двигательный нерв; 5 —рабочий орган — мышца, железа; К — контактный (вставочный) нейрон; Г — вегетативный ганглий; 6,7 — пред- и постганглионарное нервное волокно.

 

Рефлекторная дуга (нервная дуга) — путь, проходимый нервными импульсами при осуществлении рефлекса.

Рефлекс - простейшая бессознательная реакция организма на раздражение рецепторов.

 

Рефлекторная дуга состоит из:

- рецептора — нервное звено, воспринимающее раздражение

- афферентного звена — центростремительное нервное волокно — отростки рецепторных нейронов, осуществляющие передачу импульсов от чувствительных нервных окончаний в центральную нервную систему

- центрального звена — нервный центр

- эфферентного звена — центробежное нервное волокно, проводящие возбуждение от центральной нервной системы на периферию

- эффектора — исполнительный орган, деятельность которого изменяется в результате рефлекса.

Различают:

— моносинаптические, двухнейронные рефлекторные дуги;

— полисинаптические рефлекторные дуги (включают три и более нейронов).

 

Понятие введено М. Холлом в 1850 г. В настоящее время понятие рефлекторной дуги не полностью отражает механизм осуществления рефлекса, и в связи с этим Бернштейном Н. А. был предложен новый термин — Рефлекторное кольцо, в состав которого входит недостающее звено контроля, осуществляемого нервным центром за ходом работы исполнительного органа — т. н. обратной афферентации.

Простейшая рефлекторная дуга у человека образована двумя нейронами — сенсорным и двигательным (мотонейрон). Примером простейшего рефлекса может служить коленный рефлекс. В других случаях в рефлекторную дугу включены три (и более) нейрона — сенсорный, вставочный и двигательный. В упрощенном виде таков рефлекс, возникающий при уколе пальца булавкой. Это спинальный рефлекс, его дуга проходит не через головной, а через спинной мозг. Отростки сенсорных нейронов входят в спинной мозг в составе заднего корешка, а отростки двигательных нейронов выходят из спинного мозга в составе переднего. Тела сенсорных нейронов находятся в спинномозговом узле заднего корешка (в дорсальном ганглии), а вставочных и двигательных — в сером веществе спинного мозга.

Простая рефлекторная дуга, описанная выше, позволяет человеку автоматически (непроизвольно) адаптироваться к изменениям окружающей среды, например, отдергивать руку от болевого раздражителя, изменять размеры зрачка в зависимости от условий освещенности. Также она помогает регулировать процессы, протекающие внутри организма. Все это способствует сохранению постоянства внутренней среды, то есть поддержанию гомеостаза.

Во многих случаях сенсорный нейрон передает информацию (обычно через несколько вставочных нейронов) в головной мозг. Головной мозг обрабатывает поступающую сенсорную информацию и накапливает её для последующего использования.

Спинной мозг (Medulla spinalis) —каудальная часть (хвостовая) ЦНС позвоночных, расположенная в образованном невральными дугами позвонков позвоночном канале. Принято считать, что граница между спинным и головным мозгом проходит на уровне перекрёста пирамидных волокон (хотя эта граница весьма условна). Внутри спинного мозга имеется полость, называемая центральным каналом (Canalis centralis). Спинной мозг защищён мягкой, паутинной и твёрдой оболочками. Пространства между оболочками и канал заполнены спинномозговой жидкостью. Пространство между внешней твёрдой оболочкой и костью позвонков называется эпидуральным и заполнено жиром и венозной сетью.

Центральная нервная система (ЦНС):

I. Шейные нервы. II. Грудные нерв. III. Поясничные нервы. IV. Крестцовые нервы. V. Копчиковые нервы 1. Головной мозг. 2. Промежуточный мозг. 3. Cредний мозг. 4. Мост. 5. Мозжечок. 6. Продолговатый мозг. 7. Спинной мозг. 8. Шейное утолщение. 9. Поперечное утолщение. 10."Конский хвост".

Характерной особенностью спинного мозга является его сегментарность и правильная периодичность выхода спинномозговых нервов. В спинном мозге выделяют разное количество сегментов (у человека —31 сегмент, у других млекопитающих до 33, у змей — до 500). Размер спинного мозга человека колеблется в пределах 43-45 см, масса — 30-32 г.

