Простейшие

Структура эукариотической клетки

Высшие протисты

Группа высших протистов представлена достаточно раз­нородными организмами, клетки которых сходны либо с животными, либо с растительными клетками.

Цитоплазма и ядро клетки в совокупности образуют протопласт, окру­женный снаружи цитоплазматической мембраной, пропускающей внутрь клетки только воду, очень небольшие мо­лекулы некоторых веществ и ионы. Цитоплазма клетки неоднородна. В ней обнаружены жизненно важные струк­турные образования – органеллы, выполняющие различные функции. Это – рибосомы, митохондрии, комплекс Гольджи.

Рибосомы имеют вид мелких зернышек, ло­кализованных во внутриклеточных мембранах, образующих эндоплазматическую сеть. Рибосомы богаты рибонуклеино­вой кислотой (РНК). В них осуществляется синтез белка.

Митохондрии имеют округлую, овальную или палочковидную форму. Размер их колеблется от 0,2 до 7 мкм. В митохондриях протекают окислительные процессы, соп­ровождающиеся образованием энергии (дыхание).

Комплекс Гольджи представляет собой тельца серповидной или палочковидной формы. Одним из продуктов комплекса Гольджи являются лизосомы – округлые включения диаметром около 1 мкм, внутри которых сосредоточены ферменты, способные расщеплять питательные вещества. Важнейшей функцией комплекса Гольджи является накапливание продуктов обмена перед выводом их из клетки.

Цитоплазма эукариотической клетки находится в пос­тоянном движении. Внутреннее пространство клетки делится мембранами на более или менее изолированные отсеки, в каждом из которых протекают определенные биохимические процессы.

К числу характерных функциональных особенностей, свойственных только эукариотам, относятся явления пиноцитоза и фагоцитоза. Сущность этих явлений состоит в переносе небольших капелек жидкости (пиноцитоз) или твердых частиц (фагоцитоз) в клетку в результате втягивания участка цитоплазматической мембраны внутрь, отрыва образовавшегося мешочка и превращения его в ва­куоль, которая сливается с лизосомой при этом вещества, попавшие в клетку, подвергаются гидролизу.

Организмы, относящиеся к простейшим (Protozoa), очень многочисленны и, хотя тело их состоит из одной клетки, край­не разнообразны по своему строению. Общее число видов простейших превышает 25 тыс. Размеры их колеблются в широких пределах (от 2 мкм до 2 мм) и зависят от видовой принадлежности и физиологического состояния.

Некоторые наиболее высокоорганизованные виды про­стейших имеют ротовое отверстие и порошицу для удаления твердых неусвоенных остатков пищи. Жидкие продукты жизнедеятельности клетки удаляются с помощью сократитель­ной вакуоли. Сократительная вакуоль представляет собой периодически нарастающий пузырек жидкости, который, достигая определенных размеров, подходит к оболочке клетки и выбрасывает свое содержимое наружу. В окружающей среде концентрация солей обычно меньше, чем внутри клетки. В соответствии с законами осмотического давления вода стремится проникнуть в клетку. Сократительная вакуоль, уда­ляя избыток воды, действует как откачивающий аппарат и поддерживает внутри клетки постоянное осмотическое дав­ление.

Из запасных веществ в клетках большинства про­стейших откладывается гликоген, в некоторых – жир. Окра­шенные простейшие накапливают крахмал.

Размножаются простейшие простым делением клеток (бес­полое размножение) или в результате сложного полового процесса – конъюгации.

В неблагоприятных условиях многие простейшие прев­ращаются в цисты. Такой процесс называет инцистированием и заключается в уменьшении объема те­ла, которое принимает округлую форму и покрывается плотной оболочкой, в результате чего приобретает устойчивость к воздействию вредных факторов внешней сре­ды. Цисты многих простейших способны переносить полное высыхание в течение нескольких лет. При пересыхании мелких водоемов и луж цисты остаются в иле, превраща­ющемся в пыль. Ветер вместе с пылью переносит их на большие расстояния, способствуя расселению простейших.

В основу классификации простейших положены главным образом способы их передвижения. Из пяти типов простейших в практике очистки природных и сточных вод наибольшее значение имеют два: Sarcomastigophora и Ciliophora.

Тип Sarcomastigophora делится на два класса: Sarcodina и Mastigophora.

Sarcodina. Представители этого класса простейших (рисунок 5) во взрослом состоянии передвигаются с помощью особых меняющих форму выростов тела, которые носят название ложноножек или псевдоподий. У различных видов сакодовых псевдоподии весьма разнообразны по числу и форме. Некоторые из них имеют ложноножки широкие лопастевидные, другие – напоминающие сплетение корней де­рева, третьи – в виде прямых тонких лучей.

