Синтетическая теория эволюции.
ПОПУЛЯЦИОННЫЙ уровень организации, который начинается с изучения взаимосвязи и взаимодействия между особями одного вида, имеющими единый генофонд и занимающих единую территорию. Такие совокупности живых организмов определяют популяцию. Сам термин “популяция” был введен биологом Вильгельмом Иогансоном (1875-1927), который с помощью этого термина обозначал генетически однородные системы организмов от генетически неоднородных. На сегодняшний день популяцию рассматривают не как простую совокупность отдельных организмов, а как целостную систему организмов, где они непрерывно взаимодействуют друг с другом и с окружающей средой. Благодаря этому взаимодействию организмы оказываются способными к развитию и изменению своего ареала обитания. Популяция -–это первый надорганизменный уровень организации живых существ. Именно популяция является элементарной единицей эволюции.
Уровни организации живых систем.
1. ОНТОГЕНЕТИЧЕСКИЙ уровень организации относится к отдельным организмам (одноклеточным или многоклеточным). Здесь речь идет о структуре и функциях отдельного организма, без учета его связей и взаимодействий с другими организмами.
3. БИОЦЕНОЗЫ или системы популяций. Это большие объединения живых существ, которые в большей степени зависят от небиологических факторов развития (географических, климатических, гидрологических и других).
4. БИОГЕОЦЕНОЗ, содержащий в качестве элементов различные биоценозы и еще более зависимый от небиологических факторов существования.
Изучением биоценозов и популяций, входящих в них много лет занимался современный австрийский биолог, один из основателей науки о поведении животных – этологии– КонрадЛоренц (1903-1989). Он считал, что каждый вид животных, растений, грибов приспособлены к своему окружению. Все организмы данного жизненного пространства приспособлены друг к другу. Это относится и к, казалось бы, антагонистам, например, хищник – жертва. Так, хищник и жертва не только не вредят друг другу, но и имеют общий интерес. Хищник заинтересован в сохранении на должном уровне популяции, за счет которой он питается. Когда плотность популяции падает ниже определенного уровня, хищник погибает от голода. Когда домашняя собака Динго попала в Австралию и там одичала, это не привело к истреблению какого-либо вида, за счет которого она питалась, но привело к вымиранию сумчатого волка, который был примитивнее и менее сообразительнее, чем Динго, хотя и обладал лучшими физическими данными. Так, например, умный рыбак будет вылавливать рыбу настолько, чтобы популяция могла восполнить себя.
Закономерности взаимодействия живых существ составляют содержание экологии
Биоценоз – это система, состоящая из многих видов животных, растений, грибов совместно заселяющих некоторое жизненное пространство и образующих жизненное сообщество.
Внезапные, не предусмотрительные действия, сколь бы незначительные с виду они не были, могут вызвать катастрофические последствия – разрушение биоценоза (например, завоз кроликов в Австралию и т.п.).
Экологическая среда человека меняется во много раз быстрее, чем у других живых существ. Это обусловлено бурным развитием техники. С помощью техники человек вызывает глубокие изменения, а подчас и полное разрушение биоценозов, за счет которых он живет. Исключение здесь составляют лишь очень немногие дикие племена, живущие собирательством, охотой и примитивным земледелием. Они влияют на биоценоз не более чем популяции каких-либо других животных. Другой вариант возможного сотрудничества человека и природы – земледелие и скотоводство, причем, такое, когда земле возвращают столько же, сколько от нее получают (когда земле не дают истощаться), когда принимают во внимание исчерпаемость природных ресурсов, когда активно применяют почерпнутые из практики экологические знания. Злодеяния же по отношению к природе люди совершают повсюду, где применяются химические средства (для истребления вредителей в сельском хозяйстве и быту, в фармакологии и др.). Люди распространяют химические средства, действие которых вообще невозможно предвидеть.
