Лекція № 5

Контрольні питання

1. Дайте визначення термінам «народжуваність та смертність» та розкажіть, що вони характеризують?

2. Що таке «екологічні віки» та як виглядають «криві виживання»?

3. Розповісти про методи обліку чисельності і розрахунку щільності тварин чи рослин та їх практичне використання?

4. Розкрийте сутність динаміки чисельності та її залежну чи незалежну від щільності регуляцію?

5. Які стратегії популяцій Вам відомі і чи використовуємо ми їх у практичній діяльності?

ТЕМА: «Біотичні відносини в популяціях»

План: 1. Загальні особливості взаємодії організмів. 2. Позитивні взаємовідносини.

3. Негативні взаємовідносини.

Мета: Розкрити особливості взаємовідносин різних організмів в популяціях та з`ясувати значення біотичних зв`язків для розвитку популяцій.

1. В процесі життєдіяльності види вступають в різноманітні внутрішньо- та між популяційні відносини. Виділяють 9 типів важливих взаємодій:

· Нейтралізм – коли не відбувається впливу однієї популяції на іншу.

· Взаємне конкурентне витіснення, де обидві популяції активно витісняють одна одну.

· Конкуренція, внаслідок якої кожна популяція негативно впливає на іншу за певні ресурси в умовах їхньої нестачі.

· Паразитизм, за якого одна популяція несприятливо діє на іншу в результаті безпосереднього використання організмів, але, як правило, без їхньої загибелі

· Хижацтво – використання в їжу представниками однієї популяції інших організмів.

· Коменсалізм – об`єднання за якого одна популяція знаходить вигоду з цього, але для іншої таке об`єднання байдуже.

· Протокооперація – взаємовідносини, де обидві популяції мають перевагу від об`єднання, але цей зв'язок не є обов’язковим.

· Мутуалізм – об`єднання, яке сприятлива для обох популяції, але воно унеможливлює самостійне існування кожної окремо.

· Антибіоз – подавлення однією популяцією іншої При цьому часто: алелопатія (грецьк.:шкода для іншого) – подавлення за допомогою хімічних сполук (фітонцидів).

2 Позитивні взаємовідносини: коменсалізм, кооперація, мутуалізм. Найбільш простий тип відносин – коменсалізм. Приклади: розмноження бичків в в мантійних порожнинах молюсків, тварини-норники, коменсали у людських оселях тощо. Протокоопераціяблизька до – коменсалізму: актинія та рак-самітник – перевага від об`єднання.

Мутуалізмом називають взаємодії між парами видів, що приносять обопільну користь, тобто в популяції кожного із цих видів (мутуалістів) особини ростуть і (або) виживають і (або) розмножуються з великим успіхом у присутності особин іншого виду. Переваги можуть бути різні. Наприклад, один одержує від іншого їжу, а інший захист від ворогів, але мова не йде про дружню взаємодопомогу. Тут діє егоїзм і вигідні відносини виникають тому, що одержувана ними користь переважує необхідні витрати. Явище мутуалізму поширене дуже широко. Від мутуалізму залежить утворення значної частки біомаси планети. Він вимагає складних поведінкових зв'язків. Наприклад, африканський птах медоуказчик дивним чином пов'язаний зі ссавцем - капським медоїдом. Птах розшукує бджолині гнізда, а медоїд - руйнує гніздо. Креветки викопують нори, а бички використовують їх як притулки. Креветки майже нічого не бачать, і коли залишають нору, то за допомогою антен підтримують контакт із бичком у норі й знають про будь-які екологічні зміни. Риби-чистильники, яких існує 45 видів, поїдають ектопаразитів, бактерій і відмерлі тканини з поверхні тіла інших риб. Мурахи у Центральній Америці будують гнізда у порожніх шипах акації. При цьому вони використовують для їжі, утворення на кінцях листків "тільця Белта" і т.ч. захищають акацію від конкурентів. Вони також зістригають чужі пагони, що проникають у крону акацій, і рятують їх від фітофагів.

