Пространственное распространение популяций

Пространственная структура — характер распределения особей в пределах ареала. Она зависит от особенностей окружающей среды и этологии (особенностей поведения) вида. Каждая популяция занимает пространство, обеспечивающее средствами к жизни лишь определенное число особей. При этом полнота использования имеющихся ресурсов зависит как от общей численности популяции, так и от пространственного размещения особей. Различают случайное, равномерное и неравномерное (групповое) распределение особей и их групп (рис. 1).

Случайное распределение в природе встречается редко; оно наблюдается в тех случаях, когда среда очень однородна, а организмы не стремятся объединиться в группы и выражается в неодинаковом, расстоянии между особями. Является результатом вероятностных процессов, однородности среды и слабых социальных связей между особями.

Равномерное распределение бывает там, где между особями очень сильна конкуренция или существует антагонизм. Характеризуется равным удалением каждой особи от всех соседних. Свойственно популяциям, существующим в условиях равномерного распределения факторов среды или состоящих из особей, проявляющих друг к другу антагонизм.

Чаще всего наблюдается неравномерное (групповое) распределение — образование различного рода скоплений. Проявляется в образовании группировок особей, между которыми остаются большие незаселенные территории. Характерно для популяций, обитающих в условиях неравномерного распределения факторов среды или состоящих из особей, ведущих групповой (стадный) образ жизни. Если особи в популяции стремятся образовывать группы определенного размера (например, пары у животных, вегетативные клоны у растений), то распределение групп может оказаться более близким к случайному.

Неравномерное распределение индивидуумов возникает:

1) вследствие местных различий условий среды и неравномерности занимаемого пространства,

2) под влиянием суточных и сезонных изменений погоды,

3) в связи с процессом размножения,

4) в результате взаимного притяжения (у высших животных).

Установление типа распределения, степени агрегированности, а также размеров и продолжительности сохранения групп необходимо для понимания природы популяции и, особенно для точного измерения ее плотности.

Способы, которыми достигается рациональный характер размещения, определяются системой взаимоотношений между членами популяции. Агрегация может усиливать конкуренцию между особями за питательные вещества, корм или жизненное пространство, однако это неблагоприятное следствие агрегации более чем уравновешивается тем, что она способствует выживанию группы в целом. По сравнению с одиночными особями у особей, объединенных в группу, наблюдается снижение смертности в неблагоприятные периоды или при нападении других организмов, поскольку в группе поверхность их соприкосновения со средой по отношению к массе меньше и поскольку группа способна изменять микросреду в благоприятном для себя направлении. Степень агрегированности (так же как и общая плотность), при которой наблюдается оптимальный рост и выживание популяции, варьирует в зависимости от вида и условий, поэтому как «недонаселенность» (или отсутствие агрегированности), так и перенаселенность могут оказывать лимитирующее влияние (так называемый принцип Олли).

Факторы, способствующие изоляции или разделению в пространстве особей либо мелких пар, составляющих популяцию, распространены не так широко, как факторы, содействующие агрегированности, но, тем не менее, они весьма важны, особенно для регуляции размеров популяций (посредством внутривидовых и межвидовых механизмов или же тех и других). Обычно изоляция возникает как следствие конкуренции между особями за пищу при ее недостатке или прямого антагонизма. В обоих случаях это может привести к случайному или равномерному распределению особей, поскольку близкие соседи уничтожаются либо изгоняются. Активность особей, пар или семейных групп у позвоночных и высших беспозвоночных обычно ограничена определенной зоной, называемой индивидуальным (или семейным) участком территории.

У высших животных внутрипопуляционное распределение регулируется системой инстинктов. Им свойственно особое территориальное поведение — реакция на местонахождение других членов популяции (у птиц, млекопитающих, ряда рыб, насекомых, крабов, осьминогов и др.). В наибольшей степени территориальность выражена у позвоночных и некоторых членистоногих, обладающих сложным репродуктивным поведением, проявляющимся, в частности, в гнездостроении, откладывании яиц, заботе о потомстве и его защите. Однако Ю. Одум включает в понятие территориальности любой активный механизм, посредством которого происходит разобщение в пространстве особей или групп особей. Так, свойственная растительным орга­низмам изоляция уменьшает конкуренцию, способствует сохранению энергии в критические периоды, предотвращает перенаселенность, и истощение запасов пищи для низших животных и биогенных веществ, воды и света для растений. У животных благодаря их подвижности способы упорядочения территориальных отношений более разнообразны по сравнению с растениями. Территориальность благоприятствует регуляции численности популяции на уровне, более низком, чем уровень насыщения. В зависимости от характера использования пространства все подвижные животные разделяются на две основные группы: оседлые и кочевые.

Оседлые животные в течение всей или большей части жизни используют довольно ограниченный участок среды. Им присущи инстинкты привязанности к своему участку, регулярное возвращение к месту размножения после длительных и дальних миграций. Это свой­ство носит название хоминга (чувство дома). При этом у оседлых видов выработались такие приспособительные особенности поведения, которые обеспечивают «закрепление» мест обитания за определенными особями, семьями или другими внутрипопуляционными группиров­ками (охрана границ занимаемого пространства от чужаков, ритуальное поведение типа угрозы, специальные предупредительные сигналы, маркировка территории запаховыми, зрительными и другими метками). Территориальное поведение животных особенно проявляется в период размножения.

