Этапы энергетического обмена (аэробного дыхания)
Поток энергии в клетке
В основе потока энергии в клетке лежат процессы питания организмов и клеточного дыхания.
1. Питание – процесс приобретения вещества и энергии живыми организмами.
2. Клеточное дыхание – процесс, с помощью которого живые организмы высвобождают энергию из богатых ею органических веществ при их ферментативном расщеплении (диссимиляции) до более простых. Клеточное дыхание может быть аэробным и анаэробным.
3. Аэробное дыхание – получение энергии происходит при участии кислорода в процессе расщепления органических веществ. Его еще называют кислородным (аэробным) этапом энергетического обмена.
Анаэробное дыхание – получение энергии из пищи без использования свободного атмосферного кислорода. В общем виде поток энергии в клетке можно представить следующим образом (рис 5.3.)
ПИЩА |
САХАР, ЖИРНЫЕ КИСЛОТЫ, АМИНО-КИСЛОТЫ |
КЛЕТОЧНОЕ ДЫХАНИЕ |
АТФ |
СО2, Н2О, NH3 |
ХИМИЧЕСКАЯ, МЕХАНИЧЕСКАЯ, ЭЛЕКТРИЧЕСКАЯ, ОСМОТИЧЕСКАЯ РАБОТА |
АДФ + Н3РО4 |
Рис.5.3. Поток энергии в клетке
Химическая работа: биосинтез в клетке белков, нуклеиновых кислот, жиров, полисахаридов.
Механическая работа: сокращение мышечных волокон, биение ресничек, расхождение хромосом при митозе.
Электрическая работа – поддержание разности потенциалов на мембране клетки.
Осмотическая работа – поддержание градиентов вещества в клетке и окружающей ее среде.
Процесс аэробного дыхания проходит в три этапа: 1) подготовительный; 2) бескислородный; 3) кислородный.
Первый этап – подготовительный или этап пищеварения, включающий в себя ферментативное расщепление полимеров до мономеров: белков до аминокислот, жиров до глицерина и жирных кислот, гликогена и крахмала до глюкозы, нуклеиновых кислот до нуклеотидов. Протекает в желудочно-кишечном тракте при участии пищеварительных ферментов и цитоплазме клеток при участии ферментов лизосом.
На этом этапе выделяется небольшое количество энергии, рассеивающейся в виде тепла, а образовавшиеся мономеры подвергаются в клетках дальнейшему расщеплению или используются как строительный материал.
Второй этап – анаэробный (бескислородный). Он протекает в цитоплазме клеток без участия кислорода. Мономеры, образовавшиеся на первом этапе, подвергаются дальнейшему расщеплению. Примером такого процесса является гликолиз – бескислородное неполное расщепление глюкозы.
В реакциях гликолиза из одной молекулы глюкозы (С6Н12О6) образуются две молекулы пировиноградной кислоты (С3Н4О3 – ПВК). При этом от каждой молекулы глюкозы отщепляется 4 атома Н+ и образуются 2 молекулы АТФ. Атомы Водорода присоединяются к НАД+ (никотинамидадениндинуклеотид, функция НАД и подобных к нему переносчиков состоит в том, чтобы в первой реакции принимать Водород (восстанавливаться), а в другой – его отдавать (окисляться).
Сумарное уравнение гликолиза выглядит так:
С6Н12О6 + 2АДФ + 2Н3РО4 + 2НАД+→ 2С3Н4О3 + 2АТФ + 2Н2О +2НАД·Н2
В процессе гликолиза выделяется 200 кДж/моль энергии, из которой 80 кДж или 40% идет на синтез АТФ, а 120 кДж (60%) рассеивается в виде тепла.
В анаэробных организмах (многие бактерии, микроскопические грибы, внутрикишечные паразиты) этот этап является конечным. ПВК (в зависимости от типа брожения) может превращаться в молочную кислоту (С3Н6О3), этиловый спирт (С2Н5ОН). Некоторые клетки (например, мышечные, клетки растений) при недостатке кислорода могут переходить на анаэробное дыхание. В этих случаях:
а) в животных клетках образуется 2 молекулы молочной кислоты, которая в дальнейшем превращается в гликоген и депонируется в печени;
б) в растительных клетках происходит спиртовое брожжение с выделением СО2. Конечным продуктом является этанол.