Сегменты можно разделить на 5 отделов: шейный (cervicale), грудной (thoracale), поясничный (lumbale), крестцовый (sacrale), копчиковый (coccigiale). У различных групп позвоночных строение спинного мозга может различаться.

 

У человека в шейном отделе 8 сегментов (при семи позвонках), в грудном — 12, поясничном и крестцовом — по 5 (по количеству позвонков), копчиковом — один (при трех позвонках). Стоит заметить, что морфологически местоположение сегментов спинного мозга не аналогично положению позвонков соответственного отдела, а сдвинуто в ростральном направлении из-за различия скорости роста в онтогенезе спинного мозга и позвоночника. При этом соответствие сегмента позвонку легко проверяется по месту выхода корешков спинного мозга. Так как спинной мозг короче позвоночного канала (у взрослого человека он заканчивается на уровне второго поясничного позвонка), из нервных корешков в позвоночном канале, продолжающихся ниже спинного мозга, формируется конский хвост (Cauda Equina).

Корешки первого шейного сегмента выходят между черепом и атлантом. Далее корешки сегментов выходят выше одноименных позвонков до седьмого включительно, восьмой корешок выходит под седьмым позвонком, после него корешки выходят ниже соответствующих позвонков.

Толщина спинного мозга неоднородна. В нем возникают два утолщения — шейное (Intumescentia cervicalis) от второго шейного до второго грудного позвонка и поясничное (Intumescentia lumbalis) от первого поясничного до третьего крестцового. Связаны эти утолщения с развитием поясов конечностей.

Каудальный конец спинного мозга переходит в конечную нить, которая срастается с мозговыми оболочками.

 

Корешки спинного мозга

 

Каждый сегмент спинного мозга имеет две пары корешков: дорсальные (задние) и вентральные (передние) корешки.

В составе задних корешков в спинной мозг заходят чувствительные волокна (в самом начале дорсального корешка имеется спинальный ганглий, содержащий тела чувствительных нейронов — в самом спинном мозге высших позвоночных чувствительных нейронов нет). Волокна дорсального корешка разветвляются при входе в спинной мозг и обслуживают сегменты на протяжении примерно 1 см.

Передние корешки содержат двигательные волокна, выходящие из передних рогов спинного мозга, эти волокна несут управляющую информацию к мышцам. Помимо них передние корешки содержат волокна вегетативной нервной системы. Есть сведения, что некоторые чувствительные нейроны входят в спинной мозг по передним корешкам.

 

Серое и белое вещества спинного мозга

 

На поперечном разрезе в спинном мозге выделяют внутреннее серое вещество (тела нервных клеток и их отростки), окружающее спинномозговой канал, и внешнее белое вещество (миелинизированные нервные волокна).

На протяжении спинного мозга меняется отношение серого и белого вещества. Серое вещество представлено наименьшим количеством клеток в грудном отделе. Наибольшим — в поясничном.

 

Серое вещество

На срезе спинного мозга большинства позвоночных серое вещество напоминает по форме бабочку (в зарубежной литературе обычно такое сравнение не употребляется).

В нем выделяют передние и задние рога, в грудных отделах (у человека от 8 шейного до 2 поясничного) выражены боковые рога. В объеме серое вещество образует так называемые столбы (columni).

Серое вещество спинного мозга содержит различные нервные элементы, эти элементы могут располагаться диффузно, а могут быть собранными в виде ядер. Обычно выделяют такие ядра, как:

- студенистое вещество (Substantia gelatinosa), или вещество Роланда — находится в заднем роге, образовано мелкими нейронами, отвечает за проведение болевой и температурной информации

- собственное ядро заднего рога, или промежуточное ядро Кахаля — находится ниже Substantia gelatinosa, состоит из вставочных нейронов, участвует в рефлексах спинного мозга, также отвечает за межсегментарные связи, не имеет трактов, выходящих за пределы спинного мозга

- грудное ядро, или ядро Кларка (Nucleus dorsalis) — расположено рядом с центральным каналом в основании заднего рога, сомы нейронов крупные, округлые, отправляет информацию от рецепторов мышц и сухожилий в мозжечок по двум спиномозжечковым трактам (Флешига и Говерса)

- боковое ядро (Nucleus intermediolateralis) — расположено в боковых рогах сегментов с c8 (восьмой шейный) до l2(3) (второй или третий поясничный), несет GVE-компонент (иннервирует вегетативные ганглии). Аналогичное образование есть в s2-s4 сегментах (со второго по четвертый крестцовые), но не в боковых рогах за их отсутствием

- моторные ядра — расположены в переднем роге, среди крупных альфа-мотонейронов лежат мелкие гамма-мотонейроны

В 1952 году шведский анатом Брор Рексед предложил разделять серое вещество на десять пластин (слоев), различающихся по структуре и функциональной значимости составляющих их элементов. Эта классификация получила широкое признание и распространение в научном мире. Пластины принято обозначать римскими цифрами.