Кочевые животные совершают постоянные передвижения в пространстве, так как они зависят от запаса корма на конкретной территории. Кочевой образ жизни характерен преимущественно для стад и стай (кочующие группы многих рыб во время нагульных миграций, стада слонов, зебр, антилоп, северных оленей и т. п.). Перемещение кочующих видов по площади обычно происходит за сроки, достаточные для восстановления кормовых ресурсов на пастбищных участках. В целом при кочевом образе жизни животные совершают более или менее закономерные циклические перемещения по обширной территории с повторным использованием одних и тех же участков через определенные интервалы. Масштабы и длительность таких миграций обусловлены обилием пищи и численностью стада.

По типу использования пространства все подвижные животные подразделяются на оседлых и кочевых. Оседлый образ жизни имеет ряд биологических преимуществ, таких как свободная ориентация на знакомой территории при поиске пища или укрытия, возможность со­здать запасы пищи (белка, полевая мышь). К его недостаткам отно­сится истощение пищевых ресурсов при излишне высокой плотности популяции.

По форме совместного существования животных выделяют одиночный образ жизни, семейный, колониями, стаями, стадами. Одиночный образ жизни проявляется в том, что особи в популяциях независимы и обособленны друг от друга (ежи, щуки и др.). Однако он характе­рен только для определенных стадий жизненного цикла. Полностью одиночное существование организмов в природе не встречается, так как при этом было бы невозможно размножение. Семейный образ жизни наблюдается в популяциях с усилением связей между родителями и потомством (львы, медведи и др.). Колонии — групповые поселения оседлых животных, как длительно существующие, так и возникающие лишь на период размножения (гагары, пчелы, муравьи и др.). Стаи — временные объединения животных, облегчающие выполнение какой-либо функции: защиты от врагов, добывания пищи, миграции (волки, сельдь и др.). Стада — более длительные, чем стаи, или постоянные объединения животных, в которых, как правило, выполняются все жиз­ненные функции вида: защита от врагов, добывание пищи, миграции, размножение, воспитание молодняка и т.д. (олени, зебры и др.).

Этологическая структура популяций.Характерной особенностью популяций животных является система взаимоотношений между составляющими ее членами. Закономерности поведения организмов изучает наука этология. В зависимости от образа жизни вида формы совместного существования особей в популяции чрезвычайно разнообразны. Различают одиночный образ жизни, при котором особи популяции независимы и обособлены друг от друга, но лишь временно, на определенных стадиях жизнен­ного цикла. Полностью одиночное существование организмов в приро­де не встречается, так как было бы невозможным осуществление их основной жизненной функции — размножения. У видов с одиночным образом жизни часто образуются временные скопления особей в мес­тах зимовок (бабочки-крапивницы, жужелицы, божьи коровки) либо в период, предшествующий размножению. В последнем" случае у мно­гих видов возникают ритуальные демонстрации, драки самцов и про­являются другие типы специализированного поведения, направлен­ного на устранение конкурентов.

При семейном образе жизни заметно усиливаются связи и взаимо­отношения между родителями и их потомством: забота об отложенных яйцах, молодых птенцах, охране мальков. Различают семьи отцов­ского, материнского и смешанного типов. При семейном образе жизни начинает заметно проявляться территориальное поведение животных, когда путем различных сигналов, маркировкой, формами угрозы и т. п. обеспечивается владение участком, достаточным для выкармливания потомства. В основе формирования более крупных объединений животных (стая, стадо, колония) лежит дальнейшее усложнение поведенческих связей в популяциях.

Стая — это временное объединение животных, которые прояв­ляют биологически полезную организованность действий (для защиты от врагов, добычи пищи, миграции и т. п.). Наиболее широко стайность распространена среди рыб и птиц, встречается и у млекопитаю­щих (собачьи стаи). В стаях сильно развиты подражательные реакции и ориентация на соседей.

Стадо — длительное или постоянное объединение животных, в котором осуществляются все основные функции жизни вида: добыва­ние корма, защита от хищников, миграции, размножение, воспитание молодняка. Основу группового поведения в стадах составляют вза­имоотношения доминирования — подчинения, базирующиеся на ин­дивидуальных различиях между особями. Для стада характерно нали­чие временного либо относительно постоянного лидера, на котором концентрируется поведение других особей и которые, подражая ли­деру, своим поведением определяют поведение стада в целом. В отличие от лидера вожаки характеризуются поведением, непосредственно на­правленным на активное руководство стадом (специальные сигналы, угрозы или прямое нападение).

В крупных стадах (стада диких оленей, зебр, павианов и др.) вы­деляют также объединения, представляющие собой семейные или воз­растные группы со своим внутренним иерархическим соподчинением особей разных рангов. Иерархически организованному стаду свой­ственен закономерный порядок перемещения, определенные позиции при защите от врагов, расположении на местах отдыха и т. п.

Колония — это групповое поселение оседлых животных. Колонии могут существовать длительно или возникать лишь на период размножения. По сложности взаимоотношений между особями колонии животных чрезвычайно разнообразны. Это могут быть:

а) простые территориальные скопления одиночных форм (морские желуди, мидии);

б) более сложные поселения, в которых некоторые функции жизни животных выполняются сообща (защита от врагов и предупредительная сигнализация в колониях чаек, кайр, ласточек, грачей, альбатросов);

в) наиболее сложный тип поселений, характерный для общественных насекомых — термитов, муравьев, пчел, ос и др. Такие колонии возникают на основе сильно разросшейся семьи. При этом насекомые выполняют сообща большинство основных функций: размножения, защиты, обеспечения кормом себя и потомства, строительства и т. п. с обязательным распределением труда и специализацией особей или возрастных групп на выполнении определенных операций. Члены колонии действуют на основе постоянного обмена информацией друг с другом.