Энергетическая структура экосистемы

Согласно закону максимизации энергии (Г. и Э. Одумов, 1972) выживает та экосистема, которая обеспечивает максимальное поступление и наиболее эффективное использование энергии.

Поток энергии в экосистемах осуществляется через сложный механизм, включающий процессы ассимиляции, накопление, транспортирование и высвобождение энергии. Важнейший этап в этом механизме - ассимиляция энергии, которая представляет собой превращение кинетической энергии фотонов в биологически доступную потенциальную энергию химических связей в органических соединениях. По способности к ассимиляции энергии организмы делятся на два типа:

- автотрофы (продуценты) - организмы, самостоятельно синтезирующие органические вещества, поглощая минеральные вещества и энергию, поступающую из вне;

- гетеротрофы (консументы и редуценты) – организмы, получающие необходимые органические вещества и энергию с пищей, представляющую собой живую или мертвую биомассу.

К автотрофам относятся зеленые растения и некоторые виды бактерий.

Гетеротрофами являются все животные, грибы, подавляющее большинство бактерий, некоторые водоросли и бесхлорофилльные высшие растения.

Транспорт энергии в экосистемах осуществляется через пищевые цепи. Пищевая цепь – это перенос энергии в форме пищи от ее источника (автотрофа) через ряд организмов, происходящий путем поедания одних организмов другими. Обычно различают два типа пищевых цепей:

- пастбищная цепь, начинающаяся живыми растениями (продуцентами), живой тканью которых питаются растительноядные животные (фитофаги);

- детритная цепь, начинающаяся мертвым органическим веществом (детритом), потребляемым мертвоядными организмами (детритофагами).

Пастбищная;

Детритная;

Рис. 4 - Типы пищевых цепей

В сложных природных сообществах пищевые цепи тесно переплетаются друг с другом, образуя пищевые сети. Организмы, отстоящие от начала пищевой цепи на одинаковое число звеньев, образуют трофический уровень. На первом трофическом уровне находятся только продуценты. Ко второму трофическому уровню принадлежат фитофаги и детритофаги (первичные консументы), к третьему – зоофаги (вторичные консументы) и т.д.

Границы между трофическими уровнями нерезкие. Многие животные потребляют энергию более чем с одного трофического уровня, т.е. используют любую пищу, которая подходит им по размеру и другим признакам. Передача энергии по пищевой цепи подчиняется второму закону термодинамики, согласно которому процессы, связанные с превращениями энергии, могут происходить самопроизвольно только при условии, что часть этой энергии рассеивается в форме тепла. В связи с этим, в каждом звене пищевой цепи теряется значительная доля (80-95%) энергии, заключенной в доступной пище. На каждый последующий трофический уровень поступает в среднем не более 10% доступной энергии (правило 10%).

Зеленые растения ассимилируют от 1 до 5% получаемой солнечной энергии, а так как при дыхании растений разрушается до 80% синтезируемых углеводов, эффективность фотосинтеза составляет не более 1,5%. Фитофаги для образования своей биомассы используют в среднем всего 1% энергии, содержащейся в поедаемых ими растениях. На других трофических уровнях эффективность усвоения доходит до 10% (иногда даже больше).

Из «правила десяти процентов» вытекают важные следствия.

· Чем ближе организм находится к началу пищевой цепи, тем большим количеством доступной энергии он располагает.

· Пищевые цепи, включающие более 4-5 трофических уровней, встречаются крайне редко.

Закономерности транспорта энергии в пищевых цепях удобно изображать графически с помощью диаграмм которые называются «экологические пирамиды». Они представляют собой соотношение численности организмов, их биомасс, эквивалентных этим биомассам энергий или продукции организмов на различных трофических уровнях пищевой цепи.

Существует три основных типа пирамид

-пирамида чисел - показывает численность отдельных организмов;

-пирамида биомассы - характеризует общий сухой вес, калорийность или другую меру общей численности живого вещества;

-пирамида энергии отвечает величине потока энергии или продуктивности на последовательных трофических уровнях.

Пирамиды чисел и биомассы могут быть обратными, т.е. основа может быть меньшей, чем один или несколько верхних уровней. Так бывает когда средние размеры продуцентов меньше чем размеры консументов. Пирамида энергии всегда сужается к верху при условии, что будут учтены все источники питания в системе.

Продуктивность экосистемы тесно связанна с потоком энергии, проходящим через нее. В каждой экосистеме только часть поступающей энергии накопляется в виде органических соединений. Скорость ассимиляции энергии называется продукцией, а величина продукции, отношение к единице площади экосистемы называется продуктивностью.