Слепо и варварски уничтожая и опустошая свою кормилицу природу, человек готовит себе экологическую катастрофу. И меньше всего человечество замечает ущерб, наносимый всемэтим варварством свое душе. Отчуждение от живой природы влечет за собой эстетическое и этическое очерствение цивилизованного человека. Так, откуда у ребенка возьмется благоговение перед природой, если вместо звездного неба он видит небоскребы и химически загрязненную атмосферу?
5. БИОСФЕРА – объединяет самые различные биогеоценозы. Биосфера – это совокупность всех живых организмов на Земле, это пленка жизни на поверхности Земли. Биосфера – это целостная единая система с иерархическими уровнями организации. При этом каждый новый уровень характеризуется особыми свойствами и закономерностями, не сводимыми к закономерностям предыдущего уровня.
6. НООСФЕРА – это последний, современный этап эволюции биосферы, характеризующийся появлением и деятельностью разумных существ (людей). Воздействие последних оказывается мощной геологической силой. Возникновение ноосферы характеризуется появлением новых видов химических соединений, широким распространением ранее редчайших видов полезных ископаемых (алюминий, самородное железо и др.), выведением новых видов животных и растений, изменением облика планеты. Ноосферой называют и сферу разума, которая призвана не только изменять, но и контролировать свои действия, предвидеть последствия своей деятельности и не допускать необратимых процессов, могущих привести к уничтожению всего живого на Земле.
Лекция № 13. Концепции эволюции в биологии.
Эволюция подразумевает всеобщее постепенное развитие, упорядоченное и последовательное. Применительно к живым организмам эволюцию можно определить как развитие сложных организмов из предшествующих, более простых организмов с течением времени.
Эволюция – это процесс длительных постепенных изменений, которые приводят к изменениям коренным, качественным, завершающимся возникновением новых материальных систем, форм, видов.
Точку зрения о постепенном всех видов животных и растений выдвигал еще Ж.Б.Ламарк в 18 веке. Научно обоснованную концепцию эволюционного процесса выдвинул во второй половине 19 века известный английский биолог, натуралист Чарльз Дарвин (1809-1882). В 1831 году ученый принимает предложение отправиться в качестве натуралиста в путешествие на военном корабле “Бигль”, который уходил на пять лет в море для проведения топографических съемок у восточного побережья Южной Америки. “Бигль” возвратился в октябре 1836 года. Большую часть этого времени Дарвин занимался геологическими исследованиями, но во время пятинедельного пребывания на Галапагосских островах его внимание привлекло сходство между флорой и фауной этих островов и материков. Во-первых, ученый установил множество факторов сходства древних, доисторических животных ссовременными, которое он объяснил тем, что виды должны были постоянно изменяться. Во-вторых, Дарвин указал на прекрасную приспособленность организмов к условиям их существования и образужизни. Однако эту приспособленность он не считал обусловленной влиянием окружающей среды или волей самого организма. Например, лапки дятла приспособлены к лазанью по деревьям, семена деревьев приспособлены к лучшему разлетанию и укоренению при помощи усиков и летучек и т.д.
После возвращения в Англию Дарвин занялся изучением практики разведения голубей и рогатого скота, что привело его к концепции искусственного отбора. Однако ученый не мог еще себе представить, кто мог бы осуществлять отбор в дикой природе.
В 1778 году священник Томас Мальтус опубликовал свой труд “Трактат о народонаселении”, в котором показал, к чему бы привел рост населения, если бы он ничем не сдерживался. Было показано, что население имеет тенденцию к размножению в геометрической прогрессии, а необходимые средства к существованию возрастают лишь в арифметической прогрессии. В связи с этим возникает конкурентнаяборьба, борьба за существование, которая ведется во всем мире. В условиях интенсивной конкуренции любые изменения благоприятные для выживания в данных условиях, повышают способность особи размножаться и оставлять после себя плодовитое потомство, а неблагоприятные изменения не выгодны и у особей, переживающих эти изменения, шансы на успешное размножение понижаются.
