Гетеротипические реакции

Взаимоотношения между особями разных видов, или гетеротипические реакции, проявляются в виде нейтрализма, межвидовой конкуренции, мутуализма, сотрудничества, комменсализма, паразитизма и хищничества.

Межвидовой конкуренцией называют активный поиск двумя или несколькими видами одних и тех же пищевых ресурсов среды обитания. Конкурентные взаимоотношения, как правило, возникают между видами со сходными экологическими требованиями. При совместном обитании каждый из них находится в невыгодном положении в связи с тем, что присутствие другого вида уменьшает возможности в овладениипищевыми ресурсами, убежищами и другими средствами к существованию, имеющимися в местообитании.Конкуренция относится к форме экологических отношений, отрицательно сказывающейся на взаимодействующих партнерах. Конкурентные взаимоотношения могут быть самыми различными — от прямой физической борьбы до мирного совместного существования. И вместе с тем, если два вида с одинаковыми экологическими потребностями

оказываются в одном сообществе, то обязательно один конкурент вытесняет другого. Это одно из общих экологических пра­вил, получившее название «закон конкурентного исключения», сформулированное Г. Ф. Гаузе (1910—1986) на основании результатов опытов по содержанию двух видов инфузорий на одном и том же ограниченном питании. Как оказалось, через некоторое время в живых остаются особи только одного вида, выжившие в борьбе за пищу, так как его популяция быстрее росла и размножалась. Победителем в конкурентной борьбе оказывается тот вид, который в данной экологи­ческой обстановке имеет хотя бы небольшие преимущества перед другим, а следовательно, и большую приспособленность к условиям окружающей среды.

Конкуренция является одной из причин того, что два вида, слабо различающихся спецификой питания, поведения, образа жизни и т. д., редко сожительствуют в одном сообществе. Здесь конкуренция но­сит характер прямой вражды. Самая жестокая конкуренция с непред­виденными последствиями возникает, если человек вводит в сообщества виды животных без учета уже сложившихся отношений.

Чаще же конкуренция проявляется косвенно, носит незна­чительный характер, так как различные виды неодинаково воспринимают одни и те же факторы среды. Чем разнообразнее возможность организмов, тем менее напряженной будет конкуренция.

Хищничество и паразитизм. Хищником называют свободно живущий организм, питающийся другими животными организ­мами или растительной пищей. Паразит не ведет свободной жизни, и хотя бы на одной стадии своего развития он связан с поверхностью (эктопаразит) или с внутренними органами (эндопаразит) другого организма, являющегося его хозяином.

Хищник, как правило, вначале ловит жертву, убивает ее, а затем поедает. Для этого у него имеются специальные приспособления (рис. 6.3).

У жертв также исторически выработались защитные свойства в виде анатомо-морфологических, физиологических, биохимичес­ких и других особенностей. Например, выросты тела, шипы, колючки, панцири, защитная окраска, ядовитые железы, способ­ность быстро прятаться, зарываться в рыхлый грунт, строить не­доступные хищникам убежища, прибегать к сигнализации об опасности. Вследствие таких обоюдных приспособлений форми­руются определенные группировки организмов в виде специа­лизированных хищников и специализированных жертв. Так, ос­новной пищей рыси (Felix lynx) служат зайцы, а волк (Canis lupus) — типичный многоядный хищник.

Большинство плотоядных животных, как было отмечено, в со­стоянии убить и сразу же съесть свою жертву, так как превосхо­дят ее размерами и силой. Паразиты же выбрали несколько дру­гой путь: они получают от хозяина все необходимое и тем самым подрывают его здоровье, от которого зависит их собственное бла­гополучие.

Паразитов подразделяют на две основные категории: микропаразитов и макропаразитов (рис. 6.4) К микропаразитам относятся те, которые непосредственно размножаются внутри тела хозяина (вирусы, бактерии, простейшие). Микропаразиты растут в теле хозяина, но, размножаясь, образуют особые формы, которые покидают одного хозяина, чтобы заселить другого. К макропаразитам животных относятся круглые и ленточные черви (главные макропаразиты животных), вши, блохи, клещи, грибы.

Паразитизм, таким образом, возникает в процессе тесного контакта различных видов организмов на базе пищевых и про­странственных связей, характерен для многих организмов, наи­более широко распространен среди простейших, червей, в не­сколько меньшей степени среди членистоногих.

Среди насекомых с полным превращением есть паразитоидные виды, которые вначале ведут себя как паразиты, щадя жиз­ненно важные органы своего хозяина, а под конец развития, съе­дая своего хозяина, становятся настоящими хищниками. И хищ­ник, и паразит могут существовать за счет одного или нескольких видов. При этом различают следующие виды.

Полифаги — нападающие на большое число видов. К ним относятся многие хищные млекопитающие и насекомые. Насекомые фитофаги питаются самыми различными растениями. Так, гусеница стеблевого мотылька Pyrausta nubilabis поражает более чем 200 видов растений.

Олигофаги — живущие за счет нескольких, часто близких видов. Колорадский жук питается картофелем и другими растениями, от­носящимися, главным образом, к пасленовым. Солитер эхинококк паразитирует в человеке, свинье, различных плотоядных и грызунах.

Монофаги — живущие за счет только одного хозяина. Монофагия является правилом для многих паразитических насекомых, например, таких, как афелинус (Aphelinus mali) — на кровяной тле, грушевый цветоед (Anthonomus pyri) — на груше, шелковичный червь — на тутовом дереве.

Принцип совпадения. Чтобы паразит мог развиваться, необходимо совпадение во времени поражаемой стадии хозяина и агрессивной стадии паразита. Паразит развиваться не может, если нет хозяина, если он недоступен или не находится на приемлемой стадии. Этот принцип Таленхорст (Thalenhorst, 1950) назвал совпадением. Изучение совпадения, например между насекомыми-фитофагами и их растениями-хозяевами, имеет практическое значение. Примером может служить яблоневый цветоед. Уста­новлено, что период кладки яиц цветоеда тесно связан со стадиями развития цветочных почек яблони, т. е. существует фенологическое совпадение между кладкой долгоносика и развитием его растения-хозяина. Фенологическое совпадение должно существовать и между двумя видами животных, один из которых живет за счет другого. Совпа­дение должно быть очень точным в случае паразита, цикл развития которого охватывает нескольких промежуточных хозяев.

Классификация взаимоотношений.Взаимоотношения организмов разнообразны. Они разделяются на горизонтальные — между организмами одного трофического уровня (как внутри вида, так и между видами) и ветрикальные - между организмами разных трофических уровней. Взаимоотношения первого рода, как правило, носят характер конкуренции, но могут на некоторых этапах жизни организмов быть мутуализмом (т. е. взаимопомощью). Взаимоотношения второго рода более разнообразны: «фитофаг - растение», «хищник — жертва» (иногда эти два типа взаимоотношений объединяют, так как растения по существу тоже жертвы), «паразит -хозяин», мутуализм, комменсализм, аменсализм..