Общая скорость, с которой энергия усваивается продуцентами и накапливается в форме органического вещества, называется валовой первичной продукцией. Чистая первичная продукция – это скорость накопления органического вещества в растительных тканях за вычетом расхода энергии на жизнеобеспечение организма. Вторичная продукция создается гетеротрофами.

Величина продукции, отнесенная к единице площади экосистемы, носит название продуктивности. Так как в экосистемах только растения ассимилируют солнечную энергию, трансформируя ее в органическое вещество, а остальные только ее потребляют, поэтому продукция экосистемы в целом зависит от соотношения расхода энергии растениями на фотосинтез и дыхание. В неблагоприятных условиях, при стрессовых нагрузках расходы на дыхание организмов увеличивается, и продукция экосистемы снижается.

Пищевые цепи и сети. Питаясь друг другом, живые организмы образуют цепи питания. Цепь питания — последовательность организмов, по которой пере­дается энергия, заключенная в пище, от ее первоначального источника. Каждое звено цепи называется трофическим уровнем. Первый трофический уровень — продуценты (автотрофные организмы, преимущественно зеленые растения). Второй трофический уровень - консументы первого порядка (растительноядные животные). Третий трофический уровень — консументы второго порядка (первичные хищники, питающиеся растительноядными животными). Четвертый трофический уровень — консументы третьего порядка (вторичные хищники, питающиеся плотоядными животными). В пищевой цепи редко бывает больше 4—5 трофических уровней. Последний трофический уровень — редуценты (сапротрофные бактерии и грибы). Они осу­ществляют минерализацию — превращение органических остатков в неорганические вещества.

Различают два типа пищевых цепей (рис. 10). Цепи выедания (или пастбищные)— пищевые цепи, начинающиеся с живых фотосинтезирующих организмов. Например, фитопланктон —» зоопланктон—> рыбы микрофаги —» рыбы макрофаги —> птицы ихтиофаги. Цепи разложения (или детритные) — пищевые цепи, начинающиеся с отмерших остатков растений, трупов и экскрементов животных. Например, детрит —» детритофаги —> хищники микрофаги —» хищники макрофаги. Таким образом, поток энергии, проходящий через экосистему, разбивается как бы на два основных направления. Энергия к консументам поступает через живые ткани растений или через запасы мертвого органического вещества. Цепи выедания преобладают в водных экосистемах, цепи разложения — в экосистемах суши.

.

Рис. 5. Y-образная модель потока энергии, показывающая связь между пастбищной и детритной пищевыми цепями (Ю. Одум, 1986)

В сообществах пищевые цепи сложным образом переплетаются и образуют пищевые сети. В состав пищи каждого вида входит обычно не один, а несколько видов, каждый из которых в свою очередь может служить пищей нескольким видам. С одной стороны, каждый трофический уровень представлен многими популяциями разных видов, с другой стороны, многие популяции принадлежат сразу к нескольким трофическим уровням. В результате благодаря сложности пищевых связей выпадение какого-то одного вида часто не нарушает равновесия в экосистеме

Любой экосистеме свойственен круговорот веществ и прохождение через нее потока энергии.

В экосистеме органические вещества синтезируются автотрофами из неорганических веществ. Затем они потребляются гетеротрофами. Выделенные в процессе жизнедеятельности или после гибели организмов (как автотрофов, так и гетеротрофов) органические вещества подвергаются минерализации, т.е. превращению в неорганические вещества. Эти неорганические вещества могут быть вновь использованы автотрофами для синтеза органических веществ. Так осуществляется биологический круговорот веществ.

В то же время, энергия не может циркулировать в пределах экосистемы. Поток энергии (передача энергии), заключенной в пище, в эко­системе осуществляется однонаправленно от автотрофов к гетеротрофам.

Рис. 6. Схема потока энергии в пищевой цепи, показывающая три трофических уровня

(по Ю. Одум, 1986)

I— поступление энергии на трофический уровень; L — солнечная энергия, попадающая на растения; L_A — энергия, поглоща­емая растениями (около 0,5 L); L_u — неиспользуемая часть энергии солнечного света; А — ассимиляция, т.е. энергия, ассимилированная (запасенная) в органическом веществе; R — траты на дыхание; P_G — валовая первичная продукция (около 0,05 L_A); P_N — чистая первичная продукция; Я - вторичная продукция (консументов); N_u — неиспользуемая консументами энергия (накапливаемая или экспортируемая); N_A — неассимилируемая консументами энергия (выделенная с экскрементами). Цифры внизу - порядок величины потерь энергии при каждом переносе, начиная с поступления солнечного излучения в количестве 3000 ккал/м² в сутки.