Жуки-короїди розводять гриби в глибоких ходах, які вони прокладають у мертвій деревин. На голові цих тварин існують спеціальні щітки з волосків для збору спор грибів для наступного посіву. Мурахи розводять гриби. Готова до розмноження самиця, залишаючи стару колонію, щоб заснувати нову, заповнює "посівним матеріалом" гриба, особливу кишеню у своїй глотці.

Широко розвинений мутуалізм при запиленні. "Винагорода" - одержання нектару або пилку. Існує мутуалізм за участю організмів, що населяють травний тракт. У багатьох рослиноїдних тварин бактерії відіграють величезну роль при перетравлюванні їжі (розщепленні). Наприклад, без найпростіших у кишечнику термітів переварити деревину останніми було б неможливо. У жуйних тварин у рубці, забезпечується перетравлювання їжі, за рахунок летучих жирних кислот, у першу чергу, оцтової.

Фіксація азоту - найважливіший екологічний процес, оскільки цей біогенний елемент у доступній формі часто є лімітуючим чинником. А в більшості рослин і тварин відсутня здатність засвоювати атмосферний або молекулярний азот. Це загадка еволюції. Його може зв'язувати (фіксувати) тільки невелика група прокаріот: деякі бактерії, актиноміцети й синьо-зелені водорості. Найбільш вивчений симбіоз клубеньковых бактерій з бобовими. Таким чином здійснюється мутуалістична фіксація азоту.

Мутуалісти різко відрізняються від паразитів і вільно живучих родичів оскільки:

1. У ендосимбіотичних мутуалістів пригнічене статеве розмноження.

2. Немає вираженої стадії розселення, а якщо буває, то воно здійснюється парою, наприклад, молода самка мурах ідучи зі старої колонії бере із собою інокулят грибів.

3. При мутуалізмі не буває епідемій, властивих паразитизму.

4. Число ендосимбіонтів, що приходяться на одного хазяїна надзвичайно постійно.

5. Сувора спеціалізація за хазяями не є правилом, тобто пари пов'язані з кількома, а іноді з багатьма іншими видами - консорція.

Негативні взаємодії: конкуренція, паразитизм, хижацтво, алелопатія. В нещодавно сформованих або нових співтовариствах вірогідність виникнення сильних негативних взаємодій більша, аніж у старих.

Конкуренція – це використання певного ресурсу будь-якими організмами, який зменшує його доступність цього ресурсу для інших, що тут мешкають. За таких умов одна рослина чи тварина позбавляє частки ресурсу інші організми. Внаслідок цього скорочуються темпи росту та розвитку найменш пристосованих організмів, зменшується кількість нащадків і зростає ступінь вразливості. Розрізняють внутрішньовидову та міжвидову конкуренцію.

А) Внутрішньовидова конкуренція. Будь-який організм входить до складу популяції, що складається з особин того ж виду. Всі вони мають подібні потреби, задоволення яких забезпечує їхнє виживання, ріст і розмноження. Однак потреба у певних ресурсах іноді можуть перевищувати їхній запас. У такому випадку організми 1 виду конкурують за ресурс, значну частина якого вони безпосередньо споживають. Наслідки – загибель значної кількості найслабкіших організмів. У рослин підвищення конкуренція внаслідок високої щільності популяції призводить до скорочення плідності і виживання. Це зменшує внесок кожної особини в наступне покоління.

Конкуренція буває:

експлуатаційною, коли вплив одного організму на інший здійснюється опосередковане – через їжу, світло та ін.);

інтерференційною, внаслідок безпосереднього тиску одного організму на інший до його повного витіснення з території. У цьому випадку саме місце мешкання приймає статус ресурсу. Це варто розглядати як гнучкий поведінковий механізм, внаслідок чого більш сильний конкурент отримує максимум ресурсу, а слабкіший – мінімум. Одним з характерних процесів для внутрішньовидової конкуренції є скорочення щільності популяцій. Це сформульовано у вигляді "закону самопрорідження".

