Откуда берутся митохондриальные Евы

Вымышленный пример генеалогического древа вариантов митохондриальной ДНК. В каждом поколении в популяции присутствует 15 самок, у каждой из которых может быть ноль, одна, две или три дочери. Все самки 16‑го поколения восходят к митохондриальной Еве из поколения № 2.

По мнению ряда экспертов, приблизительное совпадение результатов по мтДНК и Y‑хромосоме – не более чем случайность, отчасти объясняющаяся тем, что оба этих участка генома имеют общее свойство: они присутствуют у каждого человека лишь в одном экземпляре (точнее, в одном варианте: "экземпляров" гораздо больше, они есть в каждой клетке, но все одинаковые). Большинство других участков генома – любые участки ядерных неполовых хромосом – присутствуют в двух вариантах, один из которых получен от отца, другой от матери. Есть еще Х‑хромосома, занимающая промежуточное положение: у женщин она присутствует в двух экземплярах, у мужчин в одном.

Американский антрополог и генетик Алан Темплтон еще в 2005 году обратил внимание на тот факт, что ожидаемое время схождения эволюционного дерева, построенного для отдельного участка ДНК, в одну точку зависит от того, в скольких вариантах присутствует данный участок в организме (Templeton, 2005 ). Быстрее всего должны сходиться как раз мтДНК и Y‑хромосома (что и наблюдается, они сходятся 160–200 тыс. лет назад). Это не значит, что именно тогда и появился Н. sapiens . По мнению Темплтона, это значит лишь, что данные участки генома не годятся для реконструкции более давних событий. Участки, локализованные на Х‑хромосоме, сходятся в более далеком прошлом (до 2 млн лет); все остальные участки – в еще более глубокой древности, некоторые даже еще до того, как разделились эволюционные линии человека и шимпанзе. Как это может быть? Очень просто: если бы мы могли проследить во всех деталях родословную предков человечества – не какого‑то конкретного человека, а всей популяции вместе, вплоть до общих предков с шимпанзе, – мы увидели бы, что эта родословная никогда не "схлопывалась" до одного‑единственного индивида. Всегда, в любой момент прошлого, существовала некая предковая группа особей с различающимися генами. Поэтому "наша" эволюционная линия вполне могла унаследовать от общих с шимпанзе предков не один, а сразу несколько вариантов того или иного гена. Впоследствии мы могли растерять этот исходный полиморфизм, так что у нас в итоге остались гены, происходящие лишь от одного из исходных вариантов. Именно так и произошло с мтДНК и многими другими генами. Но это не обязательно: по некоторым генам часть исходного полиморфизма могла досуществовать (и досуществовала) до наших дней.

В общем, получается, что история мтДНК – еще не история человечества.

Каким образом по мтДНК или другому участку генома можно сделать вывод о выходе наших предков из Африки в какое‑то определенное время? Это возможно в том случае, если вскоре после данного события у кого‑то из переселенцев возникла мутация в изучаемом участке ДНК, которая затем в ходе экспансии размножилась. И тогда современный генетик увидит, что частота встречаемости данной мутации у внеафриканского населения, к примеру, 10 %, а в Африке ее нет. Время возникновения мутации определяется на основе других, позднее возникших мутаций, по методу "молекулярных часов". Ну а если вскоре после выхода из Африки в данном участке генома никакой мутации не возникло? Тогда, разумеется, ничего не выйдет: этот участок генома просто не сохранит следов интересующей нас экспансии.

Поэтому по одному‑единственному участку генома (например, по мтДНК) нельзя делать окончательные выводы об эволюции и истории расселения человечества. Для таких выводов необходим комплексный анализ многих разных участков генома.

Темплтон проанализировал помимо мтДНК и Y‑хромосомы еще 23 участка генома и пришел к следующим выводам. Разные участки ДНК сохранили следы разных событий в истории человечества. Общая картина довольно точно совпадает с той, которая реконструируется по данным археологии. Три участка ДНК сохранили следы древнейшей волны выхода из Африки около 1,9 млн лет назад. Это означает, что в наших жилах течет кровь древних азиатских (а не только африканских) эректусов!

Схема истории человечества по А. Темплтону. Справа перечислены участки ДНК (гаплотипы), подтверждающие то или иное событие. Видно, что мтДНК и У‑хромосома "работают" лишь начиная с последнего выхода из Африки около 100 тыс. лет назад. По рисунку из Templeton, 2005.

Семь участков ДНК свидетельствуют о втором исходе из Африки около 0,65 млн лет назад. Это, наверное, позднеашельская экспансия. Гейдельбергские люди, представители этой волны, – тоже наши предки. Наконец, еще пять участков ДНК (в том числе мтДНК и Y‑хромосома) подтверждают третий исход из Африки около 130 тыс. лет назад.

Кроме того, данные Темплтона показывают, что обмен генами между евразийскими и африканскими популяциями наших предков практически никогда не прекращался, хоть и был сильно затруднен большими расстояниями. Получается, что древнее человечество все‑таки не было совокупностью полностью изолированных популяций (рас, подвидов, видов?) – оно было относительно единым на протяжении двух последних миллионов лет.

Выводы Темплтона оспаривались одними экспертами, в то время как другие разными путями приходили к похожим результатам. Но вплоть до публикации сенсационных результатов прочтения геномов неандертальца и денисовца (речь о которых пойдет ниже), преобладала точка зрения о полном вытеснении африканскими сапиенсами всех древних евразийских популяций.