Кроме материальных взаимоотношений (конкуренции за ресурсы или передачи вещества и энергии при хищничестве или паразитизме), возможны сигнальные (информационные) взаимоотношения. Однако эти взаимоотношения тесно переплетены с материальными и лишь корректируют распределе­ние ресурсов между особями или передачу вещества и энергии с одного трофического уровня на другой.

Разделение взаимоотношений в естественных экосисте­мах по полезности и вредности некорректно: любые взаимо­отношения помогают поддерживать экологическое равнове­сие и в конечном итоге являются полезными для всех видов, которые входят в состав экосистемы. О полезности и вредно­сти отношений между организмами можно говорить только в том случае, если в эти отношения вмешивается человек.

Понятие «экологическое равновесие» подвергается жесткой критике некоторых экологов (например, Гиляров, 2002) кото­рые считают, что этот феномен не существует в природе, а само понятие уходит корнями в представления Карла Линнея о божественной гармонии природы (см. разд. 1.1). Оппоненты понятия «экологическое равновесие» считают, что любые взаимоотно­шения организмов и любая экосистема как сумма этих взаимо­отношений всегда динамичны, так как испытывают влияние множества факторов.

Однако мы полагаем, что понятие экологического равнове­сия, если оно не абсолютизируется, а рассматривается как неко­торая условность (подобная идеальному газу или ускорению под действием силы земного притяжения), полезно. Системы «хищник — жертва», «паразит — хозяин» и более сложные элементы экосистемы, такие как пищевые цепи, в состоянии экологического равновесия характеризуются соотношением численности и биомассы взаимодействующих организмов, которые колеблются вокруг некоторой средней величины, соответствующей экологическому равновесию. Это понятие необходимо при разработке системы рационального использования и охраны природы. Возможно, что более точно этот феномен отражают терми­ны «динамическое равновесие» или «подвижное равновесие».

Конкуренция— это соревнование организмов одного тро­фического уровня (между растениями, между фитофагами, между хищниками и т.д.) за потребление ресурса, имеющего­ся в ограниченном количестве. Д. Тилман (TUman, 1982, 1983) подчеркивает, что особую роль играет конкуренция за потреб­ление ресурсов в критические периоды их дефицита (например, между растениями за воду в период засухи или хищниками за жертвы в неблагоприятный год). Конкуренция играет большую роль в определении видового состава экосистем.

Принципиальных различий у межвидовой и внутривидо­вой (внутрипопуляционной) конкуренции нет. Возможны случаи, когда внутривидовая конкуренция является более ос­трой, чем межвидовая, и наоборот. При этом интенсивность конкуренции внутри популяции и между популяциями может меняться в различных условиях. Если условия неблагоприят­ны для одного из видов, то конкуренция между его особями может усиливаться. В этом случае он может быть вытеснен (или чаще - потеснен) видом, для которого эти условия ока­зались более подходящими.

Однако в многовидовых сообществах пар «дуэлянтов» чаще всего не образуется и конкуренция носит характер диффузной: много видов одновременно конкурируют за один или не­сколько факторов среды. «Дуэлянтами» могут быть лишь массовые виды растений, которые делят один и тот же ресурс (например, деревья - липа и дуб, сосна и ель и т. д.).

У растений возможна конкуренция за свет, ресурсы почвы и за опылителей. На почвах, богатых ресурсами минерального питания и влагой, формируются густые сомкнутые раститель­ные сообщества, где лимитирующим фактором, за который конкурируют растения, является свет. При дефиците в почве влаги или элементов минерального питания полог растений бывает разомкнутым и они не конкурируют за свет, а соревну­ются за потребление почвенных ресурсов.

При конкуренции за опылителей побеждает тот вид, который более привлекателен для насекомого. Так, одним из факторов быстрого распространения в Европе гималайского за­носного вида недотроги; железконосной УтраМепя glandulifera) является то, что он продуцирует больше нектара, чем его кон­куренты в тех же влажных местообитаниях — чистец болот­ный, дербенник иволистный. Кроме того, нектар недотроги слаще (Chittka, Schurkens, 2001).

У животных конкуренция происходит за ресурсы пищи. Например, травоядные конкурируют за фитомассу. При этом конкурентами крупных копытных могут быть насекомые, по­добные саранче, или мышевидные грызуны, способные в годы массового размножения уничтожить большую часть траво­стоя. Хищники конкурируют за жертвы.

Поскольку количество пищи зависит не только от экологи­ческих условий, но и от площади, где воспроизводится ресурс, конкуренция за пищу может перерастать в конкуренцию за за­нимаемое пространство, т. е. быть не только эксплуатацион­ной, но и интерференционной (см. разд. 8.2). Снижение конкуренции в этом случае возможно при разделении территории на «охотничьи наделы» или на «загоны для выпаса». К примеру, косяки - семейные группы башкирской лошади, в поведении которых сохранились черты их диких предков, рассредоточиваются по «загонам для выпаса», что снижает конкуренцию за фитомассу и способствует равномерному использованию травостоев. По этой причине лошади - это идеальные фитофаги для охраняемых территорий в степной зоне.

Как и в отношениях между особями одной популяции, конкуренция между видами (их популяциями) может быть симметричной или асимметричной. При этом ситуация, когда усло­вия среды одинаково благоприятны для конкурирующих видов, встречается довольно редко, и потому отношения асим­метричной конкуренции возникают чаще, чем симметричной.

При флюктуирующих ресурсах, что обычно наблюдается в природе (увлажнение или элементы минерального питания для растений, первичная биологическая продукция для разных видов фитофагов, плотность популяций жертв для хищников), преимущества поочередно получают разные конкурирующие виды. Это также ведет не к конкурентному исключению более слабого, а к сосуществованию видов, которые попадают в более выгодную и менее выгодную ситуацию. При этом ухудше­ние условий среды виды могут переживать при снижении уровня метаболизма или даже перехода в состояние покоя.

Кроме того, на исход конкуренции часто влияет то, какой из видов первым начал заселять экотоп. Это особенно характерно для маловидовых сообществ водных растений, где более слабый вид может удер­живать занятое место, в силу того, что и он его занял первым. Впрочем, лотерея способна влиять и на состав сообществ с большим числом претендентов на свободное место. В тро­пическом лесу на одном гектаре может быть до 150 видов де­ревьев, и потому занять место выпавшей особи могут пред­ставители разных видов.

Влияет на исход конкуренции и то, что победить в конкурентной борьбе больше шансов имеет популяция, в составе которой больше особей и которая, соответственно, будет бо­лее активно воспроизводить «свою армию» (так называемый массэффект).

