Лекция десять Видовая структура биоценоза

Экологическая структура — соотношение организмов разных экологических групп. Биоценозы со сходной экологической структурой могут иметь разный видовой состав. Это связано с тем, что одни и те же экологические ниши могут быть заняты сходными по экологии, но далеко не родственными видами. Такие виды называются замещающими или викарирующими.

Любой биоценоз, естественный или искусственный, имеет определенный набор популяций различной численности. Однако в определении природы и функций сообщества не все организмы имеют одинаковое значение. Из большого количества видов, входящих в какое-либо сообщество, часто лишь небольшое их число оказывает на него определяющее воздействие, обусловленное их численностью, размерами, продукцией и другими параметрами. В сообществе роль каждого вида не зависит от таксономических отношений, так как организмы, оказывающие регулирующее воздействие, часто принадлежат к разным таксономическим группам.

Видовая структура— число видов, образующих данный биоценоз, и соотношение их численности или массы. То есть видовая структура биоценоза определяется видовым разнообразием и количественным соотношением числа видов или их массы между собой.

Видовое разнообразие — число видов в данном сообществе. Встречаются бедные и богатые видами биоценозы. Видовое разнообразие зависит от возраста сообщества (молодые сообщества беднее, чем зрелые) и от благоприятности основных экологических факторов — температуры, влажности, пищевых ресурсов (биоценозы высоких широт, пустынь и высокогорий бедны видами). Различают α- и β-разнообразие. α-разнообразие — видовое разнообразие в данном местообитании, β-разнообразие — сумма всех видов всех местообитаний в данном районе.

Высоким видовым разнообразием отличаются экотоны — переходные зоны между сообществами, а увеличение здесь видового разнообразия называется краевым эффектом.

В сообществе различают следующие виды: доминантные, преобладающие по численности, и «второстепенные», малочисленные и редкие. Среди доминантов особо выделяют эдификаторов (строителей) — это виды, определяющие микросреду (микроклимат) всего сообщества. Как правило, это растения.

О значимости отдельного вида в видовой структуре биоценоза судят по нескольким показателям: обилие вида, частота встречаемости и степень доминирования. Обилие вида — число или масса особей данного вида на единицу площади или объема занимаемого им пространства. Частота встречаемости — процентное отношение числа проб или учетных площадок, где встречается вид, к общему числу проб или учетных площадок. Характеризует равномерность или неравномерность распределения вида в биоценозе. Степень доминирования — отношение числа особей данного вида к общему числу всех особей рассматриваемой группировки.

Основные сообщества состоят из продуцентов, консументов и редуцентов. В пределах названных групп отдельные виды могут принимать главенствующее участие в регуляции энергетического обмена и оказывать более заметное влияние на среду обитания других видов. Такие виды называются экологическими доминантами.Степень доминирования в сообществе одного или нескольких видов выражается показателем доминирования, который отражает значение каждого вида для сообщества.

Упрощенную классификацию биотического сообщества можно показать на следующем примере: на пастбище могут сосуществовать мятлик, клевер, дуб, мясной скот, куры, индейки, овцы, лошади. Простой перечень сообщества не дает полного представления о нем, необходима количественная оценка видов. Например, мятлик луговой — 20 га, клевер ползучий — 0,8 га, дуб — 2 дерева, мясной скот — 2 особи, молочный скот — 48 особей, козы — 6 особей, овцы — 1 особь, индейки — 1 особь, лошади — 1 особь. Теперь очевидно, что среди про­дуцентов доминирует мятлик, а среди консументов — молочный скот. Естественно, более полную картину дала бы информация о сезонных вариациях в использовании пастбища, о годовой продуктивности и т.д. Доминантами можно назвать те виды, которые на своем трофическом уровне наиболее продуктивны, преобладают над другими видами в сообществе по массе или численности.

