Вакуолярная система

Вакуолярная система внутриклеточного транспорта состоит из одномембранных разнообразных по строению и функциям органелл (эндоплазматический ретикулум, аппарат Гольджи, лизосомы, эндосомы, пероксисомы, секреторные вакуоли), выполняющие общую функцию синтеза, модификации (перестройки), сортировки и экспорта (выведения) из клетки биополимеров, главным образом белков-гликопротеинов, а также функцию синтеза мембран этой системы и плазматической мембраны.

Схема функционирования вакуолярной системы.

Мембранные везикулярные компоненты, объединенные в единую функциональную систему, имеют общее свойство: они представляют собой одномембранные компартменты, имеющие один общий источник образования — гранулярный ЭПР. Характерны кооперативность ее функционирования, взаимосвязь и последовательность этапов образования, перестройки, транспорта и экспорта синтезированных белков.

1. ЭПР: синтез белков, их первичная модификация и соединение с олигосахаридами с образованием гликопротеинов, синтез мембранных липидов и их встраивание в мембрану.

2. Отделение вакуолей, содержащих новообразованные продукты, их переход в цис-зону АГ.

3. Промежуточная зона АГ: дополнительные модификации гликопротеинов.

4. Транс-зона АГ: сортировка секреторных и лизосомальных белков, отделение вакуолей.

5. Экзоцитоз (секреция).

6. Экзоцитоз постоянный.

7. Эндоцитоз.

8. Вторичная лизосома.

9. Рециклизация рецепторов плазматической мембраны.

10. Гладкий ЭПР: синтез и конденсация липидов.

11. Транспорт в зону АГ.

12. Транспорт от АГ в ЭПР.

Эндоплазматический ретикулум (сеть) (ЭПР или ЭПС) — это система цистерн и каналов, «стенка» которых образована мембраной. ЭПР пронизывает цитоплазму в разных направлениях и делит ее на изолированные отсеки (компартменты). Благодаря этому в клетке осуществляются специфические биохимические реакции. ЭПР выполняет также синтетическую и транспортную функции. Если на поверхности ЭПР есть рибосомы, его называют гранулярным (шероховатым), если рибосом нет — гладким. На рибосомах (полисомах) осуществляется синтез белков, удаляемых из клетки (например, секретируемых клетками желез). Плотно упакованные в слоистую структуру цистерны шероховатой сети являются участками наиболее активного белкового синтеза и называются эргастоплазмой. Белки проходят через мембрану в цистерны ЭПР, где приобретают третичную структуру и транспортируются по каналам к месту потребления. На гладком ЭПР происходит синтез углеводов, липидов, стероидных гормонов, холестерина.

Гладкий ЭПР принимает участие также в выведении ионов хлора в клетках эпителия желез желудка. Будучи депо ионов кальция, гладкий ЭПР участвует в сокращении кардиомиоцитов и волокон скелетной мышечной ткани. Выявлена его роль в детоксикации гепатоцитами веществ, которые поступают из полости кишки по воротной вене в печеночные капилляры. Он так же имеет отношение к метаболизму гликогена. ЭПР — основное место биосинтеза и построения мембран цитоплазмы. Отчленяющиеся от него пузырьки представляют исходный материал для других одномембранных органелл: аппарата Гольджи, лизосом, вакуолей.