Водоросли

 

Клетки микроскопических водорослей подобно высшим растениям содержат светочувствительные пигменты, ло­кализованные в специальных органеллах, называемых хлоропластами. Благодаря этому водоросли способны осущест­влять процесс фотосинтеза. Снаружи клетки водорослей покрыты оболочкой. Жесткая оболочка выполняет защитные функции и участвует в регуляции осмотического давления в клетке. В центре клетки расположена вакуоль с клеточным соком. Тело водорослей (или таллом) может состоять из одной или множества клеток, образующих ко­лонии или многоклеточные организмы.

В основу классификации водорослей положены различия в составе светочувствительных пигментов, мор­фологическое строение клетки, а также некоторые биохимические особенности, такие, как характер запасных веществ, состав клеточной оболочки и др. Из существу­ющих типов мы рассмотрим два, имеющих наибольшее зна­чение для пресных водоемов: зеленые и диатомовые водо­росли (рисунок 8).

Тип I. Зеленые водоросли (Chlorophyta)самый распространенный тип среди водорослей, объединяющий крайне разнообразные по строению организмы. Среди зе­леных водорослей есть одноклеточные, многоклеточные и колониальные формы. У большинства видов этих водорос­лей клетки имеют целлюлозную оболочку, вакуоль с кле­точным соком, как правило, одно дифференцированное ядро и хлоропласты, форма которых очень разнообразна: пластинки, сеточки, звездочки, диски. Зеленые водоросли содержат те же пигменты, что и высшие растения, т.е. хлорофилл и каротин. Размножение половое и бесполое с образованием подвижных зооспор.

К зеленым водорослям относятся протококковые водоросли, обитающие в основном в пресных водоемах, где они на­селяют водный слой. Это неподвижные одноклеточные или колониальные организмы. В колониях клетки удержива­ются иногда общей слизью, иногда за счет срастания цел­люлозных оболочек отдельных клеток. Простейшим представителем протококковых является Chlorella vulgaris.

Вольвоксовые зеленые водоросли широко распростране­ны в мелких стоячих водоемах, некоторые виды хорошо развиваются в сильно загрязненных местах, например на полях фильтрации и на биофильтрах. Растут вольвоксовые и в почве, и в проточных водоемах. К одноклеточным вольвоксовым водорослям относится Chalamidomonas. Ко­лонии вольвоксовых образуются из множества отдельных клеток. Например, колония Volvox aureus имеет вид шара, образованного из 200–300 клеток. Каждая клетка имеет два жгутика, благодаря которым шар вольвокса движется в воде.

 

 

Зеленые водоросли: 1 ‒ Chlorella vulgaris; 2 ‒ Chlamidomonas simplex;

3 ‒ Volvox aureus; 4 ‒ Ulothrix zonata;

Диатомовые водоросли: 5 ‒ Melosira granulata; 6 — Pinnularia viridis

Рисунок 8 – Водоросли

К многоклеточным зеленым водорослям относятся улотриксовые. Это в основном нитчатые формы, ветвящиеся и неветвящиеся. Клетки нити иногда покрыты общим слизистым чехлом. У молодых водорослей нити чаще всего прикреплены к субстрату, позднее они свободно плавают, образуя тину.

Тип II. Диатомовые водоросли (Diatomea) или Bacillariophyta представляют собой одноклеточные микро­скопические организмы. Некоторые виды образуют колонии в виде нитей, лент, кустиков. Клетки имеют размеры от 4 до 1500 мкм, а колонии иногда достигают нескольких сантиметров.

В клетках диатомовых водорослей обнаруживаются оформленное ядро и хлоропласты. Последние кроме хлорофилла содержат бурые пигменты, поэтому цвет во­дорослей желтоватый или темно-бурый. Клетки имеют пектиновую оболочку и панцирь, состоящий их кремнезема. Панцирь является отличительной особенностью диатомовых водорослей и, подобно коробке, состоит из двух створок, вдвинутых одна в другую. Форма и строение панциря весьма разнообразны у различных видов. При размножении деление происходит в плоскости шва, образованного створ­ками. Каждая из дочерних клеток получает только одну створку, но немедленно после деления на свободной повер­хности клетки образуется недостающая часть панциря.