Б) Міжвидова конкуренція. Її сутність полягає в тому, що в особин одного виду зменшується народжуваність, виживаність або швидкість росту в результаті використання ресурсу або інтерференції з боку особин іншого виду. Вплив цієї конкуренції на динаміку чисельності багатозначний. Головним тут є правило - якщо ресурс обмежений, конкуренція обов'язково буде. Якщо він у надлишку, то два види навіть із дуже подібними потребами конкурувати не будуть.

При конкуренції близьких за біологією видів спостерігається екологічне витіснення, відоме, як принцип конкурентного виключення, або принцип Гаузе (вперше підтер-джено експериментально). Гаузе вирощував споріднені культури Paramecium в одному середовищі. При вирощувані в окремо обидва види мали дивовижну стійкість.При вирощуванні разом P. сaudatum гине, а Р. аurelia успішно розвивається.Закон Гаузе показує, що: два види не можуть співіснувати, якщо вони залежать від одного лімітуючого їх ресурсу. Пізніше це було перевірено на хрущаках, мишах, дрозофілах тощо.

Кролі в Австралії спричинили зниження чисельності валлабі та велетенського кенгуру. На п-ові Бірючий олені подавляють ланей, у Кримських горах – козуль.

Міжвидова конкуренція також ділиться на 2 види: інтерференцію та експлуатацію. У випадку експлуатаційної міжвидової конкуренції особини взаємодіють один з одним побічно, реагуючи на кількість ресурсу, зниженого внаслідок активності конкурентів. Причому один вид на іншій може впливати як слабко, так і сильно. При цьому останній може зовсім не впливати на перший – це асиметрична міжвидова конкуренція.

Аменсалізм - конкуренція при якій одна популяція несприятливо впливає на іншу, але сама не відчуває негативного впливу. Якщо здійснюється взаємний несприятливий вплив, така міжвидова конкуренція має назву симетричної взаємодії. Встановлено, що випадків асиметричної взаємодії (наприклад, у комах) у два рази більше, ніж симетричної.

При інтерференції виду фізично здійснюється перешкода закріпленню іншої особини на обмеженій ділянці. Природно, що наслідки її не однакові для обох видів. Існує наземна й підземна конкуренція.

Наприклад:

3. Негативні взаємовідносини: хижацтво, паразитизм

Хижацтво. Це поїдання одного організму (жертви) іншим організмом (хижаком), причому жертва повинна бути живою перед першим нападом на неї хижака.

Існує 2 класифікації хижаків:

таксономічна: а) власне хижаки (ті, що поїдають тварин); б) рослиноїдні, що харчуються рослинами; в) всеїдні.

функціональна: а) власне хижаки та хижаки з пасовищним типом харчування; б) паразитоїди й паразити (останні діляться на мікро- і макропаразитів).

Власне хижаки: тигри, орли, сонечка, гризуни, мурахи, кити (фільтрують планктон). Вони вбивають свою жертву й поїдають повністю або тільки частину. Хижаки з пасовищним типом харчування: з'їдають, як правило, тільки частину своєї жертви. Загибель не швидка, тому вони виділені окремо. Це рогата худоба, вівці, олені, бобри й інші травоїдні хребетні. Сюди ж відносять мух, п'явок, комарів.

Серед хижаків є:

§ монофаги харчуються одним видом жертви,

§ олігофаги харчуються невеликим числом жертв,

§ поліфаги харчуються багатьма жертвами.

Відома також мутуалістична взаємодія хижаків та жертв: поїдання рослиноїдними хижаками репродуктивних органів є вигідним як для тварин, так і для рослин. Тварини, які харчуються пилком і нектаром є запильниками; поїдання плодів у багатьох випадках також позитивне, оскільки корисне для батьківських рослин і для насіння. А от комахи, що харчуються плодами не приносять позитивного ефекту, тому що не сприяють поширенню насінин. Результат дії рослиноїдних хижаків досить складний - може змінитися загальний рівень обміну речовин, відносна швидкість росту корінь, ріст пагонів, швидкість відтворення, можуть утворюватися особливі захисні речовини або тканини в жертві. Таким чином, вплив рослиноїдних хижаків на інші популяції може виявитися більше значним, аніж здається.