На рис. 11 представлена упрощенная схема потоков энергии на трех трофических уровнях пищевой цепи. Трофические уровни изображены как резервуары, размер которых соответствует энергии, зак­люченной в их биомассе (5), размер соединяющих их каналов — величине потоков энергии. На входе в систему поступает поток солнечной энергии (/). На первом трофическом уровне зелеными растениями поглощается около 50 % солнечной энергии (L_A). Только часть ее в процессе фотосинтеза преобразуется в энергию химических связей органических веществ. Это валовая первичная продукция (Р^) - Большая часть поглощенной растениями, но не усвоенной энергии, рассеивается в окружающую среду в виде тепловой энергии. Часть образованных органических веществ окисляется, а высвобождающаяся энергия расходуется на поддержание всех метаболических процессов. Это так называемые траты на дыхание (R). Эта энергия, в конечном сче­те, также рассеивается в виде тепла. Оставшаяся часть новообразо­ванных органических веществ составляет прирост биомассы растений (DB) и называется чистой первичной продукцией (P_N) - В чистую первичную продукцию превращается только 1 % поглощенной растением энергии. Таким образом, P_w = P_Q — R.

До второго трофического уровня доходит только часть чистой первичной продукции. Некоторая ее часть (N_u) не используется консументами первого порядка. Она может накапливаться или экспорти­роваться за пределы системы. Та часть, которую ассимилировали (по­требили) консументы (А), частично тратится на дыхание (R), частично выделяется с экскрементами (N_A), а остальное накапливается в виде вторичной продукции (Р).

Вторичная продукция на каждом последующем трофическом уровне консументов (Р₂, Р₃ и т.д.) составляет около 10 % предыдущей (хотя на уровне хищников может быть выше — около 20 %). В результате, чем длиннее пищевая цепь, тем меньше остается к ее концу накопленной в органическом веществе энергии. Поэтому число трофических уровней никогда не бывает слишком большим.

Экологическая пирамида и ее типы. В экосистеме при передаче энергии с одного трофического уровня на другой большая часть энергии рассеивается в виде тепла (в соот­ветствии со вторым законом термодинамики), и только около 10 % от первоначального количества передается по пищевой цепи.

В результате, пищевые цепи можно представить в виде экологических пирамид. Различают три основных типа экологических пирамид (рис. 12).

Пирамида чисел (пирамида Элтона) отражает уменьшение численности организмов от продуцентов к консументам.

Пирамида биомасс показывает изменение биомасс на каждом следующем трофическом уровне: для наземных экосистем пирамида биомасс сужается кверху, для экосистемы океана — имеет перевернутый характер, что связано с быстрым потреблением фитопланктона консументами.

Пирамида энергии (продукции) имеет универсальный характер и отражает уменьшение количества энергии, содержащейся в продукции, создаваемой на каждом следующем трофическом уровне.

Рис. 7 Пирамиды чисел (а), биомасс (б) и энергии (в), представляющие упрощенную экосистему: люцерна — телята — мальчик 12 лет (по Ю. Одуму, 1959)

Биологическая продукция (продуктивность) экосистемы — называется прирост биомассы в экосистеме, созданной за единицу времени. В данном контексте более правильно пользоваться понятием «продуктивность». Однако вместо этого чаще используют понятие «продукция», все равно учитывая при этом и фактор времени. Различают первичную и вторичную продукцию сообщества.

Первичная продукция — биомасса, созданная за единицу времени продуцентами. Она делится на валовую и чистую. Валовая первичная продукция (общая ассимиляция) — это общая биомасса, созданная растениями в ходе фотосинтеза. Часть ее расходуется на поддержание жизнедеятельности растений — траты на дыхание (40— 70 %). Оставшаяся часть составляет чистую первичную продукцию (чистая ассимиляция), которая в дальнейшем используется консументами и редуцентами, или накапливается в экосистеме.

Вторичная продукция — биомасса, созданная за единицу времени консументами. Она различна для каждого следующего трофического уровня.

Масса организмов определенной группы (продуцентов, консументов, редуцентов) или сообщества в целом называется биомассой. Самой высокой биомассой и продуктивностью обладают тропические дождевые леса, самой низкой — пустыни и тундры (табл. 8).

Если в экосистеме скорость прироста растений (образования пер­вичной продукции) выше темпов переработки ее консументами и ре­дуцентами, то это ведет к увеличению биомассы продуцентов. Если при этом присутствует недостаточная утилизация продуктов опада в цепях разложения, то происходит накопление мертвого органическо­го вещества. Это ведет к эвторфовыванию болот,

образованию мощной лесной подстилки и т.п. В стабильных экосистемах биомасса остается постоянной, так как практически вся продукция расходуется в цепях питания.

