Лекция 14 Разнообразие экосистем биосферы

Екосистеми, що є в сучасній біосфері, належать до двох основних категорій. По-перше, це природні екосистеми, що виникають та існують незалежно від людини, по-друге, штучні антропогенні екосистеми, які створюються людиною (наприклад, посіви). Усі природні екосистеми тією чи іншою мірою змінені внаслідок господарської діяльності людини.

Природні екосистеми досить різноманітні. Але за спільністю основних структурних ознак, особливостями функціонування, характером потоку енергії та кругообігу речовин їх можна об'єднати в декілька основних типів. Практично при виділенні типів екосистем перш за все беруть за основу ознаки біоценозів. У цьому разі все різноманіття екосистем світу можна звести до 15 основних типів (табл. 1, рис.2). Ці типи часто називають біомами. Біоми — це великі регіональні одиниці поділу біосфери, які мають специфічну фауну та флору, пристосувалися до певних ґрунтово-кліматичних умов та сумісного життя. Найбільш важливими для біосфери є біоми лісів та різних типів злакової рослинності. На лісові біоми припадає 27% території суходолу (40,5 млн. км²).

Таблиця 1 - Класифікація основних природних екосистем світу

На території України представлені зони змішаних лісів, лісостепи, степи, а також гірські біоми Карпат і Криму (рис. 2).

Р. Уиттекер (1975)залежно від обсягу біопродукції, що створюється в екосистемах, поділяв їх на чотири основні класи:

1. Екосистеми найвищої продуктивності, в межах 2000-3000г/м² на рік. Доних належать екосистеми тропічних вологих лісів.

2. Екосистеми високої продуктивності - у межах 1000- 2000г/м² на рік. Доних належать листяні ліси помірної зони та лук

3. Екосистеми помірної продуктивності - у межах 250-1000 г/м² на рік. До них належать степи та чагарники.

4. Екосистеми низької продуктивності - менше 250 г/м² на рік. До них належать пустелі та напівпустелі.

Різноманіття екосистем на нашій планеті є важливим фактором загальної стійкості біосфери.

Рис. 2. Схема фізико-географічного районування України.

Межі: 1 - країни, 2 - зони, 3 - підзони, 4 - провінції, 5 - підпровінції, 6 - області; МЛ - зона мішаних лісів; ЛС - лісостепова зона; С - степова зона; УК - Українські Карпати; КГ - Кримські гори (на схемі цифрами позначені області).

Південний захід Східно - Європейської рівнини.Зона мішаних лісів. Поліська провінція: 1 - Волинське Полісся; 2 - Мале Полісся; 3 - Житомирське Полісся; 4 - Київське Полісся; 5 - Чернігівське Полісся; 6 - Новгород-Сіверське Полісся. Лісостепова зона. Західно-Українська лісостепова про­вінція: 7 - Волинське лісостепове Опілля; 8 - Розточчя і Опілля; 9 - Захід-но-Подільський лісостеп; 10 - Північно-Подільський лісостеп; 11 - Прут-Дністровський лісостеп. Дністровсько-Дніпровська лісостепова провінція: 12 - Північно-Придніпровський лісостеп; 13 - Київський підвищений лісо­степ; 14 - Придністровсько-Подільський лісостеп; 15 - Подільсько-Побузь-кий лісостеп; 16 - Центральнопридніпровський підвищений лісостеп; 17 -Південно-Подільський підвищений лісостеп; 18 - Південно-Придніпровсь-кий підвищений лісостеп. Лівобережно-Дніпровська лісостепова провінція: 19 - Північно-Дніпровський терасно-рівнинний лісостеп; 20 - Південно-Дніпровський терасно-рівнинний лісостеп; 21 - Північний Полтавський лісостеп; 22 - Південний Полтавський лісостеп. Середньоруська підвищена лісо­степова провінція: 23 - Сумський підвищений лісостеп; 24 - Харківський підвищений лісостеп. Степова зона. Північностепова підзона. Дністровсько-Дніпровська північностепова провінція: 25 - степові відроги Центрально-молдавської височини; 26 - степові відроги Подільської височини; 27 –степові відроги Придніпровської височини. Лівобережно-Дніпровсько-При-азовська північностепова провінція: 28 - Орельсько-Конкський низовинний степ; 29 - Приазовський підвищений степ; 30 - Приазовський низовинний степ. Донецька північностепова провінція: 31 - степові західні відроги До­нецької височини; 32 - Донецький підвищений степ. Задонецько-Донська північностепова провінція: 33 - Старобільський степ. Середньостепова підзона. Причорноморська середньостепова провінція: 34 - Задністровський низо­винний степ; 35 - Дністровсько-Бузький низовинний степ; 36 - Бузько-Дніпровський низовинний степ; 37 - Дніпровсько-Молочанський низовинний степ; 38 - степові південно-західні схили Приазовської височини. Сухо-степова підзона. Причорноморсько-Приазовська сухостепова провінція: 39 - Приморський низовинний степ; 40 - Нижньодніпровський терасно-дель-товий степ; 41 - Присивасько-Приазовський низовинний степ. Кримська степова провінція: 42 - Кримсько-Присиваський низовинний степ; 43 - Тар-ханкутський підвищений степ; 44 - Центральнокримський рівнинний степ; 45 - Керченський горбкуватий степ.

Українські Карпати:46 - Передкарпаття; 47 - Зовнішні Карпати; 48 - Вододільно-Верховинські Карпати; 49 - Полонинсько-Чорногірські Капрати; 50 - Рахівсько-Чивчинські Карпати; 51 - Вулканічні Карпати; 52 - Закарпатська низовина. Кримські гори: 53- Передгірний лісостеп; 54- Головна гірсько-лугово-лісова гряда; 55 - Кримське південнобережне субсередземномор'я.

ТУНДРИ.Екосистеми тундр розміщуються переважно у Північній півкулі, на Євро-Азіатському та Північно-Американському континентах у районах, що межують із Північним Льодовитим океаном. Загальна площа, яку займають екосистеми тундр та лісотундри у світі, дорівнює 7 млн. км² (4,7% площі суходолу).

Клімат тундр дуже суворий. Середня добова температура вище 0°С спостерігається протягом 55-118 діб на рік. Вегетаційний період починається в червні та закінчується у вересні. Кількість опадів незначна - 200-400 мм на рік, але вологість ґрунту влітку досить висока внаслідок низького випаровування (на нього витрачається тільки 30% загальної кількості опадів) та наявності вічної мерзлоти. Суворість клімату тундри посилюють постійні сильні вітри, у зимовий період під їх впливом відмирають усі частини рослин, що розташовуються над поверх­нею снігу. Тундри Євразії та Північної Америки мають багато спільного. Ареали багатьох видів рослин та тварин тундр охоплюють обидва континенти. Аналогічні кліматичні умови скла­даються у високогір'ї, де формуються гірські тундрові екосисте­ми, схожі на зональні.

Рельєф поверхні тундри в основному рівний. Ґрунти слабо розвинуті, торфові та болотисті. Вони погано прогріваються, і тому процеси гуміфікації та мінералізації відбуваються в них повільно. Ґрунти тундри завжди кислі, і вміст гумусу в них не перевищує 1-2%.

Тундра безліса. У рослинному покриві переважають низько­рослі чагарники - карликова берізка, приземисті види верби, чорниця, лохина та водяниця. Місцями ростуть осоки та пухів­ка. Основний фон рослинного покриву складають кущисті ли­шайники та мохи. Значно поширені види лишайників з родів Cladonia та Cetraria. До них належить відомий оленячий мох -ягель. Вищі рослини тундр звичайно представлені багаторічни­ми видами, що мають потовщені підземні частини з запасами поживних речовин, завдяки яким забезпечується раннє весняне відростання та швидке цвітіння. Ця особливість тундрових рос­лин дуже важлива в умовах короткого літа.

