Внутрипопуляционные процессы. Рождаемость и смертность в популяциях

СТРУКТУРА И ДИНАМИКА ПОПУЛЯЦИЙ

Каждый вид занимает тот или иной ареал, в различных частях которого наблюдаются разные условия. В связи с этим Н. П. Наумов предложил концепцию иерархии популяций в зависимости от размеров занимаемой ими территории:

1) элементарная (локальная) популяция — совокупность особей вида, занимающих небольшой участок однородной площади. Количество таких популяций пропорционально разнообразию условий биогеоценоза;

2) экологическая популяция — совокупность элементарных популяций, т. е. внутривидовые группировки, приуроченные к конкретным биогеоценозам;

3) географическая популяция — совокупные группы особей предыдущего ранга, заселяющие значительную территорию с географически однородными условиями существования, в пределах которой наблюдаются единый ритм жизненных явлений и другие функциональные особенности, создающие морфофизиологический тип, отличающий данную популяцию от соседних, находящихся в иных географических условиях.

Соотношение особей по полу в популяции (особенно доля размножающихся самок) имеет большое значение для дальнейшего роста ее численности. Генетический механизм обеспечивает примерно равное соотношение образующихся зигот по признаку пола, которое вскоре заметно нарушается в результате различий физиологических, поведенческих, экологических реакций самцов и самок, приводящих к неравномерной смертности.

Рождаемость (плодовитость) — число новых особей, появившихся за единицу времени в результате размножения. Средняя величина плодовитости каждого вида определилась исторически как приспо­собление, обеспечивающее восполнение убыли популяций.

Огромная потенциальная возможность к размножению никогда не реализуется организмами вследствие гибели значительного числа яиц, личинок, влияния болезней, хищников и т. п. Максимальная рождаемость (иногда ее называют абсолютной, или физиологической) — образование теоретически максимально возможного количества новых особей в идеальных условиях (когда отсутствуют лимитирующие экологические факторы и размножение ограничивается только физиологическими факторами); для данной популяции это величина постоянная.

Экологическая рождаемость — увеличение популяции при фактических или специфических условиях среды. Эта величина изменяется в зависимости как от размера и состава популяции, так и от сопутствующих факторов.

Смертность характеризует гибель особей в популяции. Как рождаемость выражается числом новых особей, так смертность отражает число особей, погибших за данный период, по отношению к числу особей, составляющих всю популяцию или ее часть. Экологическая или реализуемая, смертность — гибель особей в данных условиях среды, величина, которая, подобно экологической рождаемости, не остается постоянной, а изменяется в зависимости от условий среды и состояния самой популяции. Существует некоторая теоретическая (минимальная смертность) — постоянная величина, характеризующая гибель особей в идеальных условиях, при которых популяция не подвергается лимитирующим воздействиям.

Максимальная продолжительность жизни особей в этих оптимальных условиях равна их физиологической продолжительности жизни, которая в среднем обычно намного превышает экологическую.

Специфическую смертность обычно выражают как процент числа особей, погибших за данное время, от начальной численности популяции.

На численные показатели рождаемости и смертности популяций существенное влияние оказывают эмиграция (выселение), иммиграция (пополнение) и общая миграция особей. Обычно первые два из названных потоков мигрантов уравновешивают друг друга, но массовые пере­мещения особей между популяциями могут изменить их структуру и основные свойства (предотвратить гибель популяции, находящейся на грани вымирания, либо, наоборот, привести ее к катастрофическому сокращению). Миграции (суточные, сезонные) позволяют организмам использовать оптимальные условия среды в таких местах, где постоянное проживание их невозможно. Немигрирующие виды с наступлением неблагоприятного периода обычно переходят в неактивное состояние (диапауза, зимняя спячка у животных, состояние покоя у растений).

Возрастная структура популяций. В каждой популяции есть группы разновозрастных особей, соотношение которых характеризует способность популяции к размножению. Чем сложнее такая структура, тем выше приспособительные возможности популяции.

По отношению к популяции можно выделить три экологических возраста: предрепродуктивный, репродуктивный и пострепродуктивный. Длительность этих возрастов относительно продолжительности жизни сильно варьирует у разных организмов. У многих животных и растений особенно длительным бывает предрепродуктивный период. При благоприятных условиях в популяции присутствуют все возрастные группы, обеспечивая относительно стабильный уровень ее численности. На возрастной состав популяции влияют продолжительность жизни особей, период достижения половой зрелости, длительность периода размножения, количество генераций или приплодов в сезон, плодовитость и смертность разных возрастных групп.

Наиболее устойчивая структура популяции возникает при длительном сосуществовании различных возрастных групп. При этом размножающаяся часть особей составляет «запас» популяции. Учет и анализ возрастной структуры природных популяций имеют большое значение для рационального охотничьего промысла и прогнозирования популяционно-экологической ситуации.

Типы роста популяций. Характер увеличения численности популяции может быть неодинаковым, и в связи с этим выделяют различные типы роста популяций. По форме кривых роста, построенных на арифметической шкале, можно выделить два основных типа роста:

- рост, описываемый т-образной кривой,

- рост, описываемый S-образной кривой.

Эти два противоположных типа роста в соответствии с особенностями разных организмов и условий среды могут различным образом сочетаться и модифицироваться. При т-образной форме кривой роста плотность быстро увеличивается по экспоненте, но затем, когда начинает действовать (обычно более или менее резко) сопротивление среды или другой лимитирующий фактор, рост популяции внезапно прекращается (рис 3).

Рис. 3. Динамика роста численности (N) одной и той же гипотетической популяции микроорганизмов при использовании линейного (а) и логарифмического (б) масштабов

При S-образной форме кривой роста увеличение плотности популяции вначале происходит медленно (начальная фаза, или фаза положительного ускорения), затем быстрее (эту фазу называют фазой приближения к логарифмическому росту), но вскоре под влиянием сопротивления среды рост популяции постепенно замедляется (фаза отрицательного ускорения). По мере увеличения сопротивления среды замедление роста становится все более выраженным, и в конце концов достигается и поддерживается более или менее устойчивое равновесие.