Відоме знищення хижаками більш слабких представників свого ж виду. У цьому випадку хижацтво компенсує внутрішньовидову конкуренцію.

Існує гранична кількість їжі, яку конкретна популяція консумента спроможна з'їсти, тобто є межа шкідливого впливу на популяцію своєї жертви й межа до якого може збільшуватися чисельність популяції консумента. При її досягненні чисельність хижаків скорочується. Причиною цього є:

а) зростання смертності за рахунок посилення внутрішньовидової конкуренції;

б) міграція частини особин. Часто спостерігається зміна домінуючих компонентів у харчуванні - "перемикання".

Існують безперечні випадки, коли хижацтво зумовлює значний негативний вплив на жертву. На цьому грунтуються біологічні методи боротьби із шкідниками. Наприклад, сонечко родолія (Rodolia сardinalis) фактично знищила австрійського жолобчастого червеця – шкідника цитрусових у Каліфорнії у 80-х роках ХІХ ст.

У деяких випадках популяції хижака й жертви зв'язані один з одним через сполучені коливання своєї чисельності. Наприклад, коливання чисельності білого зайцяк в бореальних лісах Канади спричиняє коливання чисельності рисі. Раз в 9-10 років відбувається пік і депресія в популяціях зайця. Під час піку жертви популяція рисі зростає, як наслідок великої кількості їжі. Під час депресії, яка є наслідком перенаселеності та загибелі зайців від хвороб та нестачі їжі, спостерігається загибель значної кількості хижаків. Під час депресії популяції хижака, популяція жертви відновлюється. Таким чином, періодичні коливання популяцій білого зайця спричиняють коливання чисельності рисі, але не навпаки. Це стабілізує екосистему

Існує також багато прикладів, коли чисельність популяції хижака й жертви коливається незалежно один від іншого. Загалом, динаміка популяцій хижака й жертви дуже складна і задача еколога полягає в встановленні дійсної залежності чисельності популяцій у системі «хижак-жертва» упродовж біологічного циклу.

Паразитизм– дуже поширене явище, коли організм, який отримує живильні речовини від одного або дуже невеликого числа організмів-хазяїв, завдаючи їм зазвичай шкоду, але не викликаючи негайної загибелі. Ключовим моментом при цьому є залежність паразита від хазяїна та тісний зв'язок "паразит-хазяїн". Про шкоду для хазяїна не завжди згадується. Але якщо хазяїн дійсно не одержує користі й не зазнає шкоди, то такі відносини варто вважати коменсалізмом. "Шкода" оцінюється із зниження вродженої швидкості популяційного росту хазяїна й (або) його чисельності.

Паразити й патогени (хвороботворні агенти) є вкрай важливою групою організмів. Втрата, з погляду людських страждань і економічних втрат, стає незлічимою, тому що скупчення людей і свійських тварин - сприятлива обставина для паразитів і патогенов (боротьба зі свинячим грипом та іншими захворюваннями).

Вільно існуючи організми, які не уражені паразитами, - велика рідкість. Половина видів і набагато більше половини загального числа всіх особин на Землі - паразити або збудники хвороб, причому більшість бактерій і вірусів ще не описані.

Існує значна розмаїтість паразитів. Є фіто та зоопаразити. Вони мають своїх мікро й макропаразитів. Перші розмножуються усередині тіла хазяїна (навіть усередині його клітини). Другі ростуть у тілі хазяїна, але при розмноженні утворюють особливі інвазійні стадії, що залишають його, щоб заселити нових хазяїв. До мікропаразитів відносяться - глисти, збудники кору, тифу; у рослин віруси жовтої сітчатості буряку й томатів, табачна мозаїка каштанів та ін.

Передача макро- і макропаразитів здійснюється безпосередньо й за допомогою переносника (муха цеце, малярійні комарі) або "підстеріганням" підходящого хазяїна (паразит тривалий час перебуває в спочиваючій стадії). Для макропаразитів може існувати проміжний хазяїн. Серед макропаразитів, що передаються безпосередньо, особливе місце займають деякі квіткові рослини. Це так звані голопаразити й напівпаразити. Голопаразити не мають хлорофілу й повністю залежать від рослини - хазяїна, тому що одержують від нього воду, мінеральні й органічні речовини, наприклад, повеліла на городніх рослинах.