Тваринний світ екосистем тундр бідний. Його формування обмежує злиденний запас рослинної їжі та суворість клімату. На зиму більшість мешканців тундри мігрує в лісову зону, птахи відлітають на південь. Постійно зимує невелика кількість видів: лемінги, деякі ховрахи, песці, полярна сова. У багатьох місцях ходи-нори лемінгів займають до 20% площі. БЛ. Тихомиров (1959) показав, що вони сприяють накопиченню на поверхні ґрунту рослинних залишків та надають поверхні ґрунту дрібнобугристого вигляду. Улітку життя тундр оживляє маса водоплавних птахів (гуси, казарки, качки, кулики), але вони включаються в тундрові трофічні ланцюги тільки частково, оскільки харчуються в основному на прибережних водоймах. Однак гуси та качки використовуть в їжу до 50-80% рослинності тундри в місцях свого гніздування. Найбільше вони пошкоджують квіткові бруньки.

Постійними мешканцями тундри є північні олені. Але це кочові тварини. Вони залишають тундру на зимові місяці, коли з-під твердого снігового покриву вони не можуть здобувати ягель та мох - основну свою їжу. Середину літа північні олені проводять на узбережжі, де достатньо кормів та вітер відганяє кровососних комах. Такий характер має кочівля й свійських північних оленів. У результаті перевипасу оленями мохолишайникові тундри перетворюються в лугові з переважанням на них щучника та тонконога.

Хижаки тундри представлені совами, песцями, частково білим ведмедем. У цілому вони нечисленні. Чисельність хижаків у різні роки помітно змінюється, повторюючи відповідні зміни чисельності травоїдних тварин, особливо лемінгів. В ентомофауні тундр переважають справжні комарі та мош­ки, їхні личинки живляться відмерлими рослинними залишка­ми, а дорослі форми - кровососи.

Ґрунтові тварини заселяють тільки поверхневі частини ґру­нту. У деструкції органічної речовини в екосистемах тундри перше місце посідають не бактерії, а гриби.

У цілому вплив тварин на рослинний покрив тундр досить великий. На прикладі тундр добре помітна взаємозумовленість існування цих двох груп живих організмів. Трофічна мережа тундрових екосистем наведена на рис. 5.2.

Вона досить сильно спрощена та включає тільки основні фор­ми, на прикладі яких можна простежити основні трофічні ланцюги, властиві цій екосистемі.

Первинна продуктивність екосистем тундр невелика і ста­новить у середньому 140 г сухої органічної речовини на 1 м² за рік. Валова біологічна продуктивність у тундрах не перевищує 340 г/м² за рік. Запаси фітомаси коливаються від 0,1 до 100 тонн на гектар.

Тундрові екосистеми характеризуються нестійкістю та вразливістю. Порушення цих екосистем зберігаються досить довго, відновні процеси йдуть поволі.

Рис. 3. Спрощена трофічна мережа екосистеми тундри

ЛІСОВІ ЕКОСИСТЕМИ ПОМІРНОГО ПОЯСУ. За визначенням Ю.Р. Шеляг-Сосонка (2001), ліс - це сукуність більш чи менш зімкнутих деревних угруповань на певній території або тип рослинності, в якому провідну роль відіграють більш чи менш зімкнуті деревостої. Загальна площа лісів у світі приблизно 4,2 млрд. га, що становить 37% поверхні суші. У них зосереджено 1,7 10¹² сухої органічної речовини. Це майже 90% усієї біомаси, яка є на континентах. Ліс - це свого роду каркас біосфери, її екологічний остов. Екологічний вплив лісів має ба­гатобічну дію. Так, наприклад, соснові ліси поглинають 9-15 т/рік вуглецю у формі вуглекислого газу, відповідно збагачуючи пові­тря киснем. Одночасно вони утримують на своєму листі до 38 т пилу, знижуючи запиленість повітря.

Лісові екосистеми займають на земній кулі великі площі. В їхньому рослинному покриві переважають дерева. Залежно від ґрунтово-кліматичних умов та географічного положення лісові екосистеми поділяються на тайгу, змішані та листяні ліси.

Тайга.Тайгою називають шпилькові ліси, які широкою смугою простягаються на Євро-Азіатському та Північно-Американському континентах південніше лісотундри. Екосистеми тайги займають 13,4 млн. км², що становить 10% поверхні суходолу або 1/3 всієї лісовкритої території Землі.

Для екосистем тайги характерна холодна зима, хоча літо досить тепле і тривале. Сума активних температур у тайзі ста­новить 1200-2200°С. Зимові морози сягають 30° - 40°С нижче нуля. Кількість опадів коливається від 300 до 1600 мм на рік. Ґрунтові процеси внаслідок тривалої зими йдуть малоактивно,гуміфікація сповільнена. Ґрунти переважно підзолисті.

Деревостій у тайзі представлений ялиною сибірською або європейською, ялицею, соснами та модриною. У Північній Аме­риці їх замінюють тсуга та псевдотсуга. Усі ці види в цілому маловибагливі щодо родючості ґрунту. Модрина переважає на сході Євразії, сосна тяжіє до сухих або заболочених ґрунтів. Для нашої планети екологічно важливими є соснові ліси, вони за­ймають друге місце після вологих тропічних лісів за обсягом продукування газоподібного кисню в розрахунку на одиницю поверхні ґрунту.

Кореневі системи дерев, як правило, поверхневі (окрім сос­ни). Це робить тайгу нестійкою до посух та схильною до бурело­мів. Зімкнутість крон дерев висока, і на землю проникає мало світла. Тому в тайзі слабо розвинуті підлісок та трав'яний по­крив. Ґрунт вкритий зеленими мохами, а в більш вологих міс­цях - сфагнумом. На моховому покриві часто ростуть дрібні чагарнички - брусниця, чорниця, лохина та мучниця.

Після вирубок чи пожеж на місці шпилькового деревостою спочатку оселяються дрібнолисті деревні породи - береза чи оси­ка. Пізніше під їхнім покривом з'являються відновлені шпиль­кові породи, які з часом переростають та витісняють менш довго­вічні дрібнолисті види дерев. Такий тип відновлення шпильково­го деревостою називають відновленням через заміну порід.

Фауна екосистем тайги багатша, ніж тундри. Тут трапляєть­ся багато видів травоїдних ссавців та рослиноїдних птахів. Ти­повими для тайги є бобри, лосі, білки, заєць-біляк, бурундуки, глу­харі, тетеруки, рябчики. Важливим видом кормів є насіння шпи­лькових порід дерев, яким харчується велика кількість видів гризунів та птахів. Врожаї насіння шпилькових порід досить сильно змінюються в різні роки, тому спостерігаються кочівлі тварин, коли в пошуках корму білки, шишкарі, горіхівки та інші тварини, що харчуються насінням, переміщуються на великі від­далі. Важливим джерелом корму в тайзі є бруньки дерев та чагарників, їх широко використовують в їжу снігурі, смеречни-ки, омелюхи, вівсянки, тетеруки, глухарі та рябчики. Значну чи­сельність мають тут і комахи-фітофаги, зокрема ті, що живлять­ся деревиною. На деревах селиться велика кількість видів паразитичних та сапрофітних грибів. Є тут також тварини-ризофаги, які живляться корінням. Найбільш характерні в цій групі дро­тяники - личинки жуків-коваликів.

У підстилці та поверхневому шарі ґрунту немало фітофагів, з яких починається детритний ланцюг живлення. Це кліщі орибатіди, ногохвістки, нематоди, дощові черви.

Фауна хижаків представлена колонком, риссю, соболем, росо­махою, вовком, бурим ведмедем, лисицею. Чимало тут комахоїд­них птахів - дятли, повзики, дрозди, синиці та ін. Є тут також земноводні та плазуни.