голые амебы: 1 – Amoeba radioza; 2 ‒ Amoeba limax;

раковинные аме­бы: 3 ‒ Pamphagus hyalinus; 4 – Arcella diskoides

Рисунок 5 – Sarcodina

В пресных природных водах и на очистных сооружениях канализации наиболее распространены подклассы Rhisopoda (корненожки) и Heliozoa (солнечники).

К корненожкам относятся одни из самых простых по морфологическому строению организмов – голые амебы (Amoebida). Низшие формы их лишены скелета и пред­ставляют собой голый комочек цитоплазмы. В ней различа­ют внутренний жидкий, зернистый слой (эндоплазма) и более вязкий, плотный, тонкий ободок (эктоплазма). При движении амеба выпускает ложноножки в определенном направлении. Движение состоит как бы в медленном пере­текании массы тела. Питание амебы происходит за счет явления фагоцитоза. Вокруг пищевого комка образуется пищеварительная вакуоль, внутри которой питательные вещества переводятся в растворимое состояние и через стен­ку вакуоли просачиваются в цитоплазму. Вакуоли с неус­военными остатками выбрасываются наружу в любой точке тела. Размножаются амебы простым делением клетки.

Раковинные амебы (Testacea) отличаются от голых амеб наличием овальной или круглой раковины с отверстием (ус­тьем) для псевдоподий. У одних амеб раковины построены из хитиноподобных веществ, образующихся в теле амебы, у других – из посторонних частиц, например мельчайших песчинок, склеенных выделениями цитоплазмы. Поступает пища и выводятся не переваренные остатки через устье раковины. Размножаются раковинные амебы делением клетки, но этому предшествует образование внутри тела запасных веществ, из которых затем строится раковина новой амебы. При делении примерно половина цитоплазмы с запасными веществами выходит через устье раковины наружу и окру­жается новой раковиной. Основным местом обитания раковинных амеб являются пресные воды.

Пищей амебам служат главным образом бактерии, другие простейшие и водоросли. Амебы способны захваты­вать частицы, значительно превышающие размеры их тела.

Mastigophora (или Flagellata). Органами движения для представителей этого класса служат жгутики – тонкие нитевидные выросты цитоплазмы. Клетки имеют от одного до восьми жгутиков.

Класс жгутиковых объединяет разнообразные по способам питания простейшие организмы. Окрашенные формы жгутико­вых имеют светочувствительные пигменты (например, хлорофилл) и могут питаться как зеленые растения. Массовое развитие окрашенных жгутиковых вызывает иногда "цветение" мелких водоемов. Пищей Mastigophora других видов служат растворенные органические вещества, поступающие в клетку через всю ее поверхность. Наконец, среди жгутиковых есть формы, имеющие ротовое отверстие, расположенное у осно­вания жгута. Жгутики для них служат не только органами движения, но и способствуют захвату пищи. Такие, жгутиковые способны питаться бактериями, мелкими водорослями. Неко­торые из окрашенных жгутиковых способны изменять способ питания в зависимости от условий. На свету они питаются как растения, а в темноте начинают интенсивно поглощать органические вещества.

При размножении клетки делятся в продольном направ­лении.

На очистных сооружениях канализации чаще всего встречаются мелкие бесцветные жгутиковые, некоторые представители которых изображены на рис. 6.

1 – мелкие бесцветные жгутиковые (Bodo sp.); 2 ‒ Trepomonas steini;

3 ‒ Oicomonas socialis

Рисунок 6 – Mastigophora

Тип Ciliophora (инфузории) включает два класса: Ciliata (ресничные инфузории) и Suctoria (сосущие инфу­зории). К этому типу относятся наиболее высокоорганизо­ванные представители простейших. Их характерная осо­бенность – наличие в клетках двух ядер, различных по своим размерам и функциям. Большому ядру приписыва­ется основная роль в регуляции обменных процессов, в частности синтеза белка. Малое ядро контролирует пере­дачу наследственных признаков.

Ciliata (ресничные инфузории). Этот класс насчитывает более 300 видов. Орга­нами движения цилиатам служат реснички – короткие волосовидные выросты плазмы (рисунок 7).