Три дырявые ракушки и начало "подлинно‑человеческой" культуры

Важнейшим переломным рубежом в истории Homo sapiens традиционно считается так называемая верхнепалеолитическая революция – качественный скачок в культурном и технологическом развитии, произошедший около 45–35 тыс. лет назад и примерно совпадающий по времени с вторжением сапиенсов в неандертальскую Европу. Еще сравнительно недавно ученые полагали, что именно в это время наши предки впервые научились изготавливать сложные изделия из кости и рога, освоили новые методы обработки камня (требующие не только высочайшего мастерства, но и способности концентрировать внимание на нескольких вещах одновременно), стали пользоваться украшениями и создали первые произведения искусства – наскальные изображения животных.

Но люди современного типа, как мы уже знаем, появились в Африке значительно раньше – около 200 тыс. лет назад. Их культура поначалу была среднепалеолитической, то есть примерно такой же, как у других современных им человеческих рас, в том числе европейских неандертальцев. Около 130 тыс. лет назад сапиенсы появляются в Западной Азии, но эта первая волна "исхода из Африки", по‑видимому, оказалась неудачной. Затем началась вторая волна расселения. Сапиенсы двигались на восток вдоль берегов Индийского океана, оставляя за собой характерные раковинные кучи, свидетельствующие о пристрастии к морепродуктам (подробнее см. в главе "Великое расселение сапиенсов"). Все современное неафриканское человечество – потомки этой второй волны переселенцев (с примесью генов местных евразийских популяций).

До тех пор пока материальная культура сапиенсов оставалась среднепалеолитической, они не показывались в Европе, где господствовала более крепкая физически и хорошо приспособленная к холодному климату неандертальская раса. Верхнепалеолитическая революция дала сапиенсам возможность быстро (за 5–6 тыс. лет) оккупировать Европу.

Некоторые находки последних лет, однако, несколько размыли эту относительно стройную картину. Выяснилось, что отдельные элементы верхнепалеолитической культуры были выработаны нашими предками задолго до вторжения в Европу, а возможно, даже до выхода из Африки.

Древнейшие признаки зарождения "подлинно человеческой" духовной культуры выглядят довольно скромно. Это три продырявленные ракушки моллюска Nassarius gibbosulus , обнаруженные в 2006 году (Vanbaeren et al., 2006 ). Две из них, найденные в коллекции Британского музея естественной истории, происходят из пещеры Схул вблизи Хайфы (Израиль). В этом районе селились попеременно то неандертальцы (до 130 (Впрочем, датировки, указывающие на столь раннее присутствие неандертальцев в Леванте, спорны, и есть мнение, что какое‑то время неандертальцы и сапиенсы могли проживать на этой территории совместно (Вишняцкий, 2010)) (65–47 тыс. лет назад), то сапиенсы (130–80 и после 47 тыс. лет назад). Анализ породы, прилипшей к одной из раковин, позволил установить, что раковина происходит из так называемого слоя В, возраст которого оценивается в 130–100 тыс. лет. В это время здесь жили сапиенсы. Это были представители "первой волны" выходцев из Африки, о которой говорилось выше. В слое В пещеры Схул найдено десять скелетов, большинство из которых по своей анатомии соответствуют человеку современного типа с рядом архаичных черт (но есть и вполне неандерталоидные особи). Специалисты допускают, что по крайней мере некоторые из этих людей были сознательно похоронены соплеменниками. На грудь одного из покойников (Схул‑5) сородичи положили нижнюю челюсть крупного кабана, что трактуется как свидетельство существования погребальных обрядов и религиозных верований.

Человек из пещеры Схул (рисунок, основанный на черепе Схул‑5; возраст около 100 тыс. лет).

Похожие отверстия в раковинах Nassarius gibbosulus после смерти моллюска могут возникать и естественным путем, но происходит это сравнительно редко (такие перфорации наблюдаются всего у 3,5 % современных раковин, собранных в море или на берегу). Таким образом, вероятность случайного попадания в пещеру сразу двух перфорированных раковин, при том что других раковин этого вида в пещере не обнаружено, составляет примерно одну тысячную. Попытки археологов самостоятельно проделать в раковинах Nassarius gibbosulus подобные отверстия при помощи среднепалеолитических каменных орудий увенчались полным успехом. Сначала надо кремневым острием пробить маленькую дырочку, а затем вращательными движениями придать отверстию нужную форму и размер.

Раковины не могли попасть в пещеру без помощи человека, поскольку пещера находится на высоте 65 м над уровнем моря. 130–100 тыс. лет назад она тоже находилась достаточно высоко (не менее 45 м). Звери и птицы никогда не заносят этих моллюсков на такую высоту. Едва ли древние обитатели пещеры Схул могли принести моллюсков в свое жилище только для того, чтобы их съесть, потому что раковины эти мелкие (около полутора сантиметров) и пищевой ценности не представляют. Возможно, это все‑таки остатки древнейших украшений.

Третья перфорированная ракушка, относящаяся к тому же виду моллюсков, найдена в коллекции парижского Музея человека и происходит из среднепалеолитической стоянки на севере Алжира, в 150 км от моря. Точно определить возраст этой стоянки пока не удалось, но, по косвенным данным, он может быть сопоставим с возрастом слоя В пещеры Схул.

Эти находки наряду с другими ставят под сомнение теорию взрывного, внезапного появления "подлинно человеческой" культуры на рубеже среднего и верхнего палеолита. По‑видимому, культурное развитие наших предков протекало более постепенно, чем считалось до сих пор. Другой важный вывод, который можно сделать из этих открытий, состоит в том, что наши прямые предки – архаические Homo sapiens , – возможно, начали опережать неандертальцев по культурному уровню задолго до конца среднего палеолита. Обнаруженные сих пор свидетельства символического осмысления мира и ритуальной деятельности неандертальцев (захоронения, украшения) либо значительно моложе израильских и алжирских находок, либо их возраст вызывает сомнения, да и принадлежность их неандертальцам в ряде случаев не бесспорна.