Классификация элементов сообщества.Любой биоценоз как естественный, так и искусственный может определять набор популяций различной численности. Из большого количества видов, входящих в сообщество, лишь небольшое их число оказывает на него определяющее воздействие, обусловленное их численностью размерами и др. параметрами в пределах сообщества отдельные виды занимают главенствующее участие в регуляции энергетического обмена, и оказывает более заметное влияние на среду обитания других видов, такие виды называют экологическими доминантами. Степень доминирующего в биоценозе одного или несколько видов выражает показатели доминирования, который отражает значение каждого вида для сообщества. Рассмотрим упрощенную классификацию биотического сообщества на примере пастбища. На пастбище могут сосуществовать мятник, клевер, дуб, мясной скот, куры, индейки, лошади. Простой перечень сообщества не дает полного представления о нем, необходима количественная оценка вида. Т.е. метлик луговой 20 га, клевер ползучий 0,8 га, дуб 2 дерева, мясной скот 2 особи, молочный скот 48, козы 6 особей, овцы 1 особь. Индейки 1 особь, 1 лошадь, курей 3 особи. Отсюда видно, что среди продуцентов доминируют мятлик, среди консументов молочный скот. Доминантами можно назвать те виды, которые на своем уровне наиболее продуктивны, преобладают над другими видами в сообщество по массе и численности.

Показатель доминирования (с), отражающий степень доминирования каждого вида в сообществе, определяется как сумма квадратов отношений показателей значимости видов (n,) к общей оценке значимости (N):

C=∑(n_i/N)²

Доминирование некоторых видов в сообществе не означает, что многочисленные виды не играют никакой роли. Они определяют видовое разнообразие, что не менее важно для структуры сообщества.

Для оценки видового разнообразия можно использовать следующие критерии: видовое богатство (d); показатель выравненности (е), показатель общего разнообразия (Н), или показатель Шеннона:

Видовое богатство (d):

d₁ = (S -1) / log N; d₂ = S/100 особей,

где S — число видов, N — общая оценка значимости вида.

Показатель выравненности (е):

e = H/logS.

Показатель общего разнообразия (Н), или показатель Шеннона:

Н=∑(п; / N) log(n_i/ N), или Н = ∑P_ilogP_i,

где n_i,— оценка «значительности» для каждого вида;

Р — вероятность «значительности» для каждого вида Рi< n/N.

Создать классификацию сообществ популяции по какому-то одному показателю довольно сложно, так как видовое разнообразие, соотношение между видами и структура биотического сообщества, как правило, специфичны для определенных условий. Биотические сообщества удобно именовать и классифицировать в соответствии:

• с основными структурными показателями, такими как доминирующие виды, жизненные формы или виды-индикаторы;

• с условиями обитания сообществ;

• с функциональными особенностями, такими как тип метаболизма сообщества.

В сообществе не многие из составляющих его видов, имеют значительную численность, большую биомассу, продуктивность. Если основное количество энергии потребляют доминирующие виды, то видовое разнообразие этой группы определяют основные более редкие виды.

Показатель видового разнообразия – это соотношение между численностью видов, и каким либо показателем значимости численности, биомасса, продуктивность в состав сообществ чаще всего входят несколько видов с высоко численностью и несколько видов с малой численностью.

Количество соотношений, между которыми варьируют в широких пределах, несмотря на то, что общий поток энергии, поступающий в экосистему, влияет на видовое разнообразие. Эти величины не связанны линейной зависимостью. Высоко продуктивное сообщество могут характеризоваться очень высокими показателями видовых разнообразий.

Стабильность экосистемы тесно связанна видовым разнообразием или продуктивностью. На видовое разнообразие большое влияние оказывает функции связи между трофичными уровнями и таксономическими единицами (масштабы выпаса или хищничества существенно влияют на разнообразие травостоя на пастбищах; умеренное хищничество снижает плотность, доминантов, предоставляя возможность конкурирующим видам лучше использовать пространство и ресурсы).

