Лекция 13 - Продуктивность и динамика экосистем

Экологическая пирамида и ее типы. В экосистеме при передаче энергии с одного трофического уровня на другой большая часть энергии рассеивается в виде тепла (в соответствии со вторым законом термодинамики), и только около 10 % от первоначального количества передается по пищевой цепи. В основе существования пищевых цепей лежат, помимо второго закона термодинамики, также размерные закономерности поедаемых организмов. Как правило, размеры пищи, которую могут добывать определенные животные, имеют довольно четкие верхний и нижний пределы. Соотношения размеров в пищевой цепи с хищниками обычно противоположны таковым в цепях с паразитами: во втором случае организмы-консументы в каждом последующем звене не увеличиваются, а мельчают. Так, на корнях сельскохозяйственных культур паразитируют нематоды, паразитами которых, в свою очередь, являются микроскопические организмы. В трофический оборот экосистемы включается в среднем 1 % поступающей в нее солнечной энергии. На каждом следующем трофическом уровне сохраняется лишь около 10 % энергии, усвоенной организмами предыдущего трофического уровня, а 80—90 % ее рассеивается в эко­системе в виде тепла. Поэтому чем выше трофический уровень консумента, тем меньше суммарная биомасса его особей.

Рис. 1. Пирамида чисел для луга, поросшего злаками:

Пр— продуценты (растения), БТ — беспозвоночные травоядные, БП — беспозвоночные плотоядные, П — позвоночные. Цифры — число особей.

На практике, однако, ограничиваются схематическим изображением пищевой сети и включают лишь ее главные звенья: первичные продуценты, т. е. зеленые растения; первичные консументы, т. е. травоядные животные; вторичные консументы, или плотоядные жи­вотные; деструкторы. Эти звенья изображают условно в виде прямо­угольников, длина или площадь которых соответствует, например, численным значениям указанных звеньев. Располагая эти прямоуголь­ники в соподчиненной последовательности, получают экологическую пирамиду, отражающую соотношение численности особей в пищевой цепи (рис. 1). Такой тип экологической пирамиды назван пирамидой чисел, основной принцип построения которой впервые сформулировал американский эколог Ч. Элтон. По этому же принципу составляют пирамиду биомасс. В этом случае размер прямоугольников пропорционален массе живого вещества каждого звена — продуцентов, первичных и вторичных консументов и деструкторов. Термин «пирамида биомасс» возник в связи с тем, что в огромном большинстве экосистем масса первичных консументов, живущих за счет продуцентов, намного меньше массы продуцентов, а масса вторичных консументов в свою очередь значительно меньше массы первичных консументов. Пирамида биомасс, таким образом, складывается из трех прямоугольников, уменьшающихся в размерах снизу вверх. Что касается биомассы деструкторов, то ее помещают иногда отдельно. Основное значение пирамиды состоит в том, что она показывает количество живого вещества на каждом трофическом уровне.

Скорость создания органического вещества не определяет его суммарные запасы, т. е. общую биомассу всех организмов каждого тро­фического уровня. Наличная масса продуцентов или консументов в конкретных экосистемах зависит от того, как соотносятся между собой темпы накопления органического вещества на определенном тро­фическом уровне и передачи его на вышестоящий, т. е. насколько сильно выедание образовавшихся запасов. Немаловажную роль при этом играет скорость оборота генераций основных продуцентов и консументов.

Отношение первичной продукции растений к фитомассе определяет те масштабы выедания растительности, которые возможны в сообществе без подрыва его продуктивности. Относительная доля потребляемой животными первичной продукции в травянистых сообществах.

В противоположность пирамидам чисел и биомасс, отражающим статику системы (количество организмов в данный момент), пирамида энергии отражает картину скоростей прохождения массы пищи через пищевую цепь. На форму этой пирамиды не влияют изменения размеров и интенсивности метаболизма особей, и если учтены все источники энергии, то пирамида всегда будет иметь типичный вид, как это диктуется вторым законом термодинамики.