Неблагоприятные условия (замерзание, высушивание) диатомеи переносят в виде покоящейся стадии. Переход в эту стадию не сопровождается образованием специальных клеток, наблюдается лишь частичное или полное обез­воживание цитоплазмы.

Грибы

Грибы составляют обширную группу организмов с со­вершенно особой биологической организацией. Тело гриба состоит из тонких нитей — гифов, образующих разветв­ленную структуру, называемую мицелием. Гифы представ­ляют собой жесткие трубочки, заполненные многоядерной цитоплазмой. У одноклеточных грибов гифы не имеют перегородок, тогда как мицелий многоклеточных грибов септирован (разделен на клетки). Некоторые грибы не име­ют мицелиального строения.

У грибов нет светочувствительных пигментов, питаются они, поглощая всей поверхностью тела разнообразные органические вещества. Размножаются грибы спорами и обрывками гиф.

Основным местом обитания грибов является почва, но некоторые виды обитают и в водной среде. Среди грибов есть много форм, паразитирующих на водорослях, про­стейших, рыбах, в организмах человека и животных, на высших растениях.

В пресных водах встречаются как специфические, активно размножающиеся водные грибы, так и некоторые виды почвенных грибов, приспособившихся к водной среде. Большинство из них относится к группе примитивных грибов ‒ фикомицетов.

 

1 ‒ Mucormucedo; 2 ‒ водный фикомицет; 3 ‒ дрожжи

Рисунок 9 – Грибы

 

Для почвенных фикомицетов (рис. 9, 1) характерно обра­зование воздушных гифов — спорангиеносцев, расширяющихся на конце и переходящих в округлый спо­рангий, внутри которого развивается большое количество спор.

Один из водных фикомицетов показан на рис. 9, 2. Тело гриба представляет собой мешочек — спорангий диаметром около 100 мкм, прикрепленный к субстрату с помощью тонких ветвящихся нитей. В спорангии образу­ются клетки размножения ‒ споры. При созревании спор спорангий разрывается и споры выходят наружу. Прора­стая, спора превращается в растущий гриб.

В сточных водах могут обнаруживаться и другие виды грибов, используемых в быту и промышленности. К ним отно­сятся дрожжи, грибы родов аспергиллус и пенициллнум и др.

Дрожжи не образуют мицелия, их клетки имеют круглую или яйцевидную форму размером 10‒15 мкм (рис.9, 3). Применение дрожжей в промышленности связано с их спо­собностью превращать сахар в этиловый спирт и углекислоту. Дрожжи применяются в хлебопечении, пивоварении, вино­делии, спиртовой промышленности. Соответственно и сточные воды этих производств содержат клетки дрожжей.

Многоклеточные животные организмы

 

Природные и сточные воды служат местом временного или постоянного обитания целого ряда высокоорганизован­ных организмов.

Коловратки (Rotatoria) — микроскопические многокле­точные животные. У большинства коловраток довольно четко можно выделить головной отдел, туловище и ногу. Нога заканчивается пальце- и кинжалообразными отрост­ками, с помощью которых коловратки могут прикрепляться к субстрату. Головной отдел Rotatoria снабжен коловращательным аппаратом, состоящим из разнообразно располо­женных ресничек различной длины. Реснички находятся в постоянном движении, за счет чего животное движется, и к ротовому отверстию подгоняется пища (бактерии, про­стейшие, органический детрит). Пища через рот попадает в глотку и затем в пищеварительный аппарат, состоящий из желудочка, кишки и выделительных органов. Туловище коловраток покрыто панцирем.

Коловратки широко распространены в природных водах, некоторые виды обитают в почве. На очистных сооружениях канализации часто встречаются Philodina roseola, Cailidina vorax, Cathypna luna (рис. 10).

 

Коловратки: 1 ‒ Philodinaroseola; 2 ‒ Callidina vorax; 3 ‒ Cathypna lina; Черви: 4 ‒ Nematoda; 5 ‒ Tubifex tubifex;

низшие ракообразные: 6 ‒ дафния; 7 ‒ циклоп;

личинки насекомых: 8 ‒ Chironomus plumosus; 9 ‒ Psychoda; 10 ‒ Podura

Рисунок 10 – Некоторые организмы природных и сточных вод

 

Черви (Vermes). Из червей, обитающих в природных водоемах и развивающихся на очистных сооружениях канализации, наибольшее значение имеют малощетинковые черви ‒ олигохета и круглые ‒ нематоды (см. рис. 10). К числу самых распространенных олигохет относятся: Limndrilus и Aelosoma длиной 0,2‒10 мм. Более крупные Tubifex (1‒4 см) и Nais (0,5‒2 см) очень непритязатель­ны в выборе места обитания, хорошо развиваются в водо­емах с грязной водой. Живут олигохеты, зарывшись в ил. Пища их состоит преимущественно их органического детрита. Заглатывая иловые частички, черви частично минерализуют их.