У тайзі зустрічається багато кровососних комах (кліщі, ко­марі, мошки). У цілому трофічна мережа тайги багатша та склад­ніша, ніж у тундрі. Трофічні ланцюги довші й мають паралельні ділянки (рис. 4). Тому екосистеми тайги порівняно з тундро­вими більш стійкі до різних порушень.

Біомаса екосистем тайги складає 350-400 тонн/га, а річна продукція - 8-10 тонн/га. В умовах більш континентального клімату, де переважає модрина, а деревостої розріджені, біомаса знижується до 50-200 тонн/га, а річна продукція - до 4-6 тонн/га. Екосистеми тайги можуть також формуватися в гірських масивах і є там одним із гірських поясів. Такі типи екосистем можна спостерігати в Карпатах. Тут вони утворені ялиною європейською, білою ялицею та сосною. Деревостої частіше однояру­сні, підлісок відсутній. Як зауважував МЛ. Голубець (1971), ялиця в Українських Карпатах не утворює однодомінантних угрупо­вань. Для фауни характерна присутність ізольованих популя­цій таких видів, як глухар та довгохвоста сова. В.Б. Сочава (1956) оцінював карпатські шпилькові ліси не як тайгові, а як неморально-темношпилькову зональну формацію.

На користь цієї точки зору свідчить помітний генетичний зв'язок цих формацій з буковими лісами.

Середньоєвропейські соснові ліси в Україні поширені на крайньому заході, у Розточчі.

Серед загальних характеристик усіх формацій тайги можна назвати:

а) монодомінантність (деревостій формується лише з однієї породи дерев);

б) однорідність та одноманітність на великому просторі умов, що створюються під покривом лісу;

в) проста вертикальна та горизонтальна будова рослинного покриву;

г) переважання мезофітів;

д) некомпенсованість кругообігу мінеральних речовин.

За А.І. Толмачовим (1954), екосистеми тайги історично молоді, вони сформувалися в другій половині третичного періоду на місці субтропічних лісів. Таке походження проявляється у великій кількості вічнозелених видів рослин.

Рис. 5 - Спрощена схема трофічної мережі екосистеми тайги

Мішані та листяні ліси помірної зони.Екосистеми цього виду поширені на південь від зони тайги. Вони охоплюють майже всю Європу, простягаються більш чи менш широкою смугою в Євразії, добре виражені в Китаї. Є ліси такого типу й в Америці.

Кліматичні умови в зоні листяних лісів м'якші, ніж у зоні тайги. Зимовий період триває не більше 4-6 місяців, літо тепле. На рік випадає 700-1500мм опадів. Ґрунти підзолисті.

Листовий опад сягає 2-10 тонн/га на рік. Він активно залучається до гуміфікації та мінералізації. Тому ґрунти листяних лісів більш багаті на гумус та мінеральні речовини, ніж ґрунти в тайзі. Запас гумусу досягає 10-20тонн/га. У фауні ґрунтових фітофагів переважають дощові черв'яки, але є чимало нематод, ківсяків, багатоніжок, кліщів-орибатід.

Для екосистем, утворених листопадними породами, характерний різко контрастний режим освітленості. Узимку та напрове­сні, коли дерева та чагарники стоять без листя, освітленість на рівні ґрунту висока; улітку, навпаки, досить високе затінення. Це призводить до появи в листяних лісах особливої синузії весняних ефемероїдів. Період їх активної життєдіяльності припа­дає на ранню весну, коли температура вже підвищилася, але дерева ще не встигли одягнутися в листя.

Різноманіття видів дерев та чагарників в зоні листяних лісів дуже велике. В Європі можна виділити три основні зони за переважаючими лісоутворюючими породами. У Західній Європі переважають ліси дуба звичайного з домішками сосни, берези, вільхи, осики та клену. У Центральній Європі ліси утворені бу­ком європейським, грабом та липою. На західному узбережжі Європи, у Франції та Великій Британії більш поширені дуб звичайний та дуб скелястий, граб.

Ярусна структура листяних та мішаних лісів більш складна, ніж тайги. Верхній ярус утворюють великі високорослі дерева, часто є й другий ярус деревостою, добре розвинутий також ярус чагарників. У ньому найчастіше зустрічається ліщина, вовче лико, жимолость, калина та горобина. При утворенні розрідженого верхнього ярусу сильно розростається травостій із конвалії, яг­лиці, зеленчуку, копитняку та осоки. Моховий покрив звичайно розвинутий досить слабо внаслідок пригнічення його росту великим листовим опадом. Найбільш складну будову мають ліси Білорусії та Правобережної України.

Тваринне населення екосистем листяних лісів досить різно­манітне. Характерна наявність великих рослиноїдних видів ссав­ців - благородного оленя, лося, бізона. Типовим для листяних лісів є кабан. У мішаних та листяних лісах живе велика кількість видів птахів. Це сойки, дубоніс, дятли та сови. Частина їх належить до фітофагів, інші - до хижаків. Велика кількість ви­дів харчується насінням, плодами та бруньками. Група комахоїдних птахів представлена дроздами, мухоловками, кропив'янками, вівчариками та синицями. З хижаків тут є бурий ведмідь, рись, вовк, росомаха, лисиця. Деякі птахи та ссавці мігрують на зиму в більш теплі місця, де менше снігу та легше добути їжу.

У групі лісових комах багато ксилофагів, що харчуються живою та мертвою деревиною. Є комахи, що пристосувалися поїдати листки (наприклад, дубова листовійка). Часто зустріча­ються богомоли та цикади. У ґрунті є багато видів ризофагів: дротяники - личинки жуків-коваликів та личинки пластинчас­товусих жуків і особливо хрущів. Серед комах чимало хижих форм: туруни, хижі кліщі та багатоніжки, оси-наїзники та ін. У цілому для екосистем змішаних та листяних лісів характерні складні трофічні мережі (рис. 5.4).

Запаси біомаси в листяних лісах становлять 400-500 тонн/га при річній продуктивності 10-50 тонн/га. На зоомасу припадає до 1 тонни/га, що перевищує цей показник в усіх інших біомасах суходолу

Рис. 6 - Спрощена трофічна мережа екосистеми змішаного лісу

Південний кордон поширення листяних лісів визначає дефі­цит вологи та засолення ґрунту. Тут ліси поступово переходять у лісостеп, а далі - у степи.

Екосистеми листяних та мішаних лісів розташовані в най­більш сприятливому кліматі, де здавна селилися люди. Це при­вело до того, що величезні масиви таких лісів були вирублені. У середньому вже втрачено більше 3/4 площі мішаних та листя­них лісів помірної зони. У США 3/4 таких лісів вирубано, у Китаї - 90% . У лісах, що збереглися, спостерігається збідніння флори та фауни. У Північній Америці повністю знищений мандрівний голуб, майже зник бізон. У той же час збільшення площ галявин та зріджування деревостою стало причиною проникнення до лісів степових видів тварин: зайців, хом'яків, куріпок, польового жайворонка, ховраха та куниці.

В Україні ліси займають 15,0% усієї території. Тут розпізнають 28 лісових формацій. Відповідно до лісових деревних порід вони розподілені таким чином: соснові ліси складають 33,6% загальної території, ялинові - 9,8%, ялицеві -1,4%, дубо­ві бори - 26,1%, букові ліси - 9,8%, вільхові - 4,3%, березові -5,6% . В Україні налічується більше 200 видів дерев та чагарників. Сучасна Україна бідна на ліси. Але в V ст. до н.е. давньо­грецький історик Геродот після своїх подорожей у регіонах, що лежать зараз на півдні України, дав їм назву «Галлія», що означає «лісова країна».

наш час ліси зосереджені переважно у північній та північ­но-західній частинах країни, включаючи гірські райони Карпат та Криму. Лісам Карпат та Криму характерна вертикальна поясність.