Экологические пирамиды позволяют иллюстрировать количественные отношения в отдельных, представляющих особый интерес случаях, например в звеньях жертва — хищник или хозяин — паразит.

Пирамиды чисел и биомассы могут быть обратными, т.е. основа может быть меньшей, чем один или несколько верхних уровней. Так бывает когда средние размеры продуцентов меньше чем размеры консументов. Пирамида энергии всегда сужается к верху при условии, что будут учтены все источники питания в системе.

В результате, пищевые цепи можно представить в виде экологических пирамид. Различают три основных типа экологических пирамид (рис. 3).

Пирамида чисел (пирамида Элтона) отражает уменьшение чис­ленности организмов от продуцентов к консументам.

Пирамида биомасс показывает изменение биомасс на каждом следующем трофическом уровне: для наземных экосистем пирамида биомасс сужается кверху, для экосистемы океана — имеет перевернутый характер, что связано с быстрым потреблением фитопланктона консументами.

Пирамида энергии (продукции) имеет универсальный характер и отражает уменьшение количества энергии, содержащейся в продукции, создаваемой на каждом следующем трофическом уровне.

Рис. 2. Пирамиды чисел (а), биомасс (б) и энергии (в), представляющие упрощенную экосистему: люцерна — телята — мальчик 12 лет (по Ю. Одуму, 1959)

Пирамида чисел (о) показывает, что если бы мальчик питался в течение одно­го года только телятиной, то для этого ему потребовалось бы 4,5 теленка, а для пропитания телят необходимо засеять поле в 4 га люцерной, что составит 2 х Ю^-7 растений. В пирамиде биомасс (6) число особей заменено их био­массой. В пирамиде энергии (в) учтена солнечная энергия. Люцерна исполь­зует 0,24 % солнечной энергии. Для накопления продукции телятами в течение года используется 8 % энергии, аккумулированной люцерной. На развитие и рост ребенка в течение года используется 0,7 % энергии, аккумулированной телятами. В результате чуть более одной миллионной доли солнечной энергии, падающей на поле в 4 га, используется для пропитания ребенка в течение одного года.

Биологическая продукция (продуктивность) экосистемы — прирост биомассы в экосистеме, созданной за единицу времени. В данном контексте более правильно пользоваться понятием «продуктивность». Однако вместо этого чаще используют понятие «продукция», все равно учитывая при этом и фактор времени. Различают первичную и вторичную продукцию сообщества.

Первичная продукция — биомасса, созданная за единицу времени продуцентами. Она делится на валовую и чистую. Валовая первичная продукция (общая ассимиляция) — это общая биомасса, созданная растениями в ходе фотосинтеза. Часть ее расходуется на поддержание жизнедеятельности растений — траты на дыхание (40— 70 %). Оставшаяся часть составляет чистую первичную продукцию (чистая ассимиляция), которая в дальнейшем используется консументами и редуцентами, или накапливается в экосистеме.

Вторичная продукция — биомасса, созданная за единицу време­ни консументами. Она различна для каждого следующего трофического уровня.

Масса организмов определенной группы (продуцентов, консументов, редуцентов) или сообщества в целом называется биомассой. Самой высокой биомассой и продуктивностью обладают тропические дождевые леса, самой низкой — пустыни и тундры (табл. 1).

Если в экосистеме скорость прироста растений (образования пер­вичной продукции) выше темпов переработки ее консументами и ре­дуцентами, то это ведет к увеличению биомассы продуцентов. Если при этом присутствует недостаточная утилизация продуктов опада в цепях разложения, то происходит накопление мертвого органического вещества. Это ведет к эвторфовыванию болот, образованию мощной лесной подстилки и т.п. В стабильных экосистемах биомасса остается постоянной, так как практически вся продукция расходуется в цепях питания.

Циклические изменения в экосистеме. Изменения в сообществах могут быть циклическими и поступательными.

Циклические изменения — периодические изменения в биоценозе (суточные, сезонные, многолетние), при которых биоценоз возвращается к исходному состоянию.