Круглые черви тоже илоеды, живут в водоемах и развиваются на очистных сооружениях и в биофильтрах. Среди червей много форм, ведущих паразитический образ жизни на одной или нескольких стадиях своего развития. К ним относятся гельминты, паразитирующие в организме человека. Яйца гельминтов, таких, как аскариды, власог­лавы, острицы, с физиологическими выделениями людей попадают во внешнюю среду, где развиваются до инвазионной стадии (стадии, на которой они могут вызвать заражение). При этом они длительное время сохраняют жизнеспособность даже в неблагоприятных условиях бла­годаря наличию в скорлупе яиц внутренней полупроница­емой липоидной оболочки. Поэтому вода открытых водоемов и почва могут быть источниками заражения человека паразитирующими червями.

Низшие ракообразные* Среди обитателей пресный во­доемов к этой группе относятся веслоногие и ветвистоусые рачки. Веслоногие рачки, из которых наиболее распрост­ранены циклопы и диаптомусы, плавают с помощью не­скольких пар грудных ног. Органами движения ветвистоу-сых рачков (дафний) служат антенны, оперенные плава­тельными щетинками (см. рис. 10, 6, 7).

Низшие ракообразные питаются, процеживая воду че­рез специальные органы. Отфильтрованная взвесь сжима­ется в комочки и поступает в рот. По способу добычи пищи рачков относят к активных фильтраторам. Пищей им служат бактерии, микроскопические водоросли, органические взвешенные вещества. Сами рачки служат пищей рыбам.

Личинки насекомых. У многих насекомых (комаров, мошек, стрекоз и др.) некоторые стадии развития протекают в водной среде. Вследствие этого личинки и куколки насекомых составляют значительную часть населения больших и малых водоемов. В определенные периоды они развиваются и на очистных сооружениях, в частности в биофильтрах (см. рис. 10, 5).

Личинки насекомых населяют илистое дно водоемов, обитают в водной среде, роют ходы в берегах рек. Развиваясь в больших количествах, они служат пищей рыбам и играют важную роль в минерализации органических веществ.

К числу самых распространенных донных организмов пресных вод относятся личинки Chironomida. Они обитают в лужах, болотах, больших реках и озерах. Большинство из них питается детритом, но есть и хищные виды, на­падающие на тубифицид, низших рачков и более мелких личинок.

Личинки Chironomida, личинки и куколки мушки Psychoda и насекомые Podura в большом количестве развиваются в биофильтрах.

 

12. НИЗШИЕ ПРОТИСТЫ И УЛЬТРАМИКРОБЫ

Структура прокариотической клетки

Строение клеток низших протестов значительно более простое, чем у высших. При этом различное строение ядер­ного аппарата не является единственным признаком, отличающим эукариотическую клетку от прокариотической.

Одним из основных структурных компонентов клетки прокариотов является клеточная оболочка. В состав кле­точной оболочки бактерий (рис.11, а) входят сложные мо­лекулярные комплексы, состоящие из белков, полиса­харидов и жироподобных веществ. Будучи жесткой, она служит как бы скелетом клетки, придавая ей определенную форму. Клетки цианобактерий (рис. 11, б) покрыты эластичной пектиновой оболочкой. Клеточная оболочка прокариот образует своеобразный барьер на пути прохож­дения растворенных веществ из окружающей среды внутрь клетки.

У некоторых видов бактерий на поверхности клетки находится слой слизи, образующий как бы футляр — кап­сулу. Слизь, выделяемая бактериями, может частично диффундировать в окружающую среду. Выделение слизи у отдельных видов бактерий бывает настолько сильным, что капсулы отдельных клеток сливаются, образуя зооглеи — скопление слизистой массы с вкрапленными в нее клет­ками. Образование слизи характерно и для многих видов цианобактерий.