Виды, живущие за счет доминантов, получили название предоменантов. Например, в сосновом лесу таковыми являются кормящиеся на сосне насекомые, мышевидные грызуны. В биоценозах существуют виды, которые называются эдификаторами, создающие своей жизнедеятельностью среду для всего сообщества и без которых в связи с этим существование большинства других видов невозможно. Удаление вида эдификатора из биоценоза влечет за собой изменение физической среды и в первую очередь микроклимата биотопа т.о. все виды, слагающие биоценоз в определенной степени связанны с доминирующими видами и эдификаторами.

Консорции.Внутри биоценоза формируются группировки комплекса популяций, которые зависят от растения-эрификатора или других элементов биоценоза и создают своеобразные структурные единицы биоценоза – консорции (Раменский 1952 год). Консорция- это совокупность популяций организмов, жизнедеятельность которых в пределах одного биоценоза, трофически или топически связана с центральным видом - автотрофным растением. В роли центрального вида выступают эдификатор - основной вид, который определяет особенности биоценоза. Популяции остальных видов консорции образуют ее ядро за счет, которого существуют виды, разрушающие органическое вещество, создаваемое автотрофами. Популярность автотрофа растения березы на базе, которого формируется консорция и называется детерминантом, а виды, объединенные вокруг него, консортами.

Группы консортов того или иного порядка, объединенные вокруг детерминанта называются концентрами. Каждая консорция охватывает большое количество видов, среди которых есть виды, входящие в состав только одной консорции и виды, которые являются членами 20 и более консорций, тем самым способствуют объединению организмов биоценоза в единый комплекс. Состав консорций – результат длительного процесса подбора видов, способных существовать в условиях местообитания детерминанта. Каждая консорция представляет собой особую структурную единицу биоценоза и экосистемы.

Рис. 2. Схема строения консорции:

/, //, III — концентры, / — центральный вид — детерминант консорции (автотроф), 2 — консорты первого концентра, 3 —«, консорты второго и третьего концентров.

Обычно консорцию изображают в виде концентрической фигуры (рис.), помещая в ее центре автотрофное растение — детерминант консорции. Вокруг него располагаются группы организмов, непосредственно взаимодействующих с детерминантом,— это так называемые консорты. К ним относятся животные-фитофаги, микроорганизмы, грибы, совокупность которых образует первый концентр.

Второй концентр составляют животные-зоофаги, поедающие животных-фитофагов, а также виды идущие в свите консортов первого концентра. По мере повышения трофического уровня автономность консорции все более и более снижается, так как хищник-зоофаг может поедать фитофагов, питающихся разными растениями. Кроме того, существует много всеядных животных.

В настоящее время вполне правомерным считается вычленение как автотрофных (ядром консорции является зеленое растение), так и гетеротрофных (ядро — особь гетеротрофного вида) консорции. Существование последних обеспечивается за счет энергии центральной живой особи, независимо от того, ассимилирует она эту энергию путем фотосинтеза или за счет поедания живой или мертвой органической массы. Таким образом, любой организм не только автотрофного, но и гетеротрофного способа питания является источником энергии для других, связанных с ним консортивными связями организмов. Поэтому консорцию рассматривают как явление общебиологическое. В связи с этим оспаривается мнение ботаников о том, что ядром кон­сорции следует считать только автотрофный организм.

С животными трофически связано не только множество симбиотических и паразитических микроорганизмов и насекомых. С ними форически связано много высших и низших растений (семена, споры, микроскопические грибы, водоросли). Ярко выраженным ядром консорции являются морские животные, ведущие неподвижный образ жизни

Экологическая ниша (Гриннел1917 Элтон 1933).Любая популяция (вид) занимает определенное местообитание и определенную экологическую нишу.

Местообитание — это территория или акватория, занимаемая популяцией (видом), с комплексом присущих ей экологических факторов. Местообитание вида является компонентом его экологической ниши. Применительно к наземным животным местообитание вида называется стация, местообитание сообщества — биотоп.