У рівнинних лісах України за характером рослинного по­криву та представниками тваринного світу можна виділити шість великих регіонів.

Західне Полісся займає північну частину Волинської та Рі­вненської областей. Це найбільш лісисті регіони, де на дерново-підзолистих ґрунтах ростуть соснові, березові та вільхові (чорна вільха) ліси. Центральне Полісся займає північну та се­редню частину Житомирської області. Лісоутворюючими породами тут є сосна, береза, чорна вільха та дуб. Східне Полісся охоплює північну частину Київської, Чернігівської та Сумської областей. Ліси тут в основному складаються з сосни та дуба. Мале Полісся розташоване на території Львівської, Рівненсь­кої, Тернопільської та Хмельницької областей із прилеглими передгір'ями Карпат. У лісах цього регіону ростуть сосна, дуб, береза, бук, чорна вільха.

Гірський лісовий регіон Карпат відрізняється досить різноманітними лісовими екосистемами. Тут ліси займають до 1 млн. га площі. Головними лісовими породами цього району є ялина європейська та біла ялиця. У передгір'ях Карпат значні площі зайняті дубовими лісами.

Гірському лісовому регіону Криму також властиве велике різноманіття лісів, які займають до 223,6 тис. га площі. Ліси розташовані здебільшого на північних схилах. В їх формуванні бере участь понад 100видів дерев та чагарників. Є тут і ендеміки, як, наприклад, кримський бук. На південних схилах ліси утворені фісташкою. За даними Я.П. Дідуха (1992), у Криму є 14 формацій лісів та 2 формації рідколісся. У цілому серед інших регіонів України найбільш багате лісовими екосистемами Полісся

ВІЧНОЗЕЛЕНИЙ ТРОПІЧНИЙ ДОЩОВИЙ ЛІС.Тропічні дощові ліси, що інколи називають гілеєю або джунглями, формуються в умовах досить вологого та жаркого клімату. Сезонність тут не виражена, і пори року розпізнаються за дощовим та відносно сухим періодами. Середня місячна темпе­ратура цілорічно утримується на рівні +24°-26°С та не опуска­ється нижче +18°С. Опадів випадає в межах 1800-2000 мм на рік. Відносна вологість повітря звичайно перевищує 90% . Тропічні дощові ліси займають площу, рівну 10 млн. км². У фітомасі тропічного лісу утримується 40% усього зв'язаного вуглецю планети. Основні масиви таких лісів розміщені в ба­сейні ріки Амазонки (Південна Америка), у басейні ріки Конго (Африка) та на південному сході Азії.

Ґрунти слаборозвинуті, бідні на поживні речовини внаслі­док швидких процесів гуміфікації та мінералізації. Усі пожив­ні речовини швидко перехоплюються коренями або вимивають­ся з ґрунту зливами. Корені рослин проникають у ґрунти не глибше 50 см. Такі ґрунти після вирубки лісу та сільськогоспо­дарського використання швидко піддаються ерозії та втрачають родючість.

Загальною особливістю тропічного дощового лісу є надзви­чайно велике розмаїття видів рослин та тварин. Тут представле­но майже 50% світового генофонду рослин і 2/3 видів тварин планети. Так, у південноамериканських гілеях нараховується тільки дерев понад 3 тисячі видів. У середньому, за Ф. Фіткау (1988), на 1 га тропічного дощового лісу припадає 90 тисяч видів живих організмів. Майже всі рослини тут вічнозелені. Трива­лість життя окремого листка складає 12-14 років, опадають вони поступово, і рослини завжди стоять вкриті листям. Частина лист­ків має пристосування до всмоктування дощової води, інші, на­впаки, пристосовані до швидкого стікання води з їхньої поверх­ні вздовж спеціальних жолобків та виростів.

Набір різних життєвих форм рослин дуже різноманітний. Тут представлені як карликові (2-3 м заввишки), так і гігантсь­кі (30-45 м і навіть до 70 м) форми. Трапляється багато різно­видів ліан, стебла яких завдовжки іноді сягають 240 м. Широко представлені епіфіти, що оселяються на стовбурах та гілках де­рев. На епіфіти особливо багата Америка. Цвітіння рослин тро­пічного дощового лісу спостерігається протягом усього року.

Тропічні дощові ліси мають складну багатоярусну структуру рослинного компонента, яка впливає на ярусне розміщення тварин. На поверхню ґрунту потрапляє мало світла, воно пе­рехоплюється верхніми ярусами, і тому трав'яний покрив зріджений або зовсім відсутній. Усе життя такого лісу зосереджене на верхніх ярусах.

Фауна тропічного дощового лісу також різноманітна. Тут багато видів комах, плазунів та птахів. Ссавці представлені значно менше, великих видів мало. Серед них трапляються дрібні олені, антилопи, тапіри. Переважають гризуни, що живляться рослин­ною їжею. У тропічному дощовому лісі є багато видів мавп. Особливого колориту екосистемам тропічного дощового лісу надають великі види метеликів, терміти, мурахи. Тут є багато видів кліщів, тарганів, п'явок, ногохвісток, скорпіонів, павуків.

Трофічна мережа дощового лісу відрізняється великою складністю (рис. 7). Жива біомаса тропічного лісу складає 350-700 і навіть 1000 тонн/га, опаду — до 100 тонн. Тваринна біомаса сягає 200-300 кг/га, або 0,02% усієї біомаси. На частку хребетних припадає 13-20 кг/га. У цілому тут найвища щільність біомаси на планеті. Екосистеми тропічного дощового лісу є важливими постачальниками газоподібного кисню: вони продукують його в кількості 30 тонн/га на рік. Поглинання вуглецю та виділення кисню в тропічних лісах зрівноважені.

Екосистеми тропічного дощового лісу за всієї їх складності досить нестійкі і легко можуть бути зруйновані під впливом господарської діяльності людини. Найбільших збитків завда­ють вирубки цінних порід деревини, наприклад, червоного дерева, махогонії, білого кедра, бальси, ебенового дерева. Для лісоза­готівлі та потреб перелогової системи землекористування щороку вирубається майже 7,1 млн. га лісу. Зокрема, в Африці початкова площа тропічного дощового лісу скоротилася більш як на 60%. Відновлення ж екосистем тропічного лісу відбува­ється поволі та вимагає десятків, якщо не сотень років.

Рис. 7. Спрощена трофічна мережа тропічного дощового лісу

СТЕПИ.Степові екосистеми формуються в помірному поясі в умовах посушливого клімату і тому мають внутрішньоконтинентальне розташування. Середньорічна температура дорівнює +3-7,5°С. Опадів випадає за рік від 250 до 750 мм. Зволоження є головним фактором, що визначає розвиток рослинного покриву.

У Північній півкулі степова зона розташовується на південь від лісової та широкою смугою тягнеться в центрі Євразії. У місцях з океанічним типом клімату степи виклинюються та заміщуються іншими екосистемами. Аналогічне розташування мають степи і на Північно-Американському континенті (тут їх називають преріями). У Південній півкулі аналогом степів є пампа та злакові рослинні угруповання.

Ґрунти степів - це потужні чорноземи (тільки в південній частині їх замінюють бідні чорноземи та каштанові ґрунти). Під­стилка завжди незначна, вона швидко муміфікується. Але швид­кість мінералізації тут низька. Це є причиною накопичення потуж­них шарів гумусу. Його тут у 5-10 разів більше, ніж у лісовій зоні. Корені рослин проникають у ґрунт на глибину до 2 м.