Встал перед Дарвином и еще один вопрос: почему все живые существа, происходящие от общих предков, по мере изменения (развития) расходятся в своих признаках? И ученый предположил, что измененные потомки стремятся лучше приспособиться и пытаются занять в природе как можно большее число более разнообразных мест. Все выше перечисленные соображения послужили отправным пунктом для создания теории эволюции путем естественного отбора, которая и была сформулирована Ч.Дарвиным в 1839 году. Основной вклад Дарвина в науку заключается не в том, что он доказал существование эволюции, а в том, что он объяснил как она может происходить.
Одновременно с Ч.Дарвиным другой естествоиспытатель, Альфред Рассел Уоллес(1823-1913), много путешествовавший по Южной Америке и островам Юго-Восточной Азии и тоже изучивший Мальтуса, пришел к тем же результатам.
В ноябре 1859 года Ч.Дарвин опубликовал свой труд “Происхождение видов путем естественного отбора”, где сформулировал основные принципы своей теории эволюции.
Принцип первый. Изменчивость есть неотъемлемое свойствоживого. Так, в природе нельзя обнаружить два совершенно одинаковых организма. На первый взгляд может показаться, что все деревья в сосновом лесу одинаковы, но более внимательное исследование обязательно выявит различия между ними. Одна сосна дает более крупные семена, другая лучше переносит засуху, у третьей в иголках больше хлорофилла и проч. При обычных условиях эти различия не оказывают заметного влияния на развитие деревьев. Но в экстремальных условиях каждое мельчайшее отличие способно стать решающим фактором, который определит, останется ли организм жить или будет уничтожен.
Ч.Дарвин различал два вида изменчивости: индивидуальную и групповую. Индивидуальная изменчивость – это свойство, возникшее у отдельного организма и передающееся по наследству (например, засухоустойчивость у сосны). Групповая изменчивость – это свойство, возникающее у определенной группы организмов, оказавшихся под воздействием определенного фактора внешней среды (например, зайцы и белки, меняющие на зиму цвет шкурки). В дальнейшем индивидуальную изменчивость стали называть мутацией, а групповую – модификацией.
Принцип второй. Борьба за существование. В широком смысле борьба за существование означает зависимость одного существа от другого, а так же не только жизнь особи, но и успех в оставлении потомства. Борьба за существования неизбежно вытекает из геометрической прогрессии, в которой стремятся размножиться все органическиесущества. Однако выживает и достигает зрелости лишь немногая часть потомства. Вспомним, что многие растения дают сотни тысяч семян, а рыбы выметывают до миллиона икринок, но далеко не всем из них суждено дожить до взрослого состояния и оставить после себя потомство. Причины задержек размножения: ограниченный запас пищи для каждого вида, климат – периодические холода и засухи, эпидемии и наличие паразитов среди видов.
Борьба за существование характеризует сложные отношения междуживотными и растениями. Эти взаимоотношения могут проявляться от сотрудничества внутри вида, направленного против неблагоприятных условий окружающей среды (например, сообщество бобров, строящих платину) до конкуренции между отдельными организмами (например, борьба лосей-самцов за лучшую самку). И еще один пример, появившийся на пустоши скот стал ограничивать существование росшей там шотландской сосны, но появившиеся в связи со скотом насекомые стали ограничивать численное существование скота.
Борьба за существование всего упорнее идет между особями одного и того же вида. В России маленький рыжий таракан вытеснил своего крупного черного сородича. В Австралии ввезенная обыкновенная пчела быстро уничтожает маленькую, лишенную жала туземную пчелу.