Экологическая ниша — совокупность всех факторов среды, в пределах которых возможно существование вида в природе. То есть экологическая ниша — это место вида в природе, включающее не только его положение в пространстве и отношение к абиотическим факторам, но и его функциональную роль в сообществе (прежде всего трофический статус). Местообитание — это как бы «адрес» организма, а экологическая ниша — это его «профессия».

Для характеристики экологической ниши обычно используют два важных показателя: ширина ниши и степень перекрывания ее с соседними. Экологические ниши разных видов могут быть разной ширины и перекрываться в различной степени.

Разделение экологических ниш между видами происходит за счет приуроченности разных видов к разным местообитаниям, разной пищи и разному времени использования одного и того же местообитания. Принцип конкурентного исключения (принцип Гаузе) гласит: «Два вида не могут сосуществовать в одной и той же местности, если их экологические потребности идентичны. Такие виды обязательно должны быть разобщены в пространстве или во времени».

Группы видов в сообществе, обладающие сходными функциями и нишами одинакового размера, т.е. роль которых в сообществе одинакова или сравнима, называются гильдиями. Например, лианы тропического леса представлены многими видами растений. Между видами внутри гильдии наблюдается особенно острая конкуренция.

Виды, занимающие одинаковые ниши в разных географических областях, называются экологическими эквивалентами. Например, крупные кенгуру Австралии, бизоны Северной Америки, зебры и антилопы Африки и т.д. являются экологическими эквивалентами. В настоящее время они значительно замещены коровами и овцами.

Выделяют 4 типа расположения экологических ниш 2-х видов одного биотопа:

Рис. 1 Випадки можливих взаємних піш, проілюстровані за допомогою поняття щільності пристосованості (зліва) та моделей теорії множин (справа):

а — ніша всередині ніші. Ніші виду 2 (S₂) розташовані всередині ніші (S_t). Можливі два наслідки конкуренції: 1) якщо вид 2 має перевагу (переривчаста лінія), то він буде співіснувати при неповному використанні спільних ресірсів з видом і; 2) якщо переваги має вид 1 (суцільні лінії), то він буде використовувати весь градієнт ресірсів, а вид 2 буде витіснений;

6 — перекривання ніш однакової ширини. Конкуренція однакова в обох напрямках;

в — перекривання ніш неоднакової ширини. Конкуренція неоднакова у двох напрямах, оскільки частина простору ніш, яка входить до області перекривання, у виду 2 більша, ніж у виду 1;

г — прилягання ніш. Пряма конкуренція неможлива, але подібне може бути наслідком її уникання;

д — повний розділ ніш. Конкуренція неможлива і її важко навіть передбачити. Чому ж тут не спостерігається кормова конкуренція? А тому, що кожний із видів в процесі еволюції пристосувався до своєї екологічної ніші.

Екологічна ніша — фізичний простір з властивими йому екологічними умовами, що визначають існування будь-якого організму, місце виду в природі, що включає не лише становище його в просторі, а й функціональну роль у біоценозі та ставлення до абіотичних факторів середовища існування. Екологічна ніша характеризує ступінь біологічної спеціалізації даного виду.

Различают фундаментальную (потенциальную) нишу, которую организм мог бы занимать в отсутствие конкурентов, хищников и других врагов и в которой физические условия оптимальны; и реализованную – фактический диапазон условий существования организма, который или меньше фундаментальной ниши или равен ей.

Фундаментальную нишу называют иногда предконкурентной, а реализованную – постконкурентной.

Два вида с совершенно одинаковыми потребностями не могут существовать вместе: один из них через какое то время обязательно будет вытеснен. Это положение получило статус закона известного под названием принципа конкурентного вытеснения или принцип Гаузе. Исключение – бакланы.

Выделяют четыре направления конкуренции влияющие на:

1. географическое расширение видов (интродукция)
2. на размещение вида в различных биотопах одной и той же местности.
3. влияние на морфологию и продуктивность.
4. влияние на эволюцию видов биоценоз конкурентные отношения