Рослинний покрив степів формується з багаторічних трав. Головним чином це злакові. Рослинному покриву степів харак­терна полідомінантність та багатоярусність травостою. Є в сте­пах і чагарники та чагарнички (степовий мигдаль, таволга, терен, степова вишня), але суцільного ярусу вони не утворюють. Усі рослини степів несуть на собі ознаки пристосованості до недо­статності вологозабезпечення. У них є опушення, восковий по­крив на листках, глибокі кореневі системи. Своєрідною є життє­ва форма перекотиполе. Такі рослини (їх більше 10 видів) з на­станням осені відламуються на рівні ґрунту та завдяки кулепо­дібній формі переганяються вітром на значні відстані, постійно розсіюючи насіння. Степам характерне почергове цвітіння різ­них видів рослин, що проявляється в послідовній зміні аспектів. Протягом вегетаційного періоду їх буває 8-10. Видове різнома­ніття в степах досить значне, на 1 м² реєструється до 80 видів квіткових рослин

У північних частинах степів переважають мезофітні крихко-дернові та кореневищні злаки, у південних їх замінюють дерно-винні. Північні степи іноді називають луговими, або ковилково-різнотравними. Тут звичайні ковила та типчаки, до складу різно­трав'я входять жовтецеві, свербіжниця, підмаренник, перстач та шавлія. Південний степ завжди має переважну більшість злаків, які представлені різнотравно-типчаково-ковилковими, типчако-во-ковилковими та полинно-злаковими формаціями. Південним степам характерна синузія ефемероїдів, що проходять основний життєвий цикл навесні, тобто в період найбільшої зволоженості. П. Халтенорт (1988) поділяє степові екосистеми на дві головні категорії: а) високотравні степи (розташовуються в місцях із річ­ною кількістю опадів понад 300 мм та мають товстий горизонт гумусу); б) низькотравні степи (формуються в основному на каш­танових ґрунтах та мають вміст гумусу 2-3%). Тваринний світ сучасних степів сильно збіднений та фрагментований.

У нижніх ярусах степів травоїдні тварини представлені гризунами, що живляться насінням, це ховрахи та байбаки. Тут та­кож поширені гризуни-ризофаги, що поїдають корені, - кроти-сліпаки. Вони переміщують величезні об'єми ґрунту в пошуках корму і створюють у степах особливий мікрорельєф. Існує в сте­пах кілька видів рослиноїдних птахів з роду куроподібних (лу­говий тетерук, сіра куріпка, перепілка), а також жайворонки. Є тут і всеїдні птахи, наприклад, дрофа та хохітва. Хижі птахи представлені степовим орлом. Звичайними для степу є гадюки, ящірки, степова черепаха. Степові птахи ряду видів віддають перевагу не польоту, а бігу. Так вони менш помітні для хижаків. У травостої проходить активне життя комах-фітофагів та хижа­ків: сарани, цикад, пінявок, клопів, трипсів, метеликів. Степи України зберігали багату фауну до 30-х років XX століття, але після колективізації та ліквідації меж суцільна оранка знищи­ла місця існування багатьох видів тварин. Початкова цілина мала високе видове різноманіття тварин. Тут мешкали численні стада великих ссавців: дикі коні, антилопи, зубри, тури.

О.М. Формозов (1950) підкреслював особливу корисність для степових екосистем комахоїдних птахів. Вони запобігають ни­щівним спалахам чисельності саранових та інших видів комах. Хижаки контролюють чисельність гризунів. Сучасне скорочен­ня кількості хижих птахів у степах привело до перетворення такого звичайного степового фітофага, як малий ховрах, на не­безпечного шкідника сільського господарства.

Через чітко виражену зміну літнього та зимового сезонів у ряду тварин спостерігається зимова сплячка. Спрощена трофіч­на мережа степової екосистеми наведена на рис. 8.

Рис. 8. Спрощена схема трофічної мережі степової екосистеми

Для північної частини степів, де вони переходять у лісостеп, характерне своєрідне спільне мешкання степових та типово лі­сових тварин. Тут поруч можна побачити білу куріпку та тушканчика, рись та дрофу, білку та ховраха. У лісостепу тварини звичайно полюбляють селитися та жити в лісі, а здобич шукати в степу. Така взаємопроникність степових та лісових екосистем є додатковою ілюстрацією континуальності біосфери. На Україні Ю.Р. Шеляг-Сосонко та ін. (1991) виділили 39 основних сте­пових формацій рослинності. Основними є лугові, різнотравно типчаково-ковильні та пустельні полинно-злакові степи. У сте­пах України багато видів ковилів, вони переважають на цілин­них ділянках степу. Справжніх степових ділянок збереглося не­багато. Це Михайлівська цілина, яка є луговим степом, Хомутов-ський степ з типовими приазовськими формаціями, Кам'яні Могили, залишок кам'янистого різнотравно-типчаково-ковило-вого степу, Асканія-Нова, де збереглося 11тисяч га типчаково-ковилового степу та деякі інші.

Біомаса степових екосистем помірної зони вимірюється в межах 10-150тонн/га, у середньому - 50тонн/га. Річна біопродук-ція дорівнює 5-30 тонн/га. На долю зоомаси припадає 10-50кг/га. У різні роки рівень біопродукції змінюється від 36 до 72 ц/га.

Висока родючість ґрунту степів та сприятливий клімат створюють оптимальні умови для землеробства. Основна маса степо­вих систем унаслідок цього нині є повністю розораною.

ПУСТЕЛІ.Пустелі формуються в умовах континентального клімату з різкою перевагою випаровування над опадами. Розташовані вони в основному в тропічному та субтропічному поясах. Типова пустеля - це спекотна, суха територія. Так, у пустелі Сахара зареєстрована температура повітря в затінку +58°С, у каліфорнійській пустелі Долина Смерті —1-56,5°С. У зв'язку з континентальним положенням для пустель характерні значні добові коливання температур, наприклад, уночі в Сахарі прохолодно і температура може знижуватися до +10-12°С. Кількість опадів не перевищує 250 мм на рік, а перевищення випаровування над опадами у 5— 6 разів робить клімат украй посушливим.

У світі пустельні екосистеми займають 48,8 млн. км², що ста­новить 32% суходолу. Якщо до них ще приєднати близькі еко­системи напівпустель, то в сумі це складатиме 43% суходолу. Найбільші пустелі світу - це Сахара (7 млн. км²) та Лівійська пустеля в Африці (2 млн. км²), Гобі в Азії (1 млн. км²), Великий Басейн в Америці (1 млн. км²).

За характером ґрунту пустелі поділяються на піщані, гли­нисті, кам'янисті, солончакові та ін. Ґрунтовий покрив малопо­тужний. Гуміфікація йде дуже повільно через нестачу рослин­ного матеріалу та низьку вологість.

Рослинний покрив пустель сильно зріджений. Біопродукція низька; запаси біомаси вимірюються до 2,5 тонн/га сухої органіч­ної речовини. Життєві форми рослинних організмів відрізняють­ся своєрідністю, яка виробилася в результаті тривалої еволюції до найефективнішого отримання вологи та її економної витрати. Більшість рослин пустель дрібнолисткові, часто замість листя вони мають луски або колючки. На поверхні самих рослин розвива­ється потужний прошарок кутикули або кори. Листки в багатьох випадках сильно опушені. Кореневі системи типових для пустель рослин проникають у ґрунт на глибину 3—10 м. В окремих бобо­вих чагарників корені сягають на глибину до 30 м.

Багатьом пустелям характерна весняна синузія ефемерів та ефемероїдів, весь цикл активного росту та розмноження яких пов'язаний з весняним - коротким, але найбільш вологим -періодом року.

Особливим елементом екосистем пустель є оази, що знахо­дяться в дельтах рік та біля інших джерел води. В оазах рос­линність утворена головним чином культурними формами, оскі­льки вони здавна були основним місцем поселення людини в пустелях. Уздовж річок у долинах ростуть переважно тополі, тамариск, лох, обліпиха.