Пластины с I по IV образуют головку дорсального рога, которая является первичной сенсорной областью.

I пластина образована многими мелкими нейронами и крупными веретеновидными клетками, лежащими параллельно самой пластине. В нее входят афференты от болевых рецепторов, а также аксоны нейронов II пластины. Выходящие отростки контрлатерально (то есть, перекрестно — отростки правого заднего рога по левым канатикам и наоборот) несут информацию о болевой и температурной чувствительности в головной мозг по передним и боковым канатикам (спиноталамический тракт).

II и III пластины образованы клетками, перпендикулярными к краям пластин. Соответствуют желатинозной субстанции. Обе афферируются отростками спиноталамического тракта и передают информацию ниже. Участвуют в контроле проведения боли. II пластина также отдает отростки к I пластине.

IV пластина соответствует собственному ядру. Получает информацию от II и III пластин, аксоны замыкают рефлекторные дуги спинного мозга на мотонейронах и участвуют в спиноталамическом тракте.

V и VI пластины образуют шейку заднего рога. Получают афференты от мышц. VI пластина соответствует ядру Кларка. Получает афференты от мышц, сухожилий и связок, нисходящие тракты от головного мозга. Из пластины выходят два спиномозжечковых тракта:

- тракт Флешига (вариант: Флексига) (tractus spinocerebellaris dorsalis) — выходит ипсилатерально (то есть в канатик своей стороны) в боковой канатик;

- тракт Говерса (tractus spinocerebellaris ventralis) — выходит контрлатерально в боковой канатик.

 

VII занимает значительную часть переднего рога. Почти все нейроны этой пластины вставочные (за исключением эфферентных нейронов Nucleus intermediolateralis. Получает афферентацию от мышц и сухожилий, а также множество нисходящих трактов. Аксоны идут в IX пластину.

VIII пластина расположена в вентро-медиальной части переднего рога, вокруг одной из частей IX пластины. Нейроны ее участвуют в проприоспинальных связях, то есть связывают между собой разные сегменты спинного мозга.

Пластина IX не едина в пространстве, ее части лежат внутри VII и VIII пластин. Она соответствует моторным ядрам, то есть является первичной моторной областью, и содержит мотонейроны, расположенные соматотопически (то есть представляет собой «карту» тела), например, мотонейроны мышц-сгибателей залегают обычно выше мотонейронов мышц-разгибателей, нейроны, иннервирующие кисть — латеральнее, чем иннервирующие предплечье, и т. д.

X пластина расположена вокруг спинального канала, и отвечает за комиссуральные (между левой и правой частями спинного мозга) и другие проприоспинальные связи

 

Белое вещество

Белое вещество окружает серое. Борозды спинного мозга разделяют его на канатики (funiculi): передние, боковые и задние. Канатики представляют собой нервные тракты, связывающие спинной мозг с головным.

Самой широкой и глубокой бороздой является Fissura medianus anterior (передняя срединная щель), разделяющая белое вещество между передними рогами серого вещества. Напротив неё — Sulcus medianus posterior (задняя срединная борозда).

По паре латеральных борозд (Sulcus lateralis posterior & anterior) идут соответственно к задним и передним рогам серого вещества.

Задний канатик разделяют Sulcus intermedia posterior, образуя два восходящих тракта: ближний к задней срединной борозде Fasciculus gracilis (нежный, или тонкий пучок), и более латеральный Fasciculus cuneatus (клиновидный пучок). Внутренний пучок, тонкий, поднимается с самых нижних отделов спинного мозга, клиновидный же образуется только на уровне грудного отдела.

 

Спинальные нервы

 

Передние и задние корешки сливаются в спинальный нерв.