Третий принцип. Естественный отбор или выживаниеприспособленнейших. В лице этого принципа Ч.Дарвин выдвинул гипотезу, согласно которой в природе существует особый механизм отбора, который приводит к избирательному уничтожению организмов, оказавшихся неприспособленными к существующим или изменившимся условиямокружающей среды. Разрабатывая учение о естественном отборе, ученый обратил внимание на такие его особенности как постепенность и медленность процесса изменения, на способность суммирования отдельных небольших изменений в крупные, решающие, приводящие к формированию новых видов.
Крупным недостатком теории Ч.Дарвина было его представление о наследственности. Если эволюция связана со случайным появлением полезных изменений и наследственной передачей этих изменений потомству, то каким образом они могут сохраняться и даже усиливаться в дальнейшем? Ведь в результате скрещивания особей с полезными признаками с другими особями, эти признаки переходят к потомству в ослабленном виде и в течение ряда поколений исчезают совсем. На эти вопросы Ч.Дарвин ответить не мог. Однако примерно в это же время Г.Мендель (1822-1884) установил, что отдельные наследственные признаки родителей при скрещивании не сливаются, а передаются потомству в первоначальном виде. Поэтому никакого “растворения” наследственного вещества на самом деле не происходит.
Основные факторы и движущие силы эволюции.
Современная теория эволюции отличается от дарвиновской по ряду важнейших положений:
- она выделяет элементарную структуру (единицу) эволюции. Такой структурой считается популяция, а не отдельная особь или вид, включающий в свой состав много популяций, как предполагал Ч.Дарвин;
- в качестве элементарного явления эволюции рассматривается устойчивое изменение генотипа популяции.
К основным факторам эволюции Дарвин и его сторонники относили: 1) изменчивость, 2) наследственность, 3) борьбу засуществование. Сегодня биологи к этим факторам добавляют следующие: мутационные процессы, популяционные волнычисленности организмов и изоляцию. Остановимся на них поподробнее.
Важнейшим из этих факторов является мутационный процесс, который исходит из того факта, что основную массу материала эволюции составляют различные мутации, т.е. изменения наследственных свойств организмов, возникающих естественным путем или вызванных искусственными средствами. Мутации возникают случайно, и их результат является неопределенным. К сожалению, основная масса возникающих мутаций является негативной, то есть вредной для организма или несовместимой с его существованием. Случайное изменение становится необходимым, когда оно оказывается полезным для организма, помогает ему выжить в борьбе за существование. Закрепляясь и повторяясь в ряде поколений такие случайные изменения, вызывают перестройку в структуре живых организмов и приводят к возникновению новых видов. Таким образом, только случайные изменения, оказавшиеся полезными в определенных условиях окружающей среды, отбираются в естественной природе для дальнейшей эволюции.
Следующим важным фактором эволюции являются популяционныеволны или “волны жизни”. Они определяют количественные отклонения от среднего значения численности организмов в популяции. Установлено, что малочисленные и многочисленные популяции не благоприятны для эволюции живых организмов. Так, в больших популяциях новым наследственным изменениям труднее проявиться, а в малочисленных популяциях эти изменения подвержены воздействию случайных процессов. Поэтому оптимальными для возникновения новых видов оказываются популяции средних размеров.
Следующим фактором является обособленность (изоляция) группыорганизмов. Такая изоляция определенной группы организмов необходима для того, чтобы эта группа не могла скрещиваться с другими видами и передавать им и, соответственно, получать от них генетическую информацию. Цель изоляции – исключить обмен генетической информации с другими видами. Для этого могут служить водная среда, болота, горы, особенности поведения организмов, различные периоды их спаривания.
Движущая сила эволюции заключается в действии естественногоотбора. Естественный отбор есть результат взаимодействия популяций и окружающей среды, что представляет собой борьбу противоположных тенденций: с одной стороны, стремление к сохранению жизни и размножению, а с другой – воздействие внешней среды, направленной на ограничение размножения. Это противоречие и составляет внутреннее содержание процесса эволюции.