Домінуючі види рослин пустель залежать від типу ґрунту та географічного положення самих пустель. В азіатських пустелях деревно-чагарникові форми представлені саксаулами, джузганом та дроком. Трави порівняно нечисленні. Це різні види аристиди та полину. Пустелям американського континенту притаманні різновиди кактусів та агав, які запасають воду в стеблах та лист­ках. Злаки представлені бізоновою травою. У місцях з трохи сприятливішим водним режимом пустелі переходять у напівпустелі. Зовні це проявляється в більш щіль­ному злаковому рослинному покриві. Річна біопродукція тут вища.

Тваринний світ екосистем пустель бідний. Він так само, як і рослинність, сформувався унаслідок дефіциту вологи. Тільки під час весняних та осінніх перельотів тут вирує життя: з'явля­ються зграї качок, гусей, журавлів та інших птахів.

Корінні види тварин пустель тісно пов'язані з ґрунтом, де вони знаходять вологу та захист від спеки. Це плазуни, гризуни, терміти та земляні комахи. Багато видів тварин виробили здат­ність зберігати вологу у вигляді жирових депо (горб у верблюда, підшкірний жировий прошарок у гризунів, жирове тіло в основі хвоста в тушканчиків тощо). Цей жир при біохімічному окис­ленні виділяє вільну воду, яка необхідна для організму. Деякі види тварин залишають пустелю на період найспекотливіших місяців, перебираючись на більш вологі та прохолодні території.

Активність тварин пустель проявляється в нічні прохолодні години. Удень тварини ховаються або в ґрунті, або, навпаки, під­німаються на верхівки гілок чагарників і дерев, де повітря більш прохолодне порівняно з піском, розпеченим сонцем. У норах гризунів велика кількість птахів влаштовує свої гнізда.

Основні фітофаги пустель - верблюди, гризуни та черепахи. Листя активно поїдається різними видами саранових. Невелика кількість видів пристосувалася до поїдання коренів (ризофаги). Хижаки представлені шакалами, гієнами, у пустелі Африки заходять леви.

Детритний трофічний ланцюг екосистем пустель представлений термітами, чорнишами та скарабеями. Схема трофічної мережі пустель наведена па. рис. 9. Тварини пустель завжди тяжіють до водойм. Внаслідок їх незначної кількості тварини змушені багато пити про запас. Вода, що отримується з великими труднощами, використовується бе­режливо: з метою запобігання втрат води тіла тварин мають товстий хітиновий (комахи) або роговий (плазуни) покрив. Але в будь-якому випадку випаровування необхідне для охолоджен­ня тіла. Тому в багатьох видів спостерігається швидке дихання, роти та дзьоби утримуються відкритими. Саме з цієї причини вуха в тушканчиків та зайців великі. Деякі види взагалі не п'ють воду, задовольняючись тією, яку отримують з їжею (рослинною чи тваринною). Існують дуже цікаві способи забезпечення молодняка водою. Так, деякі види птахів, зокрема рябки, які гніздяться далеко від водойм, прилітають на водопій та рясно змочують своє пір'я. Після цього швидко повертаються до гнізда, де їхні пташенята смокчуть вологе пір'я і таким чином отримують необхідну воду Чиста біопродуктивність у пустелях не перевищує 0,2 кг/см² на рік, при цьому 75% біомаси зосереджено в ґрунті.

Сучасні екосистеми пустель несуть значний відбиток діяль­ності людини. Інтенсивний випас худоби та інші види господар­ської діяльності сильно порушили рослинний покрив та збідни­ли тваринний світ. Великих збитків завдає ерозія ґрунтів.

Рис. 9. Спрощена трофічна мережа екосистеми пустелі

ЕКОСИСТЕМИ ЛУКІВ.За думкою В.В. Альохіна (1925), луки належать до азональ­них природних екосистем. Це означає, що в їх формуванні про­відну роль відіграє не клімат, а рельєф та ґрунт. Типові луки розвиваються в заплавах річок, і їх називають заплавними. Ви­гляд заплавних лук у багатьох випадках визначається характе­ром річкових відкладів.

Заплавні луки розміщуються в різних кліматичних зонах. Уздовж течії північних річок вони сягають зон тайги та тундри, уздовж течії південних рік — степів та пустель. Залежно від положення в самій заплаві екосистеми луків можуть розміщу­ватися на дуже родючому або дуже бідному ґрунті. Відповідно такі біотопи можуть бути або сухими, або перезволоженими. Стосовно цього в заплавах розрізняють три основні частини: 1) прируслова частина з крупнопіщаних відкладів з низькою родючістю та швидким висиханням субстрату; 2) центральна частина заплави з родючими мулистими відкладами; 3) прите­расна заплава з дрібномулистими відкладами, перезволожена або навіть заболочена.

Ґрунти луків дернові, лугові. У заплавах степових річок вони засолені. У таких випадках виникають солончакові луки з ячменем короткоостим, подорожником та ситником Жерара.

Неабияке значення для лугових екосистем має режим роз­ливу рік. У річок, що мають витоки на рівнинах, повінь відбува­ється весною, а в ріках, що стікають з гір, - у середині літа, коли починається сходження снігу. На ріках України через масове вирубування лісів повені стали малими, а в деякі роки взагалі не спостерігаються

Рослинний покрив луків формується з багаторічних дводоль­них трав та злаків. У прирусловій заплаві ростуть довгокореневищні види (стоколос безостий, пирій, куничник наземний). У центральній частині заплави звичайно розвивається багатий травостій з дернових злаків, бобових та різнотрав'я. У притерас­ній заплаві переважають осоки, очерет та комиш. Згідно з Д.Я. Афанасьєвим (1965), на луках Дніпра травостій має такий склад: багаторічні трави - 69%, дворічні та багаторічні трави -1,3%, типові дворічні—6,7%, однорічні та дворічні види - 3,6%, однорічні трави - 19%. Залежно від кліматичної зони, в якій розташовані луки, до їх складу можуть входити тундрові, лісові або степові види.

Фауна луків не відрізняється специфічністю, їх у багатьох випадках складають окремі зональні фауністичні комплекси. На луках часто оселяються кроти, полівки.

Значна частина екосистем луків є результатом діяльності людини, яка вирубує ліс, сприяє формуванню луків. В Україні суходільні луки не займають великих площ. Усього в Україні налічується 6,8 млн. га природних луків. Лугові екосистеми від­різняються одна від одної залежно від зонального положення. На території України чітко виділяються луки заплав у лісовій зоні, луки заплав середньої течії Дніпра та Сіверського Дінця, луки заплав лісостепових річок, луки заплав плавнів Дніпра, Дунаю та Дністра.

За даними Ю.Р. Шеляг-Сосонка, в Україні налічується 54 формації природних луків. Існує 6 основних класів форма­цій луків:

1. Справжні мезофітні луки.

2. Остепнені ксеромезофітні луки.

3. Пустошні луки.

4. Болотяні луки з гідромезофітним рослинним покривом. Торф'янисті луки.

Галофітні луки

Разом з тим лукові екосистеми диференційовані від одної залежно від зонального положення.

Луки скрізь використовуються у сільському господарстві й дають у середньому 12-14 ц/га сіна або 6-8 ц/га пасовищного корму на рік. До складу флори лук України входить більш ніж 500 видів судинних рослин.

Заплавні луки здавна використовують як сіножаті і для ви­пасу худоби, їх природний характер із цієї причини значною мірою втрачений.

БОЛОТА.Болотні екосистеми, як і лугові, є азональними. Вони виника­ють у місцях сильного перезволоження ґрунту. У таких випад­ках детритний трофічний ланцюг вкорочується та не завершу­ється утворенням гумусу. Рослинний опад накопичується з року в рік у напіврозкладеному стані та утворює торф.