Анаэробное дыхание по сравнению с кислородным дыханием эволюционно более ранняя, но менее эффективная форма получения энергии из питательных веществ.
Третий этап – аэробный(кислородный, тканевое дыхание) протекает в митохондриях и требует присутствие кислорода.
Органические соединения, образовавшиеся на предыдущем бескислородном этапе, окисляются путем отщепления водорода до СО2 и Н2О. Отсоеденившееся атомы Водорода с помощью переносчиков передаются до Кислорода, взаимодействуют с ним и образуют воду. Этот процесс сопровождается выделением значительного количества энергии, часть которой (55%) идет на образование воды. В кислородном этапе можно выделить реакции цикла Кребса и реакции окислительного фосфорилирования.
Цикл Кребса (цикл трикарбоновых кислот) происходит в матриксе митохондрий. Его открыл английский биохимик Х. Кребс в 1937 году.
Цикл Кребса начинается реакцией пировиноградной кислоты с уксуснокислой. При этом образуется лимонная кислота, которая после ряда последовательных преобразований снова становится уксуснокислой и цикл повторяется.
В ходе реакций цикла Кребса из одной молекулы ПВК образуется 4 пары атомов Водорода, две молекулы СО2, одна молекула АТФ. Углекислый газ выводится из клетки, а атомы Водорода присоединяются к молекулам переносчиков – НАД и ФАД (флавинадениндинуклеотид), в результате чего образуются НАД·Н2 и ФАД·Н2.
Передача энергии от НАД· Н2 и ФАД·Н2, которые оброзовались в цыкле Кребса и на предыидущем анаэробном этапе, к АТФ просходит на внутренней мембране митохондрий в дыхательной цепи.
Дыхательная цепь или цепь переноса электронов (электронно-транспрортная цепь) содержится во внутренней мембране митохондрий. Её основу составляют переносчики электронов, которые входят в состав ферментных комплексов, катализирующих окислительно-востановительные реакции.
Пары Водорода отщепляются от НАД·Н2 и ФАД·Н2, в виде протонов и электронов (2Н++2е), поступают в электронно-транспортную цепь. В дыхательной цепи они вступают в ряд биохимических реакций, конечный результат которых – синтез АТФ (рис.5.4.)
Рис. 5.4 Электронно-транспортная цепь
Электроны и протоны захватываются молекулами переносчиков дыхательной цепи и переправляются: электроны на внутреннюю сторону мембраны, а протоны на внешнюю. Электроны соединяются с Кислородом. Атомы Кислорода при этом становятся отрицательно заряженными:
О2 + е- = О2-
На внешней стороне мембраны накапливаются протоны (Н+), а изнутри анионы (О2-). В результате этого возрастает разность потенциалов.
В некоторых местах мембраны встроены молекулы фермента для синтеза АТФ (АТФ-синтетаза), который имеет ионный (протонный) канал. Когда разница потенциалов на мембране достигает 200мВ, протоны (Н+) силой электрического поля проталкиваются через канал и проходят на внутреннюю сторону мембраны где взаимодействуют с О2-, образуя Н2О
½ О2 + 2Н+ = Н2О
Кислород, поступающий в митохондрии необходим для присоединения электронов (е-), а затем протонов (Н+). При отсутствии О2 процессы, связанные с транспортом протонов и электронов, прекращаются. В этих случаях многие клетки синтезируют АТФ, расщепляя питательные вещества в процессе брожения.
Суммарное уравнение кислородного этапа
2С3Н4О3 + 36Н3РО4 + 6О2 + 36 АДФ = 6СО2 + 42 Н2О + 36АТФ + 2600кДж
1440 (40·36) аккумулируется в АТФ
1160 кДж выделяются в виде тепла
Суммарное уравнение кислородного дыхания, включающее бескислородный и кислородный этапы:
С6Н12О6 + 38АДФ + 38Н3РО4 + 6О2 = 38АТФ +6СО2 + 44Н2О
Конечные продукты энергетического обмена (СО2, Н2О, NH3), а также избыток энергии выделяются из клетки через клеточную мембрану, строение и функции которой заслуживают особого внимания.