Наконец, конкуренция между видами протекает на фоне отношений с организмами других трофических уровней (хищ­никами и паразитами). Это также влияет на исход конкуренции, поскольку более привлекательный как пищевой ресурс вид имеет меньше шансов победить в конкуренции. В итоге в естественных экосистемах виды сосуществуют даже при на­личии асимметричной конкуренции, которая должна была бы привести к вытеснению одного из видов. Конкурентное ис­ключение чаще всего наблюдается только в искусственных ус­ловиях «микрокосма», когда два конкурирующих вида изоли­рованы и помещены в условия стабильной среды (например, в смешанном посеве двух культурных растений с разными кон­курентными возможностями).

В естественных экосистемах существуют и специальные ме­ханизмы, которые снижают конкуренцию. Главный механизм — дифференциация экологических ниш (см. гл. 9), при которой различные организмы используют разные ресурсы.

Взаимоотношения «фитофаг — растение»

Взаимоотношения «фитофаг — растение» является первым звеном пищевой цепи, в котором вещество и энергия, накоп­ленные продуцентами, передаются консументам. Для растений в равной мере «невыгодно», чтобы их съели до конца или не съели вовсе. По этой причине в естественных экосистемах про­является тенденция формирования экологического равновесия между растениями и поедающими их фитофагами. Для этого растения: защищаются от фитофагов колючками, образуют розеточные формы с прижатыми к земле листьями, малодоступными для пасущихся животных;

- защищаются от полного выедания биохимическим путем, продуцируя при усилении поедания токсичные вещества, которые делают их менее привлекательными для фитофагов (это особенно характерно для медленно растущих патиентов). У многих видов при их поедании образование «невкусных» веществ усиливается;

- выделяют запахи, отпугивающие фитофагов.

Защита от фитофагов требует значительных затрат энер­гии, и потому во взаимоотношениях «фитофаг - растение» прослеживается трейдофф: чем растение быстрее растет (и соответственно, чем благоприятнее условия для его роста), тем оно лучше поедается, и, наоборот, чем растение медлен­нее растет, тем оно менее привлекательно для фитофагов. Интенсивное отрастание позволяет растениям с высокой поедаемостью сохраняться и даже доминировать в сообществах.

В то же время перечисленные средства защиты не обеспе­чивают полную сохранность растений от фитофагов, так как это повлекло бы за собой ряд нежелательных последствий для самих растений:

- несъеденная степная трава превращается в ветошь -войлок, который ухудшает условия жизни растений. Появле­ние обильного войлока ведет к накоплению снега, задержке начала развития растений весной и как итог — к разрушению степной экосистемы. Вместо степных растений (ковылей, типчака) обильно развиваются луговые травы и кустарники. У северной границы степи после этой луговой стадии вообще может восстановиться лес;

- «лишние» листья многих видов трав и кустарников де­лают крону чрезмерно густой, что ухудшает условия для фотосинтеза (затененные листья «паразитируют», т. е. тратят на дыхание больше органического вещества, чем производят его в процессе фотосинтеза). Этот феномен, который иссле­довал А.А. Любищев, объясняет благоприятное влияние на урожайность посевов присутствия некоторого количества «вредителей»-фитофагов, которые осветляют полог расте­ний. Поедание некоторого количества листьев побегов как бы запрограммировано у культурных растений в «память» о своем диком прошлом;

— в саванне уменьшение потребления побегов деревьев веткоядными животными (антилопами, жирафами и др.) при­водит к тому, что их кроны смыкаются. В итоге учащаются по­жары и деревья не успевают восстанавливаться, саванна перерождается в заросли кустарников.

Кроме того, при недостаточном потреблении растений фи­тофагами не освобождается место для поселения новых поколений растений.

Подобным образом регулируется равновесие между попу­ляциями видов фитопланктона и зоопланктона. Активно поедаемые водоросли быстро размножаются. Некоторые водо­росли, напротив, защищаются от выедания специальными выростами на твердых панцирях (как диатомовые) или объе­динением в большие колонии, которые не могут быть от­фильтрованы рачками. Колониальными формами представ­лено большинство видов цианобактерий. Защите водорослей от выедания помогает их способность образовывать покоя­щиеся стадии, играющие ту же роль, что и банки семян у рас­тений. Наконец, некоторые водоросли заглатываются планк­тонными животными-фитофагами, но не перевариваются и выделяются с экскрементами живыми.

«Несовершенство» отношений «фитофаг — растение» при­водит к тому, что достаточно часто случаются кратковремен­ные вспышки плотности популяций фитофагов и временное угнетение популяций растений, вслед за которыми следует и снижение плотности популяций фитофагов. Например, в степях Монголии один раз в 5—7 лет наблюдаются вспышки численности популяций полевки Брандта, которая полностью выедает надземные части степных растений и разрушает дер­нину. В итоге угнетаются популяции ковылей, а корневищные злаки быстро разрастаются за счет банка вегетативных зачат­ков (почек на корневищах). Вслед за вспышкой численности наступает депрессия популяций грызунов из-за массового за­болевания, а популяции ковылей восстанавливаются.

Для обеспечения экологического равновесия в паре «фито­фаг — растение» адаптации растений и животных, как прави­ло, недостаточно. Оно возможно только в случае, если имеется зоофаг, который контролирует плотность фитофага. По этой причине невозможно экологическое равновесие, если из эко­системы исчез хищник или в нее внедрился вид-фитофаг, для которого нет контролирующего его хищника.

При разведении сельскохозяйственных животных плот­ность популяций фитофагов регулируется человеком, который сам устанавливает норму потребления фитомассы животными. В большинстве случаев при этом норма оказывается завышен­ной, что ведет к развитию процессов пастбищной дегрессии в экосистемах.

Взаимоотношения «хищник — жертва»

Взаимоотношения «хищник - жертва» представляют звенья процесса передачи вещества и энергии от фитофагов к зоофа­гам или от хищников низшего порядка к хищникам высшего порядка.

Как и при отношениях «фитофаг - растение», ситуация, при которой все жертвы будут съедены хищниками, что в ко­нечном итоге приведет и к их гибели, в природе не наблюдает­ся. Экологическое равновесие между хищниками и жертвами поддерживается специальными механизмами, исключающими полное истребление жертв. Так, жертвы могут:

- убегать от хищника. В этом случае в результате адаптации повышается подвижность и жертв, и хищников, что особенно характерно для степных животных, которым негде прятаться от преследователей («принцип Тома и Джерри»);

— приобретать защитную окраску («притворяться» листьями или сучками) или, напротив, яркий цвет, например красный, предупреждающий хищника о горьком вкусе. Общеизвестно изменение окраски зайца в разные времена года, что позволяет ему маскироваться летом в листве, а зимой — на фо­не белого снега;

- распространяться группами, что делает их поиск и про­мысел для хищника более энергоемким;

- прятаться в укрытия;

- переходить к мерам активной обороны (травоядные, имеющие рога, колючие рыбы), иногда совместной (овцебы­ки могут занимать «круговую оборону» от волков и т.д.).