 

 

а ‒ клетка бактерий; б ‒ клетка цианобактерий;

1 ‒ слизистая капсула; 2 ‒ тилакоиды; 3 ‒ клеточная стенка;

2 ‒ цитоплазматическая мембра­на; 5 ‒ мезосома; 6 ‒ цитоплазма;

7 ‒ рибосомы; 8 ‒ полисахаридные гранулы; 9 ‒ нуклеоид;

10 ‒ включения серы; 11 ‒ жировые капли; 12 ‒ гранулы полифосфатов; 13 ‒ жгутики; 14 ‒ газовые вакуоли; 15 ‒ вакуоль; 16 ‒ гранула поли-β-оксимасляной кислоты; 17 — цианофициновая гранула

Рисунок 11 – Схема строения прокариотической клетки

 

К числу поверхностных структур клеток многих бак­терий относятся жгутики — органы движения, представ­ляющие собой длинные очень тонкие нити, спиральные, волнистые или изогнутые. Длина жгутиков может во много раз превышать длину тела бактерии. Количество и рас­положение жгутиков являются характерным видовым признаком. Некоторые виды бактерий имеют один жгутик, у других жгутики располагаются пучками на одном или обоих концах клетки, у третьих покрывают всю поверх­ность клетки.

К оболочке вплотную прилегает цитоплазматическая мембрана. Она обладает избирательной проницаемостью, т.е. пропускает внутрь клетки и отводит из нее опреде­ленные вещества. Благодаря такой способности мембрана играет роль органеллы, концентрирующей питательные ве­щества внутри клетки и способствующей выделению на­ружу продуктов жизнедеятельности. Внутри клетки всегда наблюдается повышенное по сравнению с окружающей средой осмотической давление. Цитоплазматическая мемб­рана обеспечивает его постоянство. Кроме того, она явля­ется местом локализации ряда ферментных систем, в ча­стности окислительно-восстановительных ферментов, свя­занных с получением энергии (у эукариот они находятся в митохондриях). В отличие от клеток эукариот в прокариотической клетке отсутствует деление ее на отсеки. Клетки прокариот не имеют ни комплекса Гольджи, ни митохондрий, не наблюдается у них и направленного движения цитоплазмы. Явления пиноцитоза и фагоцитоза прокариотам не свойственны. Из органелл только рибосомы аналогичны рибосомам эукариот.

Во многих бактериальных клетках обнаружены особые мембранные структуры ‒ мезосомы, образовавшиеся в результате впячивания цитоплазматической мембраны внутрь клетки. Роль их до сих пор окончательно не выяснена. Су­ществуют предположения об участии мезосом в важнейших внутриклеточных процессах деления клетки, синтеза веществ клеточной оболочки, энергетическом обмене.

Аналогичным путем в клетках окрашенных бактерий и цианобактерий образуются тилакоиды ‒ мембранные структуры у прощеной формы, в которых локализуются све­точувствительные пигменты.

В цитоплазме прокариот часто обнаруживаются твер­дые, жидкие или газообразные включения. Одни из их имеют приспособительные назначения: например, газовые, вакуоли цианобактерий, позволяющие им регулировать плавучесть в вертикальной плоскости. Другие включения играют роль запасных веществ и откладываются клеткой в условиях обильного питания. В качестве запасных ве­ществ в клетках могут откладываться полисахариды (глико­ген, крахмал, гранулеза), липиды (в виде гранул и капелек жира), полифосфаты (такие, как волютин), вещества белкового характера (цианофициновые гранулы у цианобактерий). У многих серных бактерий в клетках откладывается молекулярная сера.

Бактерии

Бактерии составляют обширную группу микроор­ганизмов, широко распространенную в природе и играющую важную роль в практической деятельности человека, в частности в процессах очистки сточных вод. До сих пор не существует единой классификации бактерий, поскольку систематика их очень сложна. Наиболее распространенным и авторитетным является "Руководство Берги по опреде­лению бактерий". При его составлении авторы преследовали цель быстрой идентификации бактерий по совокупности морфологических и культуральных признаков с учетом не­которых физиологических особенностей. Бактерии разделе­ны на 19 групп, названия которых включают легко опре­деляемые признаки. Например, группа 3 имеет название "Бактерии, образующие слизистую оболочку", группа 5 "Спирохеты", группа 17 "Акциномицеты и родственные им организмы" и т.д.