Суточные циклы связаны с изменением освещенности, температуры, влажности и других экологических факторов в течение суток и наиболее резко выражены в условиях континентального климата. Суточные ритмы проявляется в изменении состояния и активности живых организмов.

Сезонная цикличность связана с изменением экологических факторов в течение года и наиболее сильно выражена в высоких широтах, где велик контраст зимы и лета. Сезонная изменчивость проявляется не только в изменении состояния и активности, но и количественного соотношения отдельных видов. На определенный период многие виды выключаются из жизни сообщества, впадая в спячку, оцепенение, перекочевывая или улетая в другие районы.

Многолетняя изменчивость связана с флуктуациями климата или другими внешними факторами (степень разлива рек), либо с внутренними причинами (особенности жизненного цикла растений-эдификаторов, повторения массового размножения животных).

Сукцессии. Изменения в сообществах могут быть циклическими и поступательными. Поступательные изменения — изменения в биоценозе, в конечном счете, приводящие к смене этого сообщества другим. Сукцессия — последовательная смена биоценозов (экосистем), выраженная в изменении видового состава и структуры сообщества (рис. 4). Последовательный ряд сменяющих друг друга в сукцессии сообществ называется сукцессионной серией. Ксукцессиям относятся опустынивание степей, зарастание озер и образование болот и др.

В зависимости от причин вызвавших смену биоценоза, сукцессии делят на природные и антропогенные, аутогенные и аллогенные.

Природные сукцессии происходят под действием естественных причин, не связанных с деятельностью человека. Антропогенные сукцессии обусловлены деятельностью человека.

Рис. 3. Сукцессия сибирского темнохвойного леса (пихтово-кедровой тайги) после опустошительного лесного пожара (обобщенная схема). Числа в прямоугольниках — колебания в длительности прохождения фаз сукцессии (в скобках указан срок их окончания). Биомасса и биологическая продуктивность показаны в произвольном масштабе. (Кривые отражают качественную и количественную стороны процесса.) (Н.Ф. Реймерс, 1990.)

Аутогенные сукцессии (самопорождающиеся) возникают вследствие внутренних причин (изменения среды под действием сообщества). Аллогенные сукцессии (порожденные извне) вызваны внешними причинами (например, изменение климата).

В зависимости от первоначального состояния субстрата, на котором развивается сукцессия, различают первичные и вторичные сукцессии. Первичные сукцессии развиваются на субстрате, не занятом живыми организмами (на скалах, обрывах, сыпучих песках, в новых водоемах и т.п.). Вторичные сукцессии происходят на месте уже существующих биоценозов после их нарушения (в результате вырубки, пожара, вспашки, извержения вулкана и т.п.).

В своем развитии экосистема стремится к устойчивому состоянию. Сукцессионные изменения происходят до тех пор, пока не сформируется стабильная экосистема, производящая максимальную биомассу на единицу энергетического потока. Сообщество, находящееся в равновесии с окружающей средой, называется климаксным.

Продуктивность экосистемы тесно связанна с потоком энергии, проходящим через нее. В каждой экосистеме только часть поступающей энергии накопляется в виде органических соединений. Скорость ассимиляции энергии называется продукцией, а величина продукции, отношение к единице площади экосистемы называется продуктивностью. Первичная продуктивность (Р) экосистемы определяется как скорость, с которой лучистая энергия усваивается продуцентами в процессе фото- и хемосинтеза накапливаясь в виде органических веществ, количество ее выражают в сырой или сухой фазе растений или энергетических единицах (ккал, Дж). Первичная продукция определяется общим потоком энергии через биотический компонент экосистем, а следовательно и биомасса живых организмов, которые могут существовать в биосистеме Величина создания первичных биологических продукций определяется возможностями фотосинтетического аппарата растений. Из общего количества лучевой энергии 44% составляет ФАР. – фотосинтез активная радиация т.е. свет по длине волны пригоден для фотосинтеза. Максимальная КПД фотосинтеза 10-12% ФАР, что является приблизительной половиной от теор возможного. По земному шару усвоение растениями солнечной энергии не превышает 0,1% из-за влияния на фотосинтез роста растений различных факторов: климатических, физических, химических.