Спинальные нервы содержат четыре функциональных компонента:

- GSA (general somatic afferent) — получают сенсорные волокна от поверхности тела;

- GVA (general vegetatic afferent) — получают сенсорные волокна от висцеральных органов;

- GSE (general somatic efferent) — иннервируют скелетную мускулатуру;

- GVE (general vegetatic efferent) — иннервируют автономные (вегетативные) ганглии.

Участки кожи, обслуживаемые различными спинномозговыми нервами, называются дерматомами.

Рефлексы спинного мозга

 

Принцип работы сегментарного аппарата спинного мозга — рефлекторные дуги.

 

Основная схема рефлекторной дуги спинного мозга: информация от рецептора идет по чувствительному нейрону, тот переключается на вставочный нейрон, тот в свою очередь на мотонейрон, который несет информацию к эффекторному органу. Для рефлекторной дуги характерен сенсорный вход, непроизвольность, межсегментарность, моторный выход.

 

Примерами спинномозговых рефлексов могут служить:

- Сгибательный (флексорный) рефлекс — рефлекс защитного типа направленный на удаление повреждающего раздражителя (отдергивание руки от горячего).

- Рефлекс на растяжения (проприоцептивный) — предотвращающий чрезмерное растяжение мышцы. Особенностью этого рефлекса является, то что рефлекторная дуга содержит минимум элементов — мышечные веретена генерируют импульсы которые проходят в спинной мозг и вызывают моносинаптическое возбуждение в α-мотонейронах той же мышцы.

- Сухожильный, разнообразные тонические и ритмические рефлексы.

- У четвероногих животных можно наблюдать экстензорный толчок.

 

Кровеносные сосуды спинного мозга

 

К спинному мозгу подходят ветви от позвоночной артерии (из подключичной артерии), глубокой шейной артерии (из реберно-шейного ствола), а также от задних межреберных поясничных и латеральных крестцовых артерий. К нему прилежат три длинных продольных артериальных сосуда: передняя и две задние спинномозговые артерии. Передняя спинномозговая артерия (непарная) примыкает к передней продольной щели спинного мозга. Она образуется из двух аналогичных по названию артерий (ветвей правой и левой позвоночных артерий) в верхних отделах спинного мозга. Задняя спинномозговая артерия парная. Каждая из артерий прилежит к задней поверхности спинного мозга возле вхождения в мозг задних корешков спинномозговых нервов. Эти 3 артерии продолжаются до нижнего конца спинного мозга. Передняя и две задние спинномозговые артерии соединяются между собой на поверхности спинного мозга многочисленными анастамозами и с ветвями межреберных, поясничных и лалтеральный крестцовых артерий, проникающих в позвоночный канал через межпозвоночные отверстия и посылающих в вещество мозга тонкие ветви.

 

 

Головной мозг и ткани мозга

 

Головной мозг — центральный орган нервной системы.

 

Головной мозг заключен в надежную оболочку черепа (за исключением простых организмов). Кроме того, он покрыт оболочками из соединительной ткани — твёрдой и мягкой, между которыми расположена сосудистая, или паутинная оболочка. Между оболочками и поверхностью головного и спинного мозга расположена цереброспинальная (часто её называют спинномозговая) жидкость — ликвор.

Головной мозг высших позвоночных организмов состоит из ряда структур: коры больших полушарий, базальных ганглиев, таламуса, мозжечка, ствола мозга.

 

Эти структуры соединены между собой нервными волокнами (проводящие пути). Часть мозга, состоящая преимущественно из клеток, называется серым веществом, из нервных волокон — белым веществом.

 

Клетки мозга

 

Клетки мозга включают нейроны (клетки, генерирующие и передающие нервные импульсы) и глиальные клетки, выполняющие важные дополнительные функции. Нейроны делятся на возбуждающие (то есть активирующие разряды других нейронов) и тормозные (препятствующие возбуждению других нейронов).

Коммуникация между нейронами происходит посредством синаптической передачи. Каждый нейрон имеет длинный отросток, называемый аксоном, по которому он передает импульсы другим нейронам. Аксон разветвляется и в месте контакта с другими нейронами образует синапсы — на теле нейронов и дендритах (коротких отростках). Значительно реже встречаются аксо-аксональные и дендро-дендритические синапсы. Таким образом, один нейрон принимает сигналы от многих нейронов и в свою очередь посылает импульсы ко многим другим.