Загальна площа боліт Землі становить 350 млн. га. Торфова маса погано прогрівається, є бідною на мінеральні речовини, і тому рослинний покрив боліт у цілому досить убогий. Болотно­му ґрунтові характерна так звана фізіологічна сухість. При за­гальній високій вологості корені рослин ледь отримують з нього воду. Перешкодою є низька температура торфової маси та наси­ченість води гуміновими кислотами. Відповідно до основних характеристик боліт вони поділяються на три види: а) низинні; б) перехідні; в) верхові.

Низинні болота виникають у місцях виходу ґрунтових вод або на місці озер. Рослинний покрив таких боліт формується з осоки, очерету, рогозу та комишу. Вони і є основними торфоутво­рювачами. Часто такі болота мають розріджений деревостій з вільхи та верб. У низинних болотах мінералізація досить вира­жена, а болота такого типу визначаються як ефтотрофні.

Верхові болота утворюються головним чином на водотрив­ких гірських породах з атмосферних опадів, але можуть також виникати й на місці низинних боліт. Основу рослинного покри­ву верхових боліт складають сфагнові мохи. Після відмирання формується торф, потужність залягання якого може сягати 5 м. Сфагновий торф погано

піддається гуміфікації та мінералізації, тому ґрунти таких боліт дуже бідні, а болота називаються оліго-трофними.

На сфагнових болотах може розміщатися розріджений сос­новий деревостій. Ростуть тут також чагарники та чагарнички андромеда, касандра, баглиця та чорниця. Часто зустрічається журавлина. Видове розмаїття вкрай низьке. На 1 м² тут налічу­ється лише 2-5 видів рослин.

Перехідні болота є стадією переходу від низинних до верхо­вих боліт. Часто вони розміщуються навколо верхових боліт. За вмістом поживних речовин вони також займають проміжне положення та називаються мезотрофними. У рослинному покриві переважає осока.

Болотні екосистеми небагаті на тварин. Найбільш поши­рені птахи.

У розміщенні боліт простежується загальна закономірність. У зоні лісотундри представлені головним чином бугристі боло­та. У тайговій зоні переважають аапа-болота, що являють собою грядово-мочарні комплекси з увігнутою поверхнею. У таких комплексах чергуються евтрофні, мезотрофні та оліготрофні гря­ди. Дерева тут не ростуть. На крайньому півдні тайгової зони з'являються опуклі грядово-мочарні болота. У лісостепу та сте­пу болота евтрофні, осокові та очеретяні. На півдні степової зони та в пустелях розвиваються зволожені трав'яні болота.

В Україні болота можна спостерігати в усіх трьох природно-кліматичних зонах. В Українському Поліссі найбільш пошире­ні оліготрофні сосново-сфагнові та евтрофні трав'янисті болота. У лісостепу України частіше зустрічаються евтрофні осокові та очеретяні болота. У степу їм на зміну приходять прісноводні чи засолені трав'янисті болота. У цілому в Україні можна виділи­ти три основні райони поширення боліт:

а) поліські сфагнові болота;

б) поліські та лісостепові трав'янисто-гіпнові болота;

в) поліські лісові болота.

Усього болотних формацій в Україні налічується 53.

Запаси біомаси в болотних екосистемах вимірюються в ме­жах 90-1770 ц/га. Болотні екосистеми відіграють у біосфері виняткову роль. Вони є накопичувачами прісної води та, займа­ючи всього 2% площі суходолу, утримують у зв'язаному вигляді (у формі торфу) 14% вуглецю. З боліт починається більшість річок. Особливо важлива роль боліт як своєрідних фільтрів або ж очисних систем, що затримують у шарі торфу різноманітні ксенобіотики та нітрати, які потрапляють туди разом зі стічними водами та атмосферними опадами.

На болотах збирають ягоди. Врожаї журавлини досягають 100-1000 кг/га. Після осушення боліт на них заготовляють сіно або випасають худобу.

ПРІСНОВОДНІ ЕКОСИСТЕМИ.Прісноводні екосистеми широко представлені на всіх конти­нентах. Ріки та озера Землі вміщують 116 м³ води. Основна ча­стина цієї води прісна, хоча деякі внутрішні водойми мають со­лону воду (це характерно для жаркого та сухого клімату).

У прісноводних озерах завжди виділяють три частини, які можна розглядати як окремі екосистеми. Це прибережна час­тина - літораль, глибоководна частина - профундаль та осно­вна товща води - пелагіаль. Найбільш заселена живими орга­нізмами - літораль. Прибережні зони будь-яких водойм є їх­німи головними трофічними областями. Окрім напівзануре-них рослин, у водоймах живуть придонні організми, які скла­дають бентос, та планктон, що плаває у товщі води. Продукція більшості водойм часто лімітується нестачею біогенних міне­ральних речовин. Річ у тому, що життя зосереджене у верхніх шарах води, де є достатньо сонячного світла, а мінеральні речо­вини надходять з придонних шарів. Верхні та нижні прошар­ки води розділені між собою так званим термоклином, що особливо чітко проявляється у водоймах субтропічного та тро­пічного поясів. Термоклин перешкоджає вертикальному водо­обміну та призводить до дефіциту мінеральних речовин у по­верхневих шарах води.

Літораль характеризується наявністю великої кількості при­кріплених рослин - макофітів. Фауна представлена комахами та їх личинками. З молюсків часто зустрічаються ставковики та плоскі котушки. На дні живуть жабурниці. Багата й фауна хи­жаків. Тут зустрічаються п'явки, водяні клопи, плавунці. Чис­ленні личинки бабок, одноденок, комарів.

У прибережній частині озер звичайними є такі види риб, як плітка, краснопірка, лин, дикий короп, колюшка. Хижі риби пред­ставлені щукою, окунем та судаком. Прибережна частина озер є місцем проживання жаб, тритонів, вужів та гадюк.

Придонна частина озер майже не має рослин, вода мало рухо­ма і зберігає протягом майже всього року температуру +4°С. Фауна таких місць збіднена. Вона представлена в основному личинками комарів-дзвонців та молюсками.

У пелагіалі рослини представлені плантктоном із синьозе-лених, діатомових та зелених водоростей, макрофітами, що плавають (елодея, рдести). Усі живі органами мають різноманітні пристосування, що допомагають їм утримуватися в товщі води. У рослин це парашутоподібні вирости, крапельки жиру в тілі, тварини утримуються за допомогою активних рухів. У пелагіалі водяться озерна форель, сигові риби. Тут багато хижих коловер­ток, веслоногих рачків та циклопів. Рослинний та тваринний світ озер у багатьох випадках визначається наявністю у воді поживних речовин. За цією ознакою озера поділяються на евтрофні - багаті на азот, фос­фор, оліготрофні - бідні на азот і фосфор (нітратів менше 1 мг/ л) та проміжні - мезотрофні. Фауна риб у цих трьох типах озер суттєво відрізняється. Для оліготрофних озер характерні сиги, гольці, окуні, щука та плітка. В евтрофних озерах живуть види, які стійкі до частого тут дефіциту кисню - короп, лин, карась, плітка та лящ.

У розвитку річкових екосистем основну роль відіграють ха­рактер дна та берегів, температура води та швидкість течії. У прибережній частині струмків та річок ростуть звичайні для цих місць очерети, комиші, лепешняки та стрілолист. У товщі води плавають елодея, латаття. При підвищенні швидкості течії до 0,3-0,6 м/сек та більше товща води вже не зростає. Для рі­чок планктон не характерний, оскільки зноситься течією.

Річкова ентомофауна досить різноманітна. Тут чимало во­дяних комах та їхніх личинок. Часто зустрічаються рачки-бо-коплави. Уздовж течії рік спостерігається своя закономірність у розподілі іхтіофауни. У витоках чистих рік із прозорою водою живе форель, у середній течії основними видами є харіус та ву­сач, тут звичайні лини та головань. У нижній частині рік, де течія сповільнюється, до складу іхтіофауни входять лящ, короп, щука та верховодка.