Наименование бактерий складывается из двух слов: первое обозначает род и пишется с прописной буквы, вто­рое ‒ вид, к которому принадлежит бактерия, и пишется со строчной буквы. Например, Bacillus subtilis (сенная палочка).

Различают три основные формы бактериальных клеток: шаровидную, палочковидную и извитую.

Шаровидные бактерии называются кокками (от греч. coccus ‒ ягода). В зависимости от расположения клеток после деления бактерий различают:

1) моно- или микро­кокки ‒ располагаются одиночно;

2) диплококки ‒ рас­полагаются попарно, так как деление клетки происходит в одной плоскости;

3) стрептококки ‒ делятся в одной плоскости, но особи не отделяются друг от друга и образуют длинные цепочки;

4) тетракокки ‒ образуют группы из четырех клеток, что обусловлено делением клетки в двух взаимно перпендикулярных плоскостях;

5) сарцины ‒ образуют скопления кубической формы в результате де­ления клетки в трех различных плоскостях;

6) стафило­кокки ‒ делятся неправильно в нескольких плоскостях, их скопления напоминают кисть винограда (рис. 12).

 

1 ‒ микрококки; 2 ‒ диплококки; 3 ‒ стрептококки; 4 ‒ тетракокки;

5 ‒ сарционы; 6 ‒ стафилококки; 7 ‒ палочки; 8 ‒ вибрионы; 9 ‒ спириллы; 10 ‒ спирохеты

Рисунок 12 – Морфологические типы бактерий

 

Диаметр шаровидных бактерий не превышает 1‒2 мкм. Клетки неподвижны

Палочковидные бактерии, как и кокки, могут быть одиночными, соединяться попарно иди в длинную цепочку по три и более клетки, Средняя длина палочковидных бактерий составляет 2‒7 мкм при диаметре 0,5‒1 мкм. Среди палочковидных бактерий есть подвижные и не­подвижные формы. Орган движения ‒ жгутик.

Извитые формы бактерий в зависимости от степени изог­нутости делятся на вибрионы, имеющие вид запятой, спириллы с одним или несколькими завитками и спирохеты, Длина клетки вибрионов не превышает 1‒3 мкм, Длина тела спирилл колеблется от 5 до 30 мкм при толщине 0,25‒1 мкм. Вибрионы и спириллы двигаются с помощью жгутиков,

В отличие от спирилл клеточная оболочка спирохет эластична, благодаря чему они способны двигаться винто­образно изгибая тело. Характерной особенностью спирохет является крайне малый диаметр клетки (0,1—0,6 мкм) при относительно большой (5‒500 мкм) длине тела.

Некоторые виды бактерий, главным образом палоч­ковидные, способны на определенной стадии развития обра­зовывать споры, по своим функциям аналогичные цистам простейших. Спорообразование связано обычно с небла­гоприятными условиями среды; понижением содержания влаги, отсутствием питательных веществ и т.д.

В клетке всегда образуется только одна спора. Процесс спорообразования начинается с уплотнения цитоплазмы в ядерной зоне и обособления ее вместе в ДНК перегородкой образующейся из цитоплазматической мембраны. Затем на отсеченном участке цитоплазмы формируется двухслойная мембрана и оболочка споры, выполняющая защитные функции, так как она мало проницаема для воды и рас­творенных веществ и обеспечивает большую устойчивость спор к внешним воздействиям. Споры многих болезнетвор­ных бактерий сохраняют жизнеспособность в почве в те­чение нескольких лет. Споры способны выдерживать действие высоких температур (например, спора сенной палочки не теряет жизнеспособности даже после трех часов кипячения).

У некоторых видов диаметр споры превышает ширину клетки, что придает ей форму веретена или барабанной палочки в зависимости от места расположения споры. Ве­ретенообразные спороносные бактерии называются клостридиями (от англ. closter ‒ веретено). Другие спороносные бактерии называются бациллами.

Попадая в благоприятные условия, спора прорастает. Процесс превращения споры в растущую (вегетативную) клетку начинается с поглощения ею воды и набухания споры. Внутри споры происходят химические изменения, затем споровая оболочка разрывается и образуется веге­тативная клетка.