Энергетическая классификация экосистем

В зависимости от источника энергии и степени энергетических субсидий Ю. Одум (1986) разделил существующие экосистемы на 4 типа.

1. Природные экосистемы, движимые Солнцем и несубсидируемые (например, открытые океаны, глубокие озера, высокогорные леса). Они получают мало энергии и имеют низкую продуктивность, но при этом занимают основные площади биосферы.

2 Природные экосистемы, движимые Солнцем и субсидируемые другими естественными источниками (например, эстуарии в приливных морях, некоторые дождевые леса, речные экосистемы). Помимо солнечного света они получают дополнительную энергию в виде дождя, ветра, органических веществ, минеральных элементов и т.д.

3. Экосистемы, движимые Солнцем и субсидируемые человеком(например, агроэкосистемы, аквакультуры). Дополнительная энергия поставляется в них человеком в виде горючего, органических и минеральных удобрений, пестицидов, стимуляторов роста и т.п. Эти экосистемы производят продукты питания и другие материалы.

4. Индустриально-городские экосистемы, движимые топливом(например, города, пригороды, промышленные комплексы). Основным источником энергии служит не Солнце, а топливо. Эти экосистемы зависят от экосистем первых трех типов, паразитируют на них, получая продукты питания и топливо.

Информационная структура экосистем. Все природные экосистемы обладают двумя принципиальными свойствами – динамизмом и устойчивостью. Динамизм – это способность систем направленно изменятся, а устойчивость – свойство сохранять установившееся внутреннее динамическое равновесие. Под воздействием различных причин в экосистемах проходят закономерные изменения, проявляющиеся в вытеснении одних видов другими. Эти изменения происходят под воздействием как внешних, так и внутренних факторов. К внешним факторам, прежде всего, относятся климатические и геологические факторы, а также вмешательство человека. Внутренние изменения экосистем обусловлены активным воздействием живых организмов на среду обитания. Последовательность сукцессионых изменений направлены в сторону образования стабилизированной экосистемы, в которой максимально сбалансированные потоки вещества и энергии. Сбалансированность потоков вещества и энергии в зрелых экосистемах приводит к замыканию круговоротов основных биогенных элементов, к возрастанию видового разнообразия сообщества. Пищевые цепи пастбищного типа превращаются в детритные разветвления. Увеличиваются размеры особей, скорость обмена веществ между организмами и средой обитания снижается. Возрастает эффективность использования энергии и вещества системой. При загрязнении или иной форме отрицательного воздействия на экосистему вектор изменения признаков сукцессии становится противоположным: наблюдается обеднение видового состава, уменьшение общей биомассы, размыкание круговоротов и т.д. Зрелая экосистема, достигая гомеостатического состояния, проявляет свойство устойчивости.

Устойчивость экосистемы можно охарактеризовать, как способность сохранять ею свою структуру и характер функционирования при изменяющихся условиях среды. Устойчивость экосистемы выражается в поддержании фактически постоянным состава атмосферы и океанической воды, стабильности климата, сохранении постоянным соотношение численности особей и т.д.

Помимо потоков энергии и круговорота вещества, экосистемы характеризуются развитыми информационными сетями, и относятся к типу кибернетических или управляемых систем. Основными задачами управления в природных системах являются две – стабилизация, принимающая форму поддержания устойчивого состояния системы и оптимизация, как адаптация, приспособление системы к изменяющимся факторам окружающей среды.

Главным средством реализации управляющих функций является механизм обратной связи, который подразумевает влияние процессов, явлений и событий, протекающей на выходе системы, на входной сигнал.

В качестве примера действия обратной связи рассмотрим взаимозависимость следующих явлений.

1. Многие виды бобовых растений образуют особые вздутия – пузырьки, в которых поселяются клубеньковые бактерии, фиксирующие азот и снабжают растения нитратами, что в свою очередь повышает продуктивность растений и увеличивает количество углеводов, потребляемых клубеньковыми бактериями. А это в свою очередь способствует усилению фиксации азота.

2. При повышении вулканической деятельности в атмосферу поступает дополнительное количество углекислого газа, что приводит к увеличению его содержания в атмосфере. Это приводит к увеличению фотосинтетической активности зеленых растений (повышается потребление растениями углекислого газа) и, следовательно, способствует снижению его содержания в атмосфере.