В свою очередь хищники развивают не только способ­ность к быстрому преследованию жертв, но и обоняние, поз­воляющее по запаху определить место нахождения жертвы. Многие виды хищников разрывают норы своих жертв (лисы, волки). В то же время сами они делают все возможное для то­го, чтобы не обнаружить своего присутствия. Этим объясняет­ся чистоплотность мелких кошачьих, которые для устранения запаха много времени тратят на туалет и закапывают экскре­менты. Хищники одевают «маскировочные халаты» (полосатость щук и окуней, делающих их менее заметными в зарослях макрофитов, полосатость тигров и т.д.).

Полной защиты от хищников всех особей в популяциях животных-жертв тоже не происходит, так как это привело бы не только к гибели голодающих хищников, но в конечном итоге — к катастрофе популяций жертв. В то же время при от­сутствии или снижении плотности популяции хищников ухудшается генофонд популяции жертв (сохраняются больные и старые животные) и ввиду резкого увеличения численности животных подрывается кормовая база.

Тем не менее даже при столь богатом арсенале средств за­щиты у жертв и нападения у хищников экологическое равно­весие в паре «хищник — жертва» только за счет их биотических потенциалов невозможно. И в этом случае, как и в отношени­ях фитофагов и растений, необходимо третье звено пищевой цепи - естественный «враг» хищника - хищник более высо­кого порядка или паразит. В зависимости от характера жертвы и типа хищника (ис­тинный, убивающий жертву сразу, или пастбищник, использу­ющий ее многократно, как, например, оводы или слепни) воз­можно разное соотношение динамик их популяций. При этом картина осложняется тем, что хищники редко бывают моно­фагами (т. е. питающимися одним видом жертвы по типу «пре­следования»). Чаще всего, когда истощается популяция одно­го вида жертвы и ее добыча требует слишком больших затрат сил, хищники переключаются на другие виды жертв. Кроме того, одну популяцию жертв может эксплуатировать несколь­ко видов хищников и паразитов.

По этой причине часто описываемый в экологической литературе эффект зависимости численности популяций жертв и хищников - пульсация численности популяции жертвы, за которой с некоторым запаздыванием пульсирует численность популяции хищника («эффект Лотки — Вольтерры»), — выражен далеко не во всех парах «хищник - жертва». П.В. Турчин (2002) считает осцилляторный (колебательный) характер динамики системы «ресурс - потребитель», которая включает отношения типа «фитофаг - растение» и «хищник — жертва», третьим законом популяционной экологии.

При интенсивной эксплуатации популяций фитофагов человек нередко исключает из экосистем хищников (в Великобритании, к примеру, есть косули и олени, но нет волков; в искусственных водоемах, где разводят карпа и другую пру­довую рыбу, нет щук). В этом случае роль хищника выполня­ет сам человек, изымая часть особей популяции фитофага. При этом он должен руководствоваться экологическими нор­мативами «максимально допустимого урожая, (МДУ)», отра­жающими скорость восстановления плотности популяций. К примеру, без риска разрушить популяцию северного оленя из нее можно ежегодно изымать до 40% животных, а из попу­ляции лосей - только 20%. Примерно также показатель МДУ используется при эксплуатации популяций растений.

Взаимоотношения «паразит — хозяин».Паразиты — это организмы, которые питаются за счет ор­ганизма хозяина. Это очень разнообразная группа организмов (животные, растения, грибы, бактерии), которую изучает специальная наука — паразитология.

Паразиты не убивают хозяина, а длительное время исполь­зуют его как пищевой ресурс и убежище, сокращая при этом продолжительность жизни и плодовитость «организма-дома». Паразиты близки к хищникам-пастбищникам, но в отличие от последних, которые используют несколько жертв, паразит связан с одним организмом-хозяином (а если с несколькими, то меняет их в ходе жизненного цикла). Различаются следующие группы паразитов.

Биотрофы и некротрофы. Биотрофы всю жизнь питаются за счет живого хозяина, а некротрофы губят его (или часть его тела, например лист растения) и завершают свою биографию как рассматриваемые далее детритофаги.

Микропаразиты и макропаразиты. Различаются по разме­рам. К микропаразитам относятся вирусы, бактерии, микро­скопические грибы и простейшие, к макропаразитам — все прочие.

Истинные паразиты и паразитоиды. Истинные паразиты всю свою жизнь питаются за счет организма-хозяина (или несколь­ких хозяев, если в течение жизненного цикла переселяются из организма одного вида в другой). Паразитоиды (как правило, насекомые) на определенных стадиях жизненного цикла ведут свободный образ жизни (питаются, как фитофаги или зоофаги). После этого они откладывают яйца в тело организма-хозяина, в котором паразитируют личинки. Паразитоиды представляют переход к хищникам. Насекомые-паразитоиды используются для биологического метода контроля насекомых-вредителей в сельском хозяйстве (трихограмма, теленомус-наездник и др.). Эндотрофные и эктотрофные паразиты. Эндотрофные пара­зиты живут внутри организма-хозяина (глисты в кишечнике позвоночных, стеблевые нематоды в стеблях хлебных злаков), а эктотрофные - на поверхности организма-хозяина (блохи, вши, клещи и др.). Особый случай эктотрофного паразитиз­ма — образ жизни карликовых самцов глубоководных удильщи­ков, которые внедряются острыми зубами в тело самки, после чего тела хозяина и паразита сливаются воедино (объединяют­ся даже кровеносные системы). Тело самки в 13 раз больше те­ла самца. Экологический смысл этой адаптации заключается в повышении вероятности оплодотворения. Удильщики живут в полной темноте, поэтому иные варианты поиска «спутника жизни» реализовать крайне сложно.

Суперпаразиты — «паразиты паразитов». Существуют супер­паразиты от первого до четвертого порядка (их можно предста­вить в виде матрешки), верхний уровень представлен бактерия­ми или вирусами. В этом случае из паразитов формируется пищевая цепь.

Различаются группы паразитов и по сложности жизненно­го цикла. Одни виды паразитов передаются при непосредст­венном контакте особей хозяина (например, вирусы и бакте­рии, вызывающие болезни человека). Другие паразиты перед заражением основного хозяина, в теле которого они образуют потомство, проходят через один или несколько видов проме­жуточных хозяев (например, широкий лентец - паразит чело­века, но в течение жизненного цикла он проходит через ста­дии жизни в рачках-циклопах и рыбах).