Несколько особняком стоят нитчатые бактерии, пред­ставляющие собой длинные нити из соединенных вместе палочковидных клеток, покрытых общим чехлом. В отличие от описанных выше форм бактерий нитчатые являются мно­гоклеточными организмами. В пределах нити, как и у остальных бактерий, клетки размножаются.

Кроме того, нитчатые формы имеют специальные клетки размножения ‒ гонидии, образующиеся из конце­вых клеток нити, У некоторых форм гонидии передвигаются с помощью жгутиков, у других они неподвижны, Нитчатые бактерии ‒ типичные водные организмы. Нити их имеют толщину в среднем 1‒7 мкм. Длина этих бактерий достигает таких размеров, что они видны даже невоору­женным глазом.

Клетки актиномицетов, или лучистых грибков, обла­дают способностью ветвиться, У некоторых видов переп­летение нитей образует мицелий, подобный мицелию гриба. Эти актиномицеты, как и грибы, размножаются спорами. Клетки их обладают признаками и бактерий, и грибов, но в отличие от последних не имеют структур, свойствен­ных эукариотам. Клетки других видов (микобактерии) похожи на искривленные палочки с боковыми выростами. Размножаются делением и перешнуровыванием. Актиномицеты обитают в воде, почве, на растительных и животных остатках. Многие актиномицеты, развиваясь в воде, придают ей специфический землистый запах.

Цианобактерии

Группа цианобактерии престав лена одноклеточными, колониальными и нитчатыми формами. Отличительной особенностью цианобактерии является своеобразная сине-зеленая окраска, обусловленная присутствием в их клет­ках четырех светочувствительных пигментов: зеленого, синего, красного и желтого. В зависимости от количе­ственного соотношения пигментов меняется и окраска клеток. Колониальные формы цианобактерии образуются в результате слияния слизи отдельных клеток. Как правило, колонии не имеют определенной формы. У нитчатых форм клетки в пределах одной нити могут быть одинаковыми или разными по величине и форме. Сверху клетки нити покрыты общим слизистым чехлом. У некоторых видов нити способны ветвиться. Часто наблюдается образование гетероцист, расположенных в нити через определенное число клеток. Гетероцисты образуются из вегетативных клеток, но по размеру значительно превосходят их. Они имеют плотную обо­лочку, но через поры сообщаются с соседними клетками. Предполагают, что гетероцисты ‒ специализированные клетки, осуществляющие фиксацию азота.

Многие виды цианобактерии способны образовывать споры. У одних видов споры, как у истинных бактерий являются формой, наиболее устойчивой к неблагоприятным условиям. В этом случае из одной клетки образуется только одна спора. У других цианобактерии споры, как у грибов, служат способом размножения. В это случае, внутри ма­теринской клетки формируется множество мелких спор, освобождающихся при разрыве оболочки.

Распространены цианобактерии буквально повсеместно. Их находят в больших и малых соленых и пресных водо­емах, в почве, на скалах, в пустыне и в Арктике. Такое широкое распространение цианобактерии связано прежде всего с их чрезвычайной устойчивостью к действию не­благоприятных условий и удивительной нетребовательно­стью к питательным веществам.

Ультрамикробы

В группу ультрамикробов входят вирусы и бак­териофаги.

Вирусы (от лат. virus ‒ яд) отличаются от других микро­организмов отсутствием клеточной структуры. Они не имеют ни ядра, ни оболочки, ни цитоплазмы. Размеры вирусов ко­леблются от десятых до тысячных долей микрометра. В состав большинства вирусов входят белок и одна из нуклеиновых кислот. Вирусы поражают растения, животных и человека. Они способны размножаться только внутри живых клеток, легко переносят высушивание и низкие температуры, но чувствительны к действию ультрафиолетовых лучей.

Вирусы, поражающие бактерии, называются бактериофа­гами (буквально ‒ пожиратели бактерий) или просто фагами. Они имеют округлую или многогранную головку и отросток в виде белковой трубочки. Головка окружена белковым чехлом и содержит ДНК или РНК. Прикрепляясь к клеточной стенке, бактериофаг как бы просверливает ее, и ДНК фага через отросток поступает в клетку. Фаговая ДНК так перестраивает механизм обменных процессов бактерии, что в ней начинают синтезироваться частицы фага. Через определенное время все содержимое клетки превращается в зрелые фаговые частицы, оболочка бактерии растворяется и фаги выходят наружу.