В большинстве синапсов передача сигнала осуществляется химическим путем — посредством нейромедиаторов. Медиаторы действуют на постсинаптические клетки, связываясь с мембранными рецепторами, для которых они являются специфическими лигандами. Рецепторы могут быть лиганд-зависимыми ионными каналами, их называют еще ''ионотропными'' рецепторами, или могут быть связаны с системами внутриклеточных вторичных мессенджеров (такие рецепторы называют ''метаботропными''). Токи ионотропных рецепторов непосредственно изменяют заряд клеточной мембраны, что ведёт к её возбуждению или торможению. Примерами ионотропных рецепторов могут служить рецепторы к ГАМК (тормозной, представляет собой хлоридный канал), или глутамату (возбуждающий, натриевый канал). Примеры метаботропных рецепторов — мускариновый рецептор к ацетилхолину, рецепторы к норадреналину, эндорфинам, серотонину. Поскольку действие ионотропных рецепторов непосредственно ведёт к торможению или возбуждению, их эффекты развиваются быстрее, чем в случае метаботропных рецепторов (1—2 миллисекунды против 50 миллисекунд — нескольких минут).

Форма и размеры нейронов головного мозга очень разнообразны, в каждом его отделе разные типы клеток. Различают принципиальные нейроны, аксоны которых передают импульсы другим отделам, и интернейроны, осуществляющие коммуникацию внутри каждого отдела. Примерами принципиальных нейронов являются пирамидные клетки коры больших полушарий и клетки Пуркинье мозжечка. Примерами интернейронов являются корзиночные клетки коры.

Активность нейронов в некоторых отделах головного мозга может модулироваться также гормонами.

Кровоснабжение

 

Функционирование нейронов мозга требует значительных затрат энергии, которую мозг получает через сеть кровоснабжения. Головной мозг кровоснабжается кровью из бассейна трёх крупных артерий — двух внутренних сонных артерий и основной артерии. По их руслу к мозгу транспортируется до 20 % от всего объёма крови. В полости черепа внутренняя сонная артерия имеет продолжение в виде передней и средней мозговых артерий. Основная артерия находится на вентральной поверхности ствола мозга и образована слиянием правой и левой позвоночных артерий. Её ветвями являются задние мозговые артерии. Перечисленные три пары артерий (передняя, средняя, задняя), анастомозируя между собой, образуют артериальный круг.

Для этого передние мозговые артерии соединяются между собой передней соединительной артерией, а между средней и задней мозговыми артериями, с каждой стороны, имеется задняя соединительная артерия. Отсутствие анастомозов между артериями становится заметным при развитии сосудистой патологии (инсультов), когда из-за отсутствия замкнутого круга кровоснабжения область поражения увеличивается. Если активность нейронов в одном из отделов усиливается, увеличивается и кровоснабжение этой области. Такая регуляция кровообращения мозга используется в современных методах сканирования, таких как функциональный магнитный резонанс, позволяющий определять, какие отделы активируются при различных видах умственной деятельности.

Между кровью и тканями мозга имеется гематоэнцефалический барьер, который задерживает большие молекулы. Этот барьер защищает мозг от многих видов инфекции. В то же время, многие лекарственные препараты, эффективные в других органах, не могут проникнуть в мозг через барьер.

 

Функции

 

Функции мозга включают обработку сенсорной информации, поступающую от органов чувств, планирование, принятие решений, управление движениями, положительные и отрицательные эмоции, внимание, память. Мозг человека выполняет высшую функцию — мышление. Одной из важнейших функций мозга человека является восприятие и генерация речи.

 

Принципы работы мозга

 

Поток сигналов к головному мозгу и от него осуществляется через спинной мозг, управляющий телом, и через черепномозговые нервы. Сенсорные сигналы поступают от органов чувств в подкорковые (то есть предшествующие коре полушарий) нейронное ядра, затем в таламус, а оттуда в высший отдел — кору больших полушарий.

Кора состоит из двух полушарий, соединённых между собой пучком нервных волокон (corpus callosum). Левое полушарие ответственно за правую половину тела, правое — за левую. У человека правое и левое полушарие имеют разные функции.

Зрительные сигналы поступают в зрительный отдел коры (в теменной доле), тактильные в соматосенсорную кору (в теменной доле), обонятельные — в обонятельную кору и т.д. В ассоциативных же областях коры происходит интеграция сенсорных сигналов разных типов (модальностей).

Моторные области коры (первичная моторная кора и другие области лобных долей) ответственны за регуляцию движений.