В процессе производства органического вещества выделяют 4 последовательных уровня:

1 валовая первичная продуктивность – это общая В фотосинтеза с учетом органических веществ, которые за время измерений были израсходованы на дыхание (Р) .

2 чистая первичная продуктивность сообщества (Р_чист) это - накапливание органического вещества в растительных тканях за вычетом органического вещества, которая израсходовалась на дыхание растений.

3 чистая продуктивность сообщества – это В накапливание органического вещества не потребленного гетеротрофами т.е. разность между чистой первичной продукцией и количеством органического вещества, потребленного гетеротрофами.

4 Вторичная продуктивность – накопление энергии на уровне консументов т.к. консументы используют ранее созданные питательные вещества часть из них расходуется на дыхание, а остальная часть на формирование тканей и органов (вторичную продукцию вычисляют отдельно для каждого проживающего уровня, т. к прирост массы для каждого из них происходит за счет энергии, поступающие предыдущем.

Постепенное увеличение общей биомассы продукции, происходит в том случае. Если В расхода первичной продукции в цепях питания отстает от темпов прироста растений. Биопродуктивность отличается от промышленной, т.к. процесс образования органического вещества в биологических сообществах непрерывен во времени. Поэтому продуктивность экосистем выражаем продукцией в граммах сухого вещества на 1м² в сутки или год (гр м²/(сут) (год)). т. к. в экосистеме только растения ассимилируют солнечную энергиею превращая ее в органические вещества, а остальные только потребляют ее, то продукция экосистем в целом зависит от соотношения расхода энергии растениями на фотосинтез и дыхание. В неблагоприятных условиях расходы на дыхание организмов увеличивается, продукция экосистемы снижается. Мировое распределение первичной биологической продуктивности неравномерно.

Классификация сообществ по продуктивности.Уиттекер в 1979 году предложил классифицировать сообщества по продуктивности на 4 класса:

1. сообщества высшей продуктивности 3000 - 2000 г/м² в год к таким сообществам относятся тропические леса, посевы риса и сок тростника. Запас биомассы в этом классе сообществ превышает 50 кг/м² в местных сообществах равно продуктивности однолетних сельскохозяйственных культур.
2. Сообщество высокой продуктивности 200 – 1000 г/м² гол листопадные леса умеренной зоны, луга при применении удобрений, посевы кукурузы, так биологически приближаются к биомассе 1 класса min. Биомасса равна чистой биологической продуктивности однолетних культур.
3. 3 класс сообщества, сообщество умеренной продуктивности. От 1000 до 250 г м²/год к таким сообществам относятся основная масса сельхоз культур, кустарники, степи. Биомасса степей изменяется от 0,2 до 5 кг/м².
4. последний класс сообщества с низкой производительностью (менее 250 г м²/год) пустыни, полупустыни, тундры. Обще годовая продуктивность сухого органического вещества на земле составляет 150-200 млн. т. из низ - 2/3 производится на суше и 1/3 приходится на океан. Практически вся первичная продукция служит для поддержания жизни гетеротрофных организмов. Питание людей обеспечивает в основном сельскохозяйственные культуры, которые занимают 10% всей площади суши. Годовой прирост культурных растений равен 16% от всей продукции суши. Половина урожая идет на питание людей, остальное на корм домашних животных и отходы. Всего человечество потребляет 0,2 % первичной продукции. Ресурсы, имеющиеся на земле, включая продукцию животноводства и рез промысла, на суше и на море могут обеспечить только 50 % потребности современного населения земли.