В первом явлении обратная связь усиливает действие входного сигнала, (продуктивность растений увеличивается одновременно с ростом азотофиксирующей способности бактерий). Такую обратную связь принято называть положительной. Во втором примере взаимосвязь явлений «гасит» внешнее воздействие (дополнительные количества СО₂ поступающего в атмосферу, поглощается зелеными растениями в процессе фотосинтеза). Это отрицательная обратная связь. На языке кибернетики обратную связь можно определить как возвращение части сигнала с выхода системы на ее вход.

Рис.8 - Графическая модель контура обратной связи.

В зависимости от способа реализации кибернетического механизма системы могут быть с внешним и с внутренним управлением (саморегулирующиеся системы).

Внутреннее управление осуществляется за счет взаимодействия подсистем данной системы и характерно для всех природных систем.

Системы, контролируемые внутренней обратной связью обладают определенной независимостью поведения, проявляющиеся в их способности к саморазвитию и устойчивости. Наиболее устойчивы крупные экосистемы и самая стабильная из них – биосфера, а наиболее неустойчивы – молодые экосистемы. Это объясняется тем, что в больших экосистемах создается саморегулирующийся гомеостаз за счет взаимодействия круговоротов веществ и потока энергии.

Среди форм отношений между элементами различных систем в живой природе и в человеческом обществе, одно из главных мест занимают парные взаимодействия, которые обобщенно могут быть обозначены как «ресурс-потребитель ресурса». Взаимодействия в каждой из таких пар можно представить в виде контура обратных связей. В качестве примера действия обратной связи рассмотрим взаимозависимость следующих явлений. Корни многих бобовых растений образуют симбиоз с клубеньковыми бактериями, которые снабжают растения нитратами. Это повышает продуктивность растения, увеличивают количество углеводов, потребляемых клубеньковыми бактериями, а это в свою очередь способствует усилению фиксации азота. При повышении вулканической деятельности в атмосферу Земли поступают дополнительные количества СО₂, что может привести к росту его содержания. Однако это усиливает фотосинтетическую активность растений, что в свою очередь вызывает повышенное потребление растениями СО₂, а это способствует снижению его содержания в атмосфере.

В кибернетике обратную связь определяют как возвращение части сигнала с выхода системы на ее вход. В первом случае обратная связь усиливает действие входного сигнала, (продуктивность растения увеличивается вместе с ростом азотфиксирующей способности бактерий). Такую обратную связь называют положительной. Такие связи не только не способствуют регуляции, а наоборот, генерируют дестабилизацию систем, приводя их либо к угнетению и гибели, либо к ускоряющемуся росту, за которым, как правило, также следует срыв и разрушение системы. Во втором случае взаимосвязь явлений «гасит», нейтрализует внешнее воздействие. Это отрицательная обратная связь.

На принципе отрицательной обратной связи построены все механизмы регуляции физиологических функций в любом организме и поддержание постоянства внутренней среды, т.е. гомеостаза любой авторегуляторной системы. Все экологические системы включают контуры отрицательных обратных связей. Системы, контролируемые внутренней обратной связью, обладают определенной независимостью поведения, проявляющиеся в их способности к саморазвитию и устойчивости.

Выделяют два типа простейших контуров обратной связи: усилитель сигнала и регулятор сигнала. Регулятор сигнала - контур с отрицательной обратной связью. Этот механизм обеспечивает стабилизацию состояния системы, возмущаемой внешним воздействием. Примером действия отрицательной обратной связи в биоценозах может служить взаимодействие в системе «хищник-жертва». Рост численности популяции жертвы, обусловленный благоприятными внешними условиями вызывает рост численности популяции хищников, что в свою очередь, снижает численность жертвы, (контур работает по принципу «чем больше, тем меньше»).

В целом такой контур имеет отрицательный знак. Это значит, что система авторегуляторна и может сама себя поддержать в рамках определенного уровня соотношения численностей. Усилитель сигнала - контур с положительной обратной связью. Этот механизм обеспечивает экстенсивное развитие системы, т.к. приводит к еще большему отклонению состояния, чем – то, которое вызвало бы внешнее воздействие (входной сигнал) при отсутствии обратной связи.

Действие положительной обратной связи можно рассматривать как процесс автостимуляции (самоускорения) системы, когда она на всякий внешний толчок реагирует возрастающим удалением от исходного состояния. Остановить ее в этом движении может только истощение ресурсов, необходимых для экстенсивного развития.

Особенностью механизма «усилитель сигнала» является то, что при внешнем воздействии достаточной интенсивности вектор движения системы меняется на обратный. В сложных системах всегда сочетаются конторы обоих знаков. В природных системах скорость распространения возмущающего воздействия характеризуется широким спектром значений. Запаздывание сигнала в контуре отрицательной обратной связи вызывает колебания - периодические изменения характеристик взаимосвязанных процессов.