Префронтальная кора (развитая у приматов) отвечает за мыслительные функции.

Области коры взаимодействуют между собой и с подкорковыми структурами — таламусом, базальными ганглиями, ядрами ствола мозга и спинным мозгом. Каждая из этих структур, хоть и более низкая по иерархии, выполняет важную функцию, а также может действовать автономно. Так, в управлении движениями задействованы базальные ганглии, красное ядро ствола мозга, мозжечок и другие структуры, в эмоциях — амигдала, в управлении вниманием — ретикулярная формация, в краткосрочной памяти — гиппокамп.

С одной стороны, существует локализация функций в отделах головного мозга, с другой — все они соединены в единую сеть.

 

Вегетативная нервная система (синонимы: ''автономная, ганглионарная, органная, висцеральная, чревная'') — комплекс центральных и периферических клеточных структур, регулирующих функциональный уровень внутренней жизни организма, необходимый для адекватной реакции всех его систем. Под контролем автономной системы находятся органы |кровообращения, дыхания, пищеварения, выделения, размножения, а также обмен веществ и рост.

В отличие от соматической нервной системы, двигательный эффекторный нейрон в автономной нервной системе находится на периферии, и спинной мозг лишь косвенно управляет его импульсами. Волокна автономной нервной системы выходят не сегментарно, как в соматической нервной системе, а из трех отстоящих друг от друга ограниченных участков мозга: черепного, грудинопоясничного и крестцового. Кроме того, волокна автономной нервной системы в большинстве своем тонкие (чаще всего их диаметр не превышает 7 мкм) и не имеют миелиновой оболочки. Поэтому возбуждение по ним распространяется медленно, а нервы автономной нервной системы характеризуются большим рефрактерным периодом и большей хронаксией.

Автономную нервную систему разделяют на симпатическую, парасимпатическую и метасимпатическую части. В симпатической части отростки спинномозговых нейронов короче, ганглионарные длиннее. В парасимпатической системе, наоборот, отростки спинномозговых клеток длиннее, ганглионарных короче. Симпатические волокна иннервируют все без исключения органы, в то время как область иннервации парасимпатических волокон более ограничена.

 

Особенности

 

Выделение автономной (вегетативной) нервной системы обусловлено некоторыми особенностями ее строения. К этим особенностям относятся следующие:

- очаговость локализации вегетативных ядер в ЦВС;

- скопление тел эффекторных нейронов в виде узлов (ганглиев) в составе вегетативных сплетений;

- двухнейронность нервного пути от вегетативного ядра в ЦВС к иннервируемому органу.

Вегетативная нервная система (синонимы: ''автономная, ганглионарная, органная, висцеральная, чревная'') — комплекс центральных и периферических клеточных структур, регулирующих функциональный уровень внутренней жизни организма, необходимый для адекватной реакции всех его систем. Под контролем автономной системы находятся органы |кровообращения, дыхания, пищеварения, выделения, размножения, а также обмен веществ и рост.

В отличие от соматической нервной системы, двигательный эффекторный нейрон в автономной нервной системе находится на периферии, и спинной мозг лишь косвенно управляет его импульсами. Волокна автономной нервной системы выходят не сегментарно, как в соматической нервной системе, а из трех отстоящих друг от друга ограниченных участков мозга: черепного, грудинопоясничного и крестцового. Кроме того, волокна автономной нервной системы в большинстве своем тонкие (чаще всего их диаметр не превышает 7 мкм) и не имеют миелиновой оболочки. Поэтому возбуждение по ним распространяется медленно, а нервы автономной нервной системы характеризуются большим рефрактерным периодом и большей хронаксией.

Автономную нервную систему разделяют на симпатическую, парасимпатическую и метасимпатическую части. В симпатической части отростки спинномозговых нейронов короче, ганглионарные длиннее. В парасимпатической системе, наоборот, отростки спинномозговых клеток длиннее, ганглионарных короче. Симпатические волокна иннервируют все без исключения органы, в то время как область иннервации парасимпатических волокон более ограничена.

 

Особенности

 

Выделение автономной (вегетативной) нервной системы обусловлено некоторыми особенностями ее строения. К этим особенностям относятся следующие:

- очаговость локализации вегетативных ядер в ЦВС;

- скопление тел эффекторных нейронов в виде узлов (ганглиев) в составе вегетативных сплетений;

- двухнейронность нервного пути от вегетативного ядра в ЦВС к иннервируемому органу.