Биомасса — это выраженное в единицах массы или энергии количество живого вещества организмов (популяций, видов, группы видов, отдельных живых экологических компонентов, биотических сообществ в целом), приходящееся на единицу площади или объема. Для сопоста­вимости параметров биомассы разных организмов ее выражают в единицах сухого вещества. Совокупная масса организмов, присутствующих в различных экосистемах Земли (наземных и водных),

Еще одним важнейшим показателем автотрофного звена экосистем является первичная продукция, представляющая собой биомассу подземных и надземных органов, а также энергию и биогенные летучие вещества, произведенные автотрофной растительностью на единицу площади за единицу времени. Выражается обычно в граммах биомассы на 1 м² за год.

Первичной валовой продукцией называют суммарную продукцию фотосинтеза (суммарную ассимиляцию), включающую, следовательно, и вещество, сжигаемое при дыхании за период наблюдения.

Чистая первичная продукция, или видимый фотосинтез, — этоскорость накопления создаваемого органического вещества сверх того, которое затрачено на дыхание; чистая продукция — вещество, которое можно взвесить при уборке урожая.

При полном насыщении влагой и минеральным питанием дальнейший рост первичной продукции растений ограничивается количеством поступающей солнечной энергии. Повышение этого показателя возможно лишь при искусственном увеличении количества света. В условиях светокультуры, когда снабжение лучистой энергией превышает естественное освещение, продуктивность растений заметно возрастает.

Вторичная продукция экосистем в упрощенном виде представляет собой массу или заключенную в ней энергию органического вещества, образованного консументами — гетеротрофными организмами разных рангов и пищевых уровней при поедании ими первичных продуцентов (зеленых растений и водорослей).

Нередко употребляют термин общая продукция (общая продуктивность), обозначающий общее количество создаваемого в биоценозе живого вещества, т. е. сумму первичной и вторичной продукции. Однако следует иметь в виду, что вторичная продукция создается консументами за счет уничтожения части первичной продукции, как бы вычитаясь из нее. Вот почему общая продуктивность биоценоза может оцениваться только объемом первичной продукции, произведенной зелеными растениями. Можно сказать, что вторичная продукция — это скорость накопления массы или энергии в организмах на разных уровнях потребителей. Консументы лишь используют ранее созданные питательные вещества, часть из них расходуют на дыхание, а остальные превращают в биомассу собственного организма.

Общий поток энергии на гетеротрофном уровне, аналогичный валовой продукции на автотрофном уровне, называют не продукцией, а ассимиляцией. Поток энергии, проходящий через трофический уровень, представляет собой суммарную ассимиляцию на этом уровне, или сумму продуцируемой биомассы веществ, затраченных в процессе жизнедеятельности на дыхание. На рис.6 схематически показан поток энергии через три уровня простой пищевой цепи. При этом в соответствии со вторым законом термодинамики поток энергии с каждой ступенью уменьшается, так как при превращении одной формы энергии в другую часть ее теряется в виде тепла.

Вторичная продукция на каждом последующем трофическом уровне консументов составляет около 10 % предыдущей, очень редко достигая на уровне хищников 15—20 %. Обычно растительноядные животные потребляют около 10 % энергии, накопленной растениями, а плотоядные первого порядка — около 10 % энергии, содержащейся в биомассе растительноядных. Это значит, что эффективность плотоядных первого порядка по отношению к энергии, содержащейся в растениях, составляет 1 %, а по отношению к солнечной энергии — всего 0,001 %.

В целом же вторичная продуктивность во много раз меньше первичной и эффективность ее колеблется от 1 до 10 % в зависимости как от особенностей поедаемого корма, так и от самих животных. Между морскими и наземными экосистемами существует различие, состоящее в том, что во первых биомасса животных-потребителей больше биомассы микроскопических продуцентов, тогда как во вторых наблюдается обратное соотношение.

Это объясняется тем, что скорость репродукции автотрофного звена водной среды очень высока, благодаря чему обеспечивается постоянный приток биомассы первичных продуцентов в пищевую цепь. Несмотря на кажущуюся небольшую величину вторичной продукции, человечество обеспечивает себя необходимыми белками в сбалансированном пищевом рационе преимущественно за счет органических веществ вторичных продуцентов.