Наконец, кроме паразитов существуют еще и полупаразиты. Значительное число видов растений (в средней полосе в первую очередь из семейства норичниковых) сочетает автотрофное пи­тание и паразитирование на корнях растений-хозяев. При этом если каждый вид растений-паразитов (из семейств заразиховых, повиликовых и др.) имеет своего «персонального» хозяина, то число видов-хозяев для одного вида полупаразита исчисляется десятками и сотнями. В этом случае нет необходимости в тонком подстраивании метаболизма хозяина и полупаразита, как при абсолютном паразитизме, полупаразит получает от растения-хозяина только неспецифические элементы питания.

Среди полупаразитов есть виды, наносящие вред хозяйст­ву человека. Например, погремки (Rhinanthus) при доминиро­вании в луговых сообществах становятся основными продуцентами органического вещества. В этом случае за счет потери энергии при переходе с одного трофического уровня на другой биологическая продукция травостоя снижается в 2-3 раза. Причем погремок не поедается сельскохо­зяйственными животными ни на пастбище, ни в сене.

В естественных экосистемах взаимоотношения «паразит — хозяин» являются одним из важных факторов поддержания экологического равновесия. Особенно велика их роль при кон­троле плотности популяций крупных животных, у которых нет естественных врагов-хищников (слон, бегемот, крокодил, лев и др.). При отсутствии паразитов их отношения с жертва­ми могли бы быть нарушены.

В процессе длительной коэволюции (взаимо приспособления) паразитов и хозяев вырабатываются специальные меха­низмы, которые позволяют им устойчиво сосуществовать.

Защитные реакции хозяев могут быть следующими:

- иммунный ответ организма, т. е. возникновение биохи­мических реакций, которые сдерживают массовое развитие паразитов;

- сбрасывание зараженных частей (это особенно харак­терно для растений-хозяев, которые сбрасывают сильно зара­женные листья). В этом случае паразиты продолжают жить уже как детритофаги;

- выработка устойчивости к влиянию паразитов за счет быстрого роста здоровых тканей взамен пораженных (это имеет место при паразитировании тли);

- изоляция органов поражения как «зеленых островов» (формирование галлов у дуба, орешника и других растений после того, как насекомое-паразитоид отложит в ткани листа яйцо);

- уменьшение плотности популяций хозяев, что снижает вероятность распространения паразита и заражения им. Зара­женные животные менее подвижны и становятся более легкой

добычей хищников, которые таким образом снижают долю зараженных особей в популяции;

- формирование гетерогенных популяций хозяев, в составе которых есть экотипы, устойчивые к паразитам. Эти экотипы являются основой адаптивной селекции на повышение устойчивости культурных растений к грибковым заболеваниям.

В естественных экосистемах формирование экологичес­кого равновесия между популяциями паразитов и их хозя­ев — нормальное явление. При этом в отличие от отношений «фитофаг — растение» или «хищник - жертва» оно возможно без третьего участника. В силу того, что паразиты связаны с ограниченным кругом хозяев, эта связь математически описывается проще, чем связь между хищниками и их жерт­вами. Во многих случаях проявляется модель Лотки-Вольтерры: плотность популяций обоих видов изменяется цикли­чески, но пики плотности паразитов запаздывают по отношению к пикам плотности хозяев.

Ситуация изменяется в антропогенных экосистемах, осо­бенно в сельскохозяйственных, где заражение скота паразита­ми может привести к гибели многих животных. Представляют опасность взаимоотношения паразитов и человека, который может заболевать гельминтозами, вызываемыми разными ви­дами глистов, лямблиозом (при заражении простейшим — лямблией), болезнями бактериальной и вирусной природы.

Катастрофическими бывают последствия заноса паразитов в новые районы, где у их потенциальных хозяев отсутствуют механизмы защиты от паразитов. В XX в. произошли ботаниче­ские катастрофы в Америке (гибель зубчатого каштана Castanea dentata от занесенного туда из Китая паразитического гриба Endothia parasitica, вызывающего «рак каштана») и Европе, где от «голландской болезни» почти полностью исчез вяз. Болезнь вызывает гриб Ophiostoma ulmi, который переносится жуком-короедом.

К еще более серьезным последствиям привело распростране­ние вируса «коровьей чумы» в саваннах Африки (McNaughton, 1992). Из-за этого вируса, который первоначально вызвал болез­ни у домашнего скота, а затем поразил многие виды диких крупных копытных животных, резко снизилась интенсивность поедания фитофагами растительности саванны, и в первую очередь ее древесно-кустарникового компонента, что сказалось на его отношениях с травяным покровом саванны. Кустарники и деревья стали бурно разрастаться, подавляя травы, что увели­чило количество пожаров, которые при таком сомкнутом дре­весном пологе стали более частыми. После пожаров деревья от­растали плохо и замещались кустарниками, корневища которых позволяли им сохраняться во время пожара. Только в 70-е годы, когда удалось снять влияние на экосистемы вируса «коровьей чумы», вылечив от болезни домашний скот, постав­лявший паразита популяциям диких животных через выделе­ние слюны на пастбищах, где их выпас чередовался, процесс был остановлен. Восстановилась плотность популяций живот­ных, питающихся ветками, и, соответственно, восстановился баланс между древесно-кустарниковым и травяным компонен­тами экосистемы саванны, которая приобрела первозданный облик. Есть примеры более сложных взаимоотношений «паразит - хозяин» с посредником. Так, гетеротрофное растение-паразит подъельник паразитирует на грибах, разлагающих мертвое органическое вещество, но, кроме того, по гифам ми­коризного гриба, как по шлангу, выкачивает питательные эле­менты из корней ели.

Мутуализм — это форма взаимоотношений организмов, при которых партнеры получают пользу. Отношениями мутуализма связаны организмы, не конкурирующие за ресурсы. Мутуализм включает разнообразные формы сотрудничества - от облигатного (симметричного или асимметричного), при нарушении которого гибнут оба или

один из сотрудничающих партнеров, до факультативного, ко­торое помогает выживать партнерам, но не является для них обязательным (так называемая протокооперация). Рассмотрим основные варианты мутуализма.

Растения и микоризные грибы.Такие взаимоотношения с грибами (микотрофия) свойственны большинству видов на­земных сосудистых растений (цветковых, голосеменных, папоротников, хвощей, плаунов), что во многом облегчило засе­ление растениями суши (Заварзин, 2000). Микоризные грибы могут оплетать корень растения и проникать в ткани корня, не нанося ему при этом существенного ущерба (эндотрофные и эктотрофные микоризы).