Напівпаразити (екологічна група - епіфіти) здатні до фотосинтезу, але при цьому пов'язані з коріннями або стеблами інших видів і отримують від них більшу частину води (або повністю) та мінеральне харчування. Коренева система у напівпаразитів розвинена слабко або відсутня; наприклад: омела, орхідеї. Вони сповільнюють ріст хазяїв та знижують щільність їх популяцій. Вивченням розвитку захворювань у популяції хазяїна займається епідеміологія - одна з найбільш розвинених областей екології.

Для запобігання передачі паразитів у сільському й лісовому господарстві в профілактику включають створення змішаних культур різних видів або різних генотипів одного виду. У медичній практиці - це вакцинація та обмеження скупчень людей.

Існують ектопаразити - які харчуються тілом хазяїна, перебуваючи на його поверхні (блохи, воші, кліщі, сисуни й навіть деякі гриби, що викликають захворювання «борошниста роса». Екзопаразити, як і їхні хазяї, до деякої міри використовують вплив зовнішнього середовища; вони слабко захищені від холоду, висихання. Деякі паразити живуть у порожнинах тіла хазяїна, наприклад, глисти. Зрештою, багато з них проникає безпосередньо в клітину. Макропаразити часто бувають повністю внутрішньоклітинними. Таким чином, кожний організм являє собою неоднорідне середовище для паразитів і утворює сукупність потенційних місцеперебувань.

За реакцією хазяїв, паразитів ділять на:

а) некротрофних;

б) біотрофних.

Нектротрофи, вбиваючи хазяїна, спроможні населяти його мертві тканини. Біотрофні неспроможні мешкати у мертвому тілі. Для біотрофів загибель хазяїна означає кінець активної фази життєвого циклу, оскільки мертвий організм вони не можуть використати як середовище існування. Це – воші, блохи, паразитичні хробаки, іржа.

Як правило, паразити у якості жертви використовують усього один або лише кілька видів. Це стрічкові хробаки, печінковий сисун, вірус кору, туберкульозна паличка, крім цього це значне число рослин і мікроорганізмів, що паразитують на рослинах (омела, тля, гусінь). Паразити знижують щільність популяції своїх хазяїв, причому сильніше всього за низької й помірної патогенності. Тому використовувати паразитів для боротьби із шкідниками треба дуже обережно.

Є ще й паразитоїди, які об`єднають переважно комах, дорослі самиці яких відкладають яйця в тіло інших тварин або на поверхні їх тіла, або поруч. У наступному розвитку личинки використовують живильні речовини жертви. Спочатку хазяїнові наноситься невелика шкода, але потім вони майже повністю з'їдають його, тобто хазяїн гине, а з лялечки з'являються вже нові організми. До них належить 25% видів, що живуть на Землі. (величезне число видів комах мають щонайменше одного паразитоїда й навіть останній може мати свого паразитоїда.

Об’єктивна оцінка значення хижацтва та паразитизму для певних популяцій – заважка справа. Люди налаштовані негативно до хижаків та до паразитів, але й без них життя на планеті неможливе. Кайбабська історія: олені в 1907 р. – 4000 особин, в 1924 – 100000. винищення вовків – загибель великої кількості оленів від голоду…

Проблеми конкуренції, хижацтва та паразитизму широко обговорювалися теоретиками. Закономірність: рівняння Лотки – Вольтерри (1925, 1926). Диференційовані рівняння для моделювання відносин: хижак – жертва; паразит – хазяїн.

= r₁N₁ , = r₂N₂ ,

де: N₁; N₂ – чисельність I і II видів; а = коефіцієнт конкуренції, що характеризує гальмівний вплив II-го виду на I-й, β – навпаки.

Література

Основна [1, 5, 8, 12, 13, 14, 15]; додаткова [25, 27, 35].