Трофічні ланцюги прісноводних екосистем та особливо рі­чок є короткими через відсутність багатої кормової бази. Вони починаються з автотрофних рослин і закінчуються в пасовищ­них трофічних ланцюгах хижими рибами, а в детритних трофіч­них ланцюгах - мікроорганізмами.

Прісна вода річкових екосистем дуже важлива для забезпе­чення потреб людей. На планеті вона в дефіциті. У наш час 1 млрд. населення страждає від гострої нестачі прісної питної води, а 1,7 млрд. користується водою низької якості.

На території України зареєстровано 71 тис. річок, що мають загальну довжину 243 тис. км. Більшість рік належить до ба­сейнів Чорного та Азовського морів. В Україні три тисячі озер із загальною площею водного дзеркала 2 тис. км². Крім цього, країна має 23 тис. ставків та водосховищ, особливо їх багато в районі середнього та нижнього Дніпра Ріки та озера України вміщують у собі 195 видів водяних макрофітів (Дубина та ін., 1993), а також багато тисяч видів во­доростей. В Україні є 57 водних рослинних формацій. Водні екосистеми є важливим національним багатством. Це й схови­ща прісної води, і джерела різноманітної продукції, і місця від­починку населення. Для збереження запасів прісної води України Національний екологічний центр України провів громадську акцію з охорони малих рік «Жива вода - 1996». Ці ріки складають 60% водяно­го ресурсу держави.

ОКЕАНІЧНІ Й МОРСЬКІ ЕКОСИСТЕМИ.Океанічні й морські екосистеми світу найбільш протяжні, їхня сукупна площа становить більше 70% поверхні земної кулі. Загальний обсяг води у Світовому океані досягає 138 000 тис. км³. Це приблизно 96% загальної кількості води на планеті. Важ­ливою особливістю цих екосистем є цілісність - усі океани й моря з'єднуються між собою, за винятком кількох ізольованих засолених водойм (Каспійське й Аральське моря), які явно є реліктовими залишками й колись були з'єднані зі Світовим океаном.

Глибина океанів і морів сильно варіює, складаючи в серед­ньому близько 3 700 м. На окремих ділянках можуть спостері­гатися більші чи менші глибини. Так, глибина Маріанської западини в Тихому океані досягає більше 7 000 м, а в найглибшій її частині - 11 022 м, Азовське море має глибину всього 14 м.

Залежно від топографічного положення й глибини в будь-якому океані чи морі розрізняють кілька частин:

а) літораль - прибережна частина, яка осушується під час відливів і заливається під час припливів;

б) континентальний шельф - зона, що йде вздовж берегів із глибинами в 200-400 м;

в) пелагіаль - основна товща води в океані чи в морі;

г) абісаль - придонна частина води.

Для Світового океану характерна солона вода, обумовлена наявністю катіонів натрію, магнію, кальцію й калію та аніонів -хлоридів, сульфатів і бікарбонатів. Середня солоність води - близько 35 г/л.

Поширення фотосинтезуючих рослин в океанах і морях обумовлене глибиною проникнення сонячної радіації та охоплює приблизно 50 м, а там, де вода особливо прозора, - верхні 150-200м.

При збагаченні цього шару води мінеральними речовинами, що спостерігається на мілководдях у дельтах рік, естуаріях, ли­манах і на коралових рифах, біологічна продукція буває дуже високою. Досить висока вона й у зоні континентального шель­фу, до якого звичайно прив'язані промисли риби та інших морських тварин (оселедець, тріска, хек, краби, лангусти й ін.). В інших частинах пелагіалю біопродукція автотрофних рослин і відповідно чисельність тварин багато нижча.

Розмаїтість видів і біологічна продукція у Світовому океані має чітку зональність, обумовлену температурою. У тропічних і субтропічних широтах вони найбільші. Але фітопланктон найбідніший у тропічних широтах, і його кількість збільшується в напрямку до півдня й півночі від екватора. Це пов'язано з хара­ктером циркуляції води: теплі води (у приекваторіальних широтах їхня температура складає 26°-27°С) знаходяться біля поверхні, а більш важкі холодні (їхня температура не вище 0°-4°С) -на глибині, тому вертикальне підняття мінеральних речовин із дна морських екосистем до поверхні, де тільки й можуть жити автотрофні зелені організми, сильно ослаблене.

Винятком є так звані зони апвелінгу, де під впливом океаніч­них течій глибинні холодні води, багаті мінеральними речовинами, піднімаються на поверхню. У зонах апвелінгу біологічна продукція дуже велика. Тут рясно розростаються різні водорос­ті (у першу чергу діатомові), що створює чудові умови для харчування багатьох видів тварин. Основні місця промислу оселедця, анчоусів та інших знаходяться саме в зонах апвелінгу.

У Світовому океані живуть найдревніші види тварин і рос­лин, що підтверджує думку про нього як про «колиску життя» нашої планети. Але кількість видів живих організмів тут мен­ша, ніж на суші, тому що в більш однорідному водному середовищі еволюція відбувалася значно повільніше.

Мережі живлення в океанах і морях досить складні. їх основу складають автотрофні рослини. Вони представлені у Світовому океані різними групами водоростей (зелені, діатомові, бурі, червоні). У товщі води живуть плаваючі водорості, що складають фітопланктон, а біля дна - прикріплені (фітобентос). Консументи першого порядку у Світовому океані представлені голов­ним чином зоопланктоном. Це найпростіші, дрібні ракоподібні, медузи, сальпи. Великі морські тварини мають або змішаний тип харчування, споживаючи фіто- і зоопланктон, як, наприклад, кити, або є консументами другого порядку - хижаками, як акули. До 90% біомаси тваринних океанів складають безхребетні тварини - молюски, омари, креветки, медузи й ін.

Редуценти представлені в океанічних екосистемах бактеріями, що живуть на всіх глибинах. У прибережних частинах їх чисельність досягає 0,5-3 млн. бактерій на 1 л води, у пелагіалі їх від 5 до 20 тис. на 1 л. Тому в пелагіалі частина фітомаси продуцентів і консументів не мінерализується, опускається на дно океанів і таким чином вилучається з подальшого кругообігу речовин. Орієнтовні підрахунки, виконані П. Дювиньо і М. Тангом (1968), такі:

- на частку фітопланктону в океанах припадає 27 млрд. т органічної речовини;

- безхребетні тварини, у тому числі молюски, формують З млн. т біомаси;

- риби мають біомасу в ЗО млн. т, з яких оселедця - 3,3 млн. т, тріски - 2,5 млн. т;

- кити складають в океанах близько 1 млн. т біомаси, цих великих тварин (вага одного синього кита дорівнює вазі 25 слонів) через хижацький промисел залишилося приблизно 40 тис. особин.

Для біологічної продуктивності морів важлива чистота мор­ської води. В останні десятиліття моря й океани зазнають усе більшого забруднення різними токсикантами, що пов'язано з дія­льністю людини. Особливо великі забруднення створює промисел і транспортування нафтопродуктів і газу, а також континентальні забруднені стоки. Незважаючи на величезну продуктивність океанів і морів планети, їх ресурси використовуються людиною поки на рівні 1-5%. Україна є співвласником Чорного й Азовського морів. Це замкнені водяні системи, істотно віддалені від Світового океану, зі специфічним екологічним режимом. Солоність води в Чор­ному морі - близько 19 г/л. Унаслідок погіршеного водообміну в Чорному морі з глибини 150-300 м товща води сильно збагачена сірководнем і будь-яке життя тут відсутнє. Серйозною проблемою Азово-Чорноморського басейну є зниження річного стоку і скидання в нього великої кількості промислових, сільськогосподарських та побутових відходів.