Грибы, не способные к фотосинтезу, получают из корней растений органические вещества, а у растений за счет разветв­ленных грибных нитей в сотни и тысячи раз увеличивается всасывающая поверхность корней. Кроме того, некоторые микоризные грибы не просто пассивно всасывают элементы питания из почвенного раствора, но одновременно выступают в роли редуцентов и разрушают сложные вещества до более простых. При этом, микоризные грибы, выделяя антибиоти­ки, защищают корни растений от патогенов.

Микоризные грибы - «дорогое удовольствие» для расте­ний, так как использование их в качестве посредников для обеспечения элементами питания и водой сопряжено со зна­чительными затратами продуктов фотосинтеза (1/3 или даже 1/2 валовой первичной продукции). По этой причине при улучшении условий минерального питания, например удоб­рении лугов, даже типичные микотрофные растения отказы­ваются от микориз и переходят на «самообслуживание». Не тратятся на содержание микориз виды-нитрофилы (рас­пространенные на почвах с высоким содержанием нитратно­го азота) из семейств маревых, крестоцветных и некоторых других, поселяющиеся на нарушенных местообитаниях, где за счет минерализации органического вещества в почве рез­ко возрастает количество нитратов. При этом микоризы, ко­торыми обладают виды следующих стадий сукцессии восстановления экосистем после нарушений (см. разд. 12.6), выделяют вещества, подавляющие «самостоятельные» расте­ния. Это ускоряет процесс вытеснения нитрофилов.

Микоризы нет у водных растений, сравнительно редко она встречается у растений, обитающих в экстремальных усло­виях - пустынях, горных и арктических тундрах. Как подчерки­вает ТА. Работнов (1992), большинство микотрофов - это ме­зофиты умеренно богатых почв.

Микоризы у травянистых растений, как правило, не видоспецифичны (т. е. один вид грибов может формировать микори­зу у разных видов растений), а у древесных - видоспецифичны. Таким образом, плодовые тела подберезовика, подосиновика, масленка или рыжика образуются за счет продукции фотосин­теза соответствующих видов деревьев.

Поскольку микоризные грибы оплетают корни нескольких рядом произрастающих растений, по ним возможен горизон­тальный перенос элементов питания от одного растения к другому по «гифопроводам». A.M. Гиляров (2003) рассмат­ривает это как «экзаптации на уровне сообществ», т. е. как по­бочный эффект адаптации микоризного гриба к нескольким видам растений. Данных о количестве веществ, перекачивае­мых по микоризам из одного растения в другое, мало. Можно полагать, что оно невелико, тем не менее смягчает отношения конкуренции и повышает общую устойчивость экосистем.

Растения и микроорганизмы-азотфиксаторы.Возможны две формы такого мутуализма — облигатный мутуализм и протокооперация. В первом случае азотфиксирующие микроорганиз­мы живут в корнях растений (бобовых, облепихи, ольхи и не­которых других), вызывая образование клубеньков. Процесс связывания атмосферного азота облигатными азотфиксатора-ми называется симбиотической азотфиксацией. Во втором случае - при протокооперации - азотфиксирующие микроор­ганизмы населяют примыкающую к корням часть почвы (ри­зосферу) и усваивают органические вещества, которые, как в проточном культиваторе, постоянно выделяются корнями. Такая азотфиксация называется ассоциативной. В целом ассо­циативная азотфиксация преобладает в естественных экосис­темах, симбиотическая — в агроэкосистемах.

Симбиотические микроорганизмы могут жить и в листьях, пример — водный папоротник азолла, распространенный в тропическом поясе. Связанная с азоллой цианобактерия анабена способна за год фиксировать до 1000 кг/га азота (что является бесспорным рекордом, достойным книги Гиннеса). Для сравнения: посев клевера в средней полосе способен за год фиксировать до 200 кг/га азота, а люцерны в жарких райо­нах с удлиненным полевым периодом и при поливе — до 700 кг/га. Оптимальная доза внесения азотных удобрений в раз­ных условиях в зависимости от культуры колеблется от 50 до 200 кг/га; в настоящее время вносится в среднем 10 кг/га азот­ных удобрений в действующем веществе.

Обеспечение новых («мертвых») субстратов азотом являет­ся необходимым условием для их зарастания. В теплом клима­те азот в субстрате накапливается в результате симбиотической азотфиксации: пионерами заселения лавовых потоков, отложений речного аллювия, горных осыпей являются бобо­вые растения (особенно часто из рода люпин). В более про­хладном климате азот поставляется в результате ассоциатив­ной азотфиксации: новые субстраты зарастают злаками и осоками. В самых суровых условиях Севера пионерами ока­зываются цианобактерии, которые обладают уникальной спо­собностью и к фотосинтезу, и к азотфиксации.

Мутуалистические взаимоотношения с азотфиксаторами, так же как и содержание микориз, обходятся растениям очень дорого: на них затрачивается значительное количество про­дуктов фотосинтеза (около 1/3). Большими затратами органи­ческого вещества на симбиотическую азотфиксацию объясня­ются более низкие урожаи зернобобовых культур по сравнению со злаками.

Тем не менее на биологическую азотфиксацию экологи возлагают большие надежды, она должна во многом заменить техногенную азотфиксацию промышленных предприятий, при которой на производство минеральных азотных удобре­ний затрачивается очень много энергии. Кроме того, экологи­чески грязным является не только само производство удобре­ний, но и их использование: при внесении азотных удобрений на поля до 50% их вымывается в окружающую среду, вызывая ее загрязнение (в первую очередь эвтрофикацию водных эко­систем, см. разд. 12.7).

Растения и насекомые-опылители.Насекомые, переносящие пыльцу, питаются нектаром или пыльцой. Отмечены случаи участия насекомых в опылении даже таких типично ветроопыляемых растений, как злаки. Насекомые-опылители переносят пыльцу с одного цветка на другой на большие расстояния, чем ветер. Если пыльца деревьев за время, пока рыльцевая поверх­ность сохраняет способность ее воспринимать, может быть пе­ренесена ветром не более чем на 70 м (у трав - менее 10 м), то за это время шмели переносят пыльцу на расстояние до 3 км. Ра­диус переноса пыльцы пчелами обычно ограничен 1 км.

Существуют два основных направления развития мутуа­лизма растений и насекомых: узкая и широкая специализация (т. е. в направлении облигатного мутуализма и протокоопера-ции). При узкой специализации эволюция ведет к ограниче­нию числа опылителей: происходит усложнение строения цветка (как у бобовых или губоцветных) таким образом, что нектар становится доступным только для насекомых с опреде­ленным типом строения тела (в первую очередь ротового ап­парата). Высшее достижение этого варианта эволюции - вза­имоотношения опылителей и некоторых представителей орхидных, которые привлекают самцов насекомых-опылите­лей, имитируя облик и половые феромоны самок.