Отделы

Автономная (вегетативная) нервная система подразделяется на центральный и периферический отделы.

Центральный отдел

 

- парасимпатические ядра 3, 7, 9 и 10 пар черепных нервов, лежащие в мозговом стволе

- вегетативное (симпатическое) ядро, образующее боковой промежуточный столб 8 шейного, всех грудных и двух верхних поясничных сегментов спинного мозга;

- крестцовые парасимпатические ядра, залегающие в сером веществе трех крестцовых сегментов спинного мозга;

 

Периферический отдел

- вегетативные (автономные) нервы, ветви и нервные волокна, выходящие из головного и спинного мозга;

- вегетативные (автономные, висцеральные) сплетения);

- узлы вегетативных (автономных, висцеральных) сплетений;

- симпатический ствол (правый и левый), с его узлами, межузловыми и соединительными ветвями и симпатическими нервами;

- концевые узлы парасимпатической части вегетативной нервной системы.

 

Нейроны ядер центрального отдела вегетативной нервной системы являются первыми эфферентными нейронами на пути от ЦВС (спинной и головной мозг) к иннервируемому органу. Нервные волокна, образованные отростками этих нейронов, носят название предузловых (преганглионарных) волокон, так как они идут до узлов периферической части вегетативной нервной системы и заканчиваются синапсами на клетках этих узлов. Вегетативные узлы входят в состав симпатических стволов, крупных вегетативных сплетений брюшной полости и таза, располагаются в области головы и в толще или возле органов пищеварительной и дыхательной систем, а также мочеполового аппарата, которые иннервируются вегетативной нервной системой. Преганглионарные волокна имеют миелиновую оболочку, благодаря чему отличаются беловатым цветом. Они выходят из мозга в составе корешков соответствующих черепных нервов и передних корешков спинномозговых нервов. Узлы периферической части вегетативной нервной системы содержат тела вторых (эффекторных) нейронов, лежащих на пути к иннервируемым органам. Отростки этих вторых нейронов эфферентного пути, несущих нервный импульс из вегетативных узлов к рабочим органам (гладкая мускулатура, железы, ткани), являются послеузелковыми (постганглионарными) нервными волокнами. Из-за отсутствия миелиновой оболочки они имеют серый цвет.

Строение рефлекторной вегетативной дуги отличается от строения рефлекторной дуги соматической части нервной системы. В рефлекторной дуге вегетативной части нервной системы эфферентное звено состоит не из одного нейрона, а из двух. В целом простая вегетативная рефлекторная дуга представлена тремя нейронами. Первое звено рефлекторной дуги — это чувствительный нейрон, тело которого располагается в спинномозговых узлах и в чувствительных узлах черепных нервов. Периферический отросток такого нейрона, имеющий чувствительное окончание — рецептор, берет начало в органах и тканях. Центральный отросток в составе задних корешков спинномозговых нервов или чувствительных корешков черепных нервов направляется к соответствующим ядрам в спинной или головной мозг.

Второе звено рефлекторной дуги является эфферентным, поскольку несет импульсы из спинного или головного мозга к рабочему органу. Этот эфферентный путь вегетативной рефлекторной дуги представлен двумя нейронами. Первый из этих нейронов, второй по счету в простой вегетативной рефлекторной дуге, располагается в вегетативных ядрах ЦВС. Его можно называть вставочным, так как он находится между чувствительным (афферентным) звеном рефлекторной дуги и вторым (эфферентным) нейроном эфферентного пути. Эффекторный нейрон представляет собой третий нейрон вегетативной рефлекторной дуги. Тела эффекторных (третьих) нейронов лежат в периферических узлах вегетативной нервной системы (симпатический ствол, вегетативные узлы черепных нервов, узлы внеорганных и внутриорганных вегетативных сплетений).

Отростки этих нейронов направляются к органам и тканям в составе органных вегетативных или смешанных нервов. Заканчиваются постганглионарные нервные волокна на гладких мышцах, железах и в других тканях соответствующими концевыми нервными аппаратами.

На основании топографии вегетативных ядер и узлов, различий в длине первого и второго нейронов эфферентного пути, а также особенностей функции вегетативная нервная система подразделяется на две части: симпатическую и парасимпатическую.