Ресничные инфузории: 1 ‒ Paramecium caudatum; 2 ‒ Stentor coeruleus;

3 ‒ Oxytricha pellionella; 4 ‒ Stylonichia postulata; 5 ‒ Euplotes haron; 6 ‒ Vorticella convallaria; 7 ‒ Opercularia glomerata;

Cосущие инфузории: 8 ‒ Tokophria lemnarum

Рисунок 7 – Infusoria

Ресничные инфузории весьма разнообразны по форме, размерам, способам питания и образу жизни. Чаще всего инфузории имеют продолговато-овальную форму, тело не­которых (например, трубача) вытянуто в виде граммофон­ной трубы, иные напоминают колокольчики. Одни инфу­зории плавают в воде, другие прикрепляются к водным растениям и другим предметам, третьи ползают. Пищей большинству инфузорий служат бактерии и мелкие водо­росли, но есть среди них организмы, питающиеся другими простейшими, в том числе и инфузориями.

Тело инфузорий покрыто тонкой, эластичной, очень прочной оболочкой – пелликулой. Благодаря эластичности пелликулы многие инфузории способны изгибать тело, сжиматься, принимать шарообразную форму.

Все инфузории, кроме некоторых паразитических форм, имеют ротовое отверстие, расположенное на дне околоротовой впадины. Вокруг рта расположены реснички, обычно более мощные и длинные, чем на других участках тела. С помощью этих ресничек пищевые частицы подгоняются ко рту и прог­латываются инфузорией. Далее пища поступает в короткий канал (глотку), иногда выстланный ресничками. Пищевой ко­мок у внутреннего края глотки обволакивается капелькой жидкости, выделяемой лизосомой. Так образуется пище­варительная вакуоль. По мере поступления пищи образуются новые вакуоли. При обилии питания этот процесс повторяется каждые 1‒2 мин. Отрываясь от глотки, пищеварительная ва­куоль подхватывается током цитоплазмы и совершает в клетке определенный путь, в течение которого происходит пере­варивание и всасывание растворенных веществ в цитоплазму. Длительность процесса пищеварения различна; у инфузории-туфельки она составляет около 1 ч. Вакуоли с непереварен­ными остатками пищи собираются около порошицы, сливаются в одну вакуоль и выбрасываются наружу каждые 7‒10 мин. Жидкие продукты обмена удаляются с помощью сократитель­ной вакуоли.

У ресничных инфузорий чередуется бесполое и половое размножение. При этом клетка делится в поперечном на­правлении. Половой процесс наступает периодически через несколько поколений.

Класс ресничных инфузорий делится на несколько отрядов, характеризующихся различным строением ресничного аппарата.

Отряд равноресничных инфузорий наиболее многочисленный. Тело этих инфузорий равномерно покрыто ресничками. Типичными представителями, широко распро­страненными в водоемах и на очистных сооружениях, явля­ются инфузории рода Paramecium.

Отряд разноресничных инфузорий характеризуется наличием спирально расположенного около ротового отверстия пояса ресничек. К этому отряду относятся одни из самых крупных инфузорий пресных вод ‒ тру­бачи (Stentor).

Представители отряда брюхоресничных инфузорий кроме околоротового пояса ресничек имеют на брюшной стороне осо­бые плотные щетинки, представляющие собой пучки склеен­ных ресничек. Благодаря им инфузории могут ползать по субстрату (Stylonichia, Oxytricha, Euplotes).

Подавляющее большинство представителей отряда кругоресничных инфузорий ведет сидячий образ жизни. Реснички расположены только около ротового отверстия. Движением ресничек создается водоворот в форме воронки, узкий конец которой обращен к ротовому отверстию. Взвешенные частицы осаждаются в нижней части воронки. Такой способ добывания пищи носит название седиментации и характерен для многих видов ннфузорий-седиментаторов. С помощью длинных сте­бельков инфузории прикрепляются к растениям, раковинам, моллюскам. Среди кругоресничных инфузорий есть как одиночные (Vorticeila convallaria), так и колониальные формы (Opercularia glomerata).

Suctoria (сосущие инфузории). Сосущие инфузории имеют ряд особенно­стей, которые обусловливают существенное отличие от их цилиат.

Этот класс представлен сидячими формами, лишен­ными во взрослом состоянии ресничек и не имеющими рта. Питаются эти инфузории с помощью особых соса­тельных щупалец – тонких трубочек с внутренним каналом и отверстием на конце, которыми они ловят добычу (главным образом ресничных инфузорий). Пелликула пойманной инфузории растворяется, и эн­доплазма по каналу щупалец перетекает внутрь сосущей инфузории.

Основной способ размножения сукторий ‒ почкование.