При широкой специализации спектр опылителей возрас­тав, такой спектр опылителей имеют представители семейства сложноцветных. Этим объясняется их высокая устойчивость в антропогенно нарушенных экосистемах с обедненным видовым составом опылителей. По этой причине в современ­ном нарушаемом человеком мире обязательный мутуализм растений и насекомых менее выгоден для обоих партнеров, чем протокооперация.

Эффективность протокооперации возрастает благодаря не­одновременному цветению разных видов растений, опыляемых одним видом насекомых. Более того, как правило, насекомые посещают цветки именно в апогей их цветения, когда продукция нектара максимальна. В тропиках опылителями некоторых растений являются птицы и летучие мыши.

Растения и животные, распространяющие их семена.Распро­странение плодов (и семян) растений с помощью животных (зоохория) широко представлено в природе. Агентами-распро­странителями являются птицы, поедающие сочные плоды, медведи, копытные, насекомые. При прохождении через пи­щеварительный тракт животных семена зоохорных растений не только не перевариваются, но даже повышают всхожесть.

Кроме плотных покровов, защищающих семена от перева­ривания, существуют другие приспособления для зоохории. Так, на семенах растений (многих губоцветных, лилейных, ма­ковых, молочайных, лютиковых, сложноцветных), распростра­няемых муравьями, имеются специальные придатки, богатые маслом, которые привлекают муравьев и используются ими в пищу. Сухие зоохорные плоды снабжены различными крю­чочками и щетинками для прикрепления к шерстному покрову животных, например у репейничка, череды, чернокорня.

С помощью животных распространяются споры некото­рых видов грибов и мхов.

Водоросли и грибы в лишайнике. Вэтом случае мутуализм столь обязателен и функции сотрудничающих организмов столь прилажены друг к другу, что по существу возникает но­вый «организм второго порядка». Водоросль обеспечивает гриб органическими веществами, гриб водоросль - водой и минеральными элементами.

Этот вариант обязательного мутуализма представлен весьма широко: имеются сотни видов лишайников. Лишайники первыми заселяют поверхность скал и широко распростране­ны на Севере — в условиях крайней ограниченности ресурсов тепла и элементов минерального питания.

Долгие годы в литературе ведется дискуссия о симметрич­ности отношений гриба и водоросли в лишайнике. В послед­нее время все чаще эти отношения рассматриваются как асим­метричные: большую «выгоду» от симбиоза получает гриб («водоросль - это царевна, плененная жестоким драконом»).

Млекопитающие и микроорганизмы, населяющие их пище­варительный тракт.Большинство животных, включая чело­века, но особенно травоядные, сами не в состоянии перева­ривать пищу, так как не имеют ферментов, разрушающих целлюлозу, и эту роль играют микроорганизмы - бактерии и некоторые простейшие, которые живут в их желудочно-ки­шечном тракте. В кишечном тракте гладких китов среди 1000 видов бакте­рий были найдены даже те, которые могут разрушать органи­ческие вещества, присутствующие в нефтепродуктах. Воз­можно, что наличием таких симбионтов объясняется сравнительно высокая устойчивость этого вида китов к неф­тяному загрязнению океана.

Хемоавтотрофные бактерии и низшие животные.Червеоб­разные животные-вестиментиферы (тип погонофоры) в ста­дии личинки являются типичными гетеротрофами со ртом, пищеварительным каналом и анусом. Однако после того как они заглатывают серобактерии, происходит редукция органов пищеварения, клетки животного заполняются серобактерия­ми и вестиментиферы становятся «симбиотическими автотро-фами». В результате мутуализма бактерии получают защиту, а животное — органическое вещество.

Содержание сероводорода в среде, где обитают вестимен­тиферы, таково, что может погибнуть любой другой организм. Их спасает особый тип гемоглобина, который связывает не только кислород, но и серу. Мутуализм позволяет вестименти-ферам очень быстро расти и достигать длины 2,5 м.

В.В.Малахов (2001) считает, что мутуализм вестиментифер и бактерий возник в результате развития пищевых отношений типа «хищник — жертва». В гидротермальных оазисах океана и сейчас существуют свободноживущие серобактерии, которые формируют «маты», служащие пищей для многих животных. Начав с питания такими свободноживущими бактериями, вес­тиментиферы со временем вступили с ними в отношения муту­ализма.

Подобным образом питаются и другие погонофоры, свя­занные отношениями мутуализма уже не с серобактериями, а с метанобактериями. Бактерии используют метан, образую­щийся в нефтяных пластах и поступающий в океан по трещи­нам в плитах литосферы. Это позволяет использовать погоно­фор в качестве биологических индикаторов месторождений нефти.

Кишечнополостные и водоросли.Водоросли поселяются в теле кораллов, заключенных в известковый скелет, и снаб­жают животное органическим веществом. Животное постав­ляет водорослям питательные элементы и дает убежище. В отличие от погонофор кораллы являются гетеротрофами, кото­рые питаются зоопланктоном. Водоросли лишь помогают на­иболее эффективно использовать вещества, полученные при гетеротрофном питании. Этим мутуализмом объясняется бы­стрый рост коралловых рифов.

Человек и сельскохозяйственные животные и культурные растения.Этот вариант мутуализма является протокооперацией, тем не менее ни человек при современной плотности населе­ния на планете не может обойтись без сельскохозяйственных животных и растений, ни корова, пшеница или рис не могут выжить без человека. Причиной мутуализма является искусст­венный отбор, в результате которого из «эгоистических» побуждений человек усиливал у растений и животных эксплерентность и снижал патиентность и виолентность, что лишило эти организмы способности жить без его опеки. Особенно активно это направление селекции развивалось в 60—70-е годы. XX в., когда в странах субтропического и тропического поясов произошла Зеленая революция.

Широко распространен мутуализм водорослей и простейших в океанических экосистемах. Некоторые простейшие по­сле поедания водорослей используют их хлоропласты, которые продолжают работать в теле простейшего до тех пор, пока не износятся, после чего перевариваются.

Как протокооперация (хотя и весьма слабая) могут рассматриваться взаимоотношения между бобовыми и злаками в сеяных травостоях: бобовые за счет связи с симбиотическими азотфиксирующими бактериями улучшают условия обеспече­ния злаков азотом, а вертикально ориентированные листья злаков, пронзающие густой травостой бобовых, понижают уровень конкуренции за свет.

Известно множество других «экзотических» вариантов мутуализма, например:

— разведение грибов муравьями и жуками;

— отношения африканской птицы медоуказчика и капского медоеда (птица находит пчелиное гнездо, а медоед вскрывает его);

- отношения чистильщиков (птиц, рыб) и их «клиентов»:

отношения муравьев и акаций (муравьи охраняют акацию, соком которой питаются, от других фитофагов).