Основные эволюционные идеи Дарвина и, прежде всего идея естественного отбора вместе с новыми результатами биологических исследований в области наследственности составили синтетическую теорию эволюции. Последняя четко разграничивает области исследования микроэволюции и макроэволюции.
Микроэволюция связана с изменениями, доступными непосредственному наблюдателю.
Макроэволюция связана с эволюционными преобразованиями за длительный исторический период времени, которые приводят к возникновению надвидовых форм организации живого.
Макроэволюция использует методы: палеонтологический, сравнительно-морфологический, эмбриологический.
Палеонтологический занимается изучением ископаемых останков, т.е. любых сохранившихся в земной коре останков, предположительно принадлежащих каким-либо живым организмам. Это могут быть целые организмы, твердые скелетные структуры, отпечатки, следы, окаменевшие экскременты и т.д. В палеонтологической летописи многие виды, появляющиеся на каком-то уровне развития, на более позднем уровне исчезают. В эволюционном смысле это истолковывают как возникновение и вымирание видов в соответствующие эпохи. По палеонтологическим данным установили, что растения появились на суше раньше, чем животные, насекомые раньше, чем опыляемые ими растения.
Главный недостаток использования метода ископаемых останков (палеонтологического) состоит в отсутствии непрерывности палеонтологической летописи. В ней имеют место разрывы или “недостающие звенья”. Возможно, что некоторые виды возникли очень быстро, внезапно и поэтому промежуточных форм не существовало, Биологи Элдредж и Гоулд предположили, что скорость эволюции варьируется и некоторые новые виды возникают очень быстро, что и приводит к неполноте палеонтологической летописи. Эти скачки в эволюционной последовательности даже породили термин “скачкообразная эволюция”. Примером такого скачка может служить эволюция лошади.
Сравнительно-морфологический метод изучения групп животных или растений показывает, что по ряду особенностей они в основе своей сходны. Например, у всех цветков имеются чашелистики, лепестки, тычинки, рыльце, столбик и завязь; однако каждый отдельный вид цветов отличается от других по размерам, окраске, деталям строения.
Органы, построенные по одному плану, занимающие сходное положение в организме животного или растения, похожие по строению и развивающиеся из одних и тех же зачатков называются гомологичными.
Функции, выполняемые гомологичными органами, могут различаться у разных организмов; эти различия отражают особые способы адаптации каждого организма к его среде обитания и образу жизни.
Некоторые структуры у многих видов не несут никакой функции, и их называют рудиментарными органами. Например, копчиковые позвонки у человека считают рудиментами хвоста, имевшегося у наших предков и сохранившегося у зародышей. Существование рудиментарных органов было бы трудно объяснить вне связи с процессом эволюции.
Эмбриологический метод берет свое начало с работ Фон Бэра (1792-1867), который, изучая эмбриональное развитие разных групп позвоночных, обнаружил структурное сходство во всех этих группах, особенно на стадиях дробления и дифференцировки зарождающегося организма. Э.Геккель (1834-1919) высказал мысль, что сходство это имеет эволюционное значение. Геккель сформулировал закон рекапитуляции, согласно которому “онтогенез повторяет филогенез”, то есть стадии, через которые проходит организм в процессе своего развития, повторяют эволюционнуюисторию той группы, к которой он относится. Только на относительно поздних стадиях развития эмбрион начинает приобретать некоторое сходство с соответствующей взрослой формой. Изначальное же сходство между эмбрионами объясняется тем, что все они, а, следовательно, и классы, к которым они относятся, имели общего предка. Последующие адаптации к иным условиям среды и образу жизни изменяют дальнейший ход развития. Организмы, приспособленные к определенному образу жизни и определенному месту обитания, не типичному для крупной группы (или класса), к которой они принадлежат, менее сходны с другими членами этой группы и в процессе эмбрионального развития.
Особо подчеркнем, что как макро, так и микроэволюция происходят под воздействием изменений в окружающей среде.