Комменсализм и аменсализм.Мутуализм связан плавным переходом с другим вариантом отношений организмов - комменсализмом, при котором сотрудничество выгодно только одному из партнеров. При этом на разных стадиях сотрудничества (или чаще в разных условиях) большую выгоду может получать то один, то другой партнер. Рассмотрим некоторые наиболее характерные случаи комменсализма.

«Растения-няни» и их подопечные.Береза и ольха могут быть «няней» для ели: «няня» защищает всходы ели от прямых солнечных лучей, так как на открытом месте елочки вырасти не смогут. В таких же отношениях состоят кустарники из се­мейств губоцветных и сложноцветных с южноамерикански­ми кактусами. Кактусы для снижения дневного испарения воды фотосинтезируют при закрытых устьицах (они используют углерод кислот, образованных из захваченного устьица­ми за ночь углекислого газа) и потому не «потеют». Взрослые кактусы имеют большую фитомассу, и им перегрев не стра­шен, а молодые могут развиваться только в тени засухоустойчивых кустарников, так как на открытом солнечном свете они гибнут. Весьма характерно, что в более благоприятных климатических условиях (например, при подъеме в горы, где климат более прохладный) кактусы не нуждаются в растени­ях-нянях.

Эпифиты и деревья. Как комменсализм можно рассматри­вать отношения эпифитов и деревьев-хозяев: они выгодны для эпифита, но безразличны для хозяев, поскольку эпифиты используют лишь отмершие ткани дерева или скопления пыли и опавших листьев.

Группа эпифитов достаточно разнообразна и включает лишайники, водоросли, папоротниковидные, цветковые растения. При этом сосудистые эпифиты распространены почти исключительно в теплом тропическом и субтропическом кли­мате. В умеренном климате эпифиты представлены только ли­шайниками, которые селятся на стволах деревьев, и реже мхами. Отсутствие эпифитов в лесах умеренной полосы связано в первую очередь с их неспособностью переносить холодные периоды года.

Как правило, эпифиты — чистые комменсалы, но есть случаи, когда установлено их отрицательное влияние на дерево-хозяина. При этом отрицательное влияние оказывает не сам эпифит, а его микоризный гриб, который ведет себя как паразит. Если эпифитов очень много, то они создают дополнитель­ную нагрузку на ветви, что может вызвать их поломку. Таким образом, «безвредность» эпифитов для деревьев относительна.

Детритофагия. На те популяции, организмы которых поеда­ются в мертвом состоянии, детритофаги практически не влия­ют. Однако это положение нельзя абсолютизировать: участвуя совместно с редуцентами в процессе минерализации органиче­ского вещества, детритофаги способствуют его возврату в ок­ружающую среду и тем самым росту растений и всех организ­мов, которые связаны с ними в пищевых цепях.

В почве сконцентрировано огромное разнообразие детрито-фагов: число их видов на 1 м² почвы в лесу умеренной полосы может превышать 1000, а общая плотность популяций простей­ших и нематод — 10 млн, ногохвосток (Collembola) и почвенных клещей (Acari) - 100 тыс. и т. д.

Почвенные детритофаги разделяются на группы микрофау­ны (в нее входят простейшие, нематоды и коловратки, а также специализированные животные, питающиеся микроорганиз­мами, т. е., строго говоря, к детритофагам не относящиеся), ме-зофауны (животные с шириной тела от 100 мкм до 2 мм), мак­рофауны (ширина тела от 2 до 20 мм) и мегафауны (ширина тела более 20 мм). В последнюю группу входят мокрицы (Isopoda), многоножки (Diplopoda), дождевые черви (Megadrili), улитки и слизни (Mollusca), личинки некоторых мух (Diptera) и жуков (Coleoptera). Ч. Дарвин считал, что только дождевые черви перерабатывают такое количество растительного детри­та, что ежегодное поступление в почву их экскрементов дости­гает 50 т/га. В тропических районах это количество может быть в три раза выше.

Именно благодаря этой армаде детритофагов из мертвого органического вещества (в травяных экосистемах в первую оче­редь корней растений, в лесных - опада) формируется почва. При этом многие детритофаги одновременно являются и хищ­никами, так как питаются «бутербродами» из мертвого вещест­ва и содержащихся в нем живых бактерий.

Особая группа детритофагов - копрофаги, питающиеся экс­крементами. Большинство копрофагов питается экскремента­ми травоядных животных, которые усваивают поедаемую рас­тительную массу не более чем на 10%, остальное выделяется ими в окружающую среду в непереваренном состоянии (суще­ствуют даже варианты детритофагии в сельском хозяйстве при повторном скармливании животным специально подготовлен­ных экскрементов). Фауна копрофагов очень разнообразна, особенно в тропиках (в частности, в ее составе есть навозный жук (Heliocopris dilloni), имеющий размер до 6 см).

Копрофаги часто специализированы для «переработки» оп­ределенного типа экскрементов, что создало проблемы после появления в Австралии крупного рогатого скота, навоз которого местные копрофаги, привыкшие к «вкусу» помета кенгуру, перерабатывать отказались. Пришлось отправлять в Австралию жуков-копрофагов из Африки! Копрофагов, питающихся экскрементами хищников, много меньше. Это объясняется тем, что в данном случае корм пе­реваривается более полно, и потому потенциальная пища детритофагов менее питательна.

Крупные детритофаги, питающиеся трупами животных, на­зываются мусорщиками. Это - ворон, коршун, гриф, шакал, росомаха, барсук, песец и др. К этой же группе относятся некоторые крупные беспозвоночные, например жук-мертвоед некрофорус, который способен (вдвоем с самкой) закопать труп мыши на глубину до 20 см и там «скормить» его своим личинкам.

Среди детритофагов водных экосистем по способу добывания и переработки пищи различают размельчителей, собирателей, соскребателей, фильтраторов.

В заключение отметим, что взаимоотношения организмов могут меняться не только в зависимости от условий среды (обострение конкуренции при уменьшении ресурсов), но и на разных стадиях жизненного цикла. Пример тому - взаимоотношения семги и двустворчатого моллюска жемчуж­ницы. Личинки жемчужницы паразитируют в жабрах семги, а взрослые моллюски живут независимо на дне и, фильтруя воду, улучшают условия для жизни рыбы, очень чувствительной к загрязнению. Кроме того, между скоплениями раковин прячется от хищников молодь семги. Уже описанный положительный «эффект группы» и отношения растений-нянь и их подопечных со временем также сменяется острой конкурен­цией: в группе начинается процесс самоизреживания, а подопечные подавляют своих «нянь».

Положительные взаимодействия играют важную роль в организации экосистем, так как уравновешивают антагонизм конкуренции, хищничества и паразитизма.