Корневище

Каудекс

Метаморфозы побега

Побег является самым изменчивым органом растения. Для него характерны такие свойства как:

многофункциональность;

лабильность поведения;

пластичность.

Уже в первом приближении побеги делятся на два типа: 1) вегетативные и 2) генеративные.

Наблюдается отчетливая смена форм роста и функций побега в процессе его биологического развития. Например:

захват новой площади (плеть или корневище);

усиленное питание (розеточная стадия);

образование цветов и плодов (генеративная стадия)

Рассмотрим основные типы специализированных и метаморфизированных органов побегового происхождения.

Развивается у многолетних трав и кустарников с хорошо развитым стержневым корнем. Это своеобразный многолетний орган побегового происхождения ≈ обычно одревесневшие нижние участки побегов, переходящие в деревянистый стержневой корень.

Каудекс несет на себе многочисленные почки возобновления. Кроме того, каудекс обычно служит местом отложения запасных питательных веществ.

Как правило, каудекс бывает подземным и достаточно редко ≈ надземным.

Побеговое происхождение каудекса можно установить по листовым рубцам и закономерному расположению почек. От корневищ каудекс отличается способом отмирания. Постепенное отмирание идет от центра к периферии, при этом орган делится (растрескивается) продольно на отдельные участки ≈ партикулы. Соответственно, и процесс членения называется партикуляцией. В результате образуется структура, которая нередко называется: многоглавым корневищем, шишковатым корневищем, многоглавый стеблевый стержень, стеблекорень. Эти названия достаточно точно отражают облик каудекса, создают его образ.

Следует отметить, что партикуляция характерна для старых (синильных) растений.

Каудекс особенно выражен у полупустынных, пустынных и высокогорных растений. У некоторых видов каудексы достигают огромного размера и веса, например, у представителей рода Пангос до 15 кг.

В систематическом отношении, каудексовых растений много среди бобовых (люцерна), зонтичных (бедренец), сложноцветных (одуванчик, полынь).

Корневище или ризом (корнеподобный) ≈ это долговечный подземный побег, выполняющий функции вегетативного возобновления, размножения и нередко отложения запасов. Корневище обычно не несет зеленых листьев, но имеет четкую метамерную структуру и этим существенно отличается от корня. Узлы выделяются по листовым чешуйкам, рубцам или пазушным почкам.

Как правило, на корневище формируются обильные придаточные корни, расположенные в узлах мочками или поодиночке.

Нарастая верхушкой ≈ дистальной частью, корневище постепенно отмирает в старой ≈ проксимальной части.

В зависимости от степени развития междоузлий корневищ растения делят на:

длиннокорневищные;

короткокорневищные;

плотнодерновинные.

Когда корневище ветвится, то образуется куртина надземных побегов, которые фактически принадлежат одной особи. Такие куртины называются клоном.

Так что для многих растений характерна клональная форма роста. Существует два способа формирования корневищ.

У некоторых растений первоначально весь побег надземный. Он несет и чешуевидные и зеленые розеточные листья. В дальнейшем листья отмирают, а стеблевая часть втягивается в почву, там утолщается за счет отложения запасных веществ и превращается в корневище.

Таким образом, в структуре побега можно различить две фазы: надземную и подземную. В ходе онтогенеза побег претерпевает действительное превращение, метаморфоз в буквальном смысле. Такие корневища называют погружающимися или эпигеогенными ≈ надземнорожденными. Такая картина наблюдается при формировании корневищ: манжетки, гравилата, земляники, медуницы и других.

У других растений корневище начинает фазу роста из почки, находящейся под землей. Такие корневища изначально подземного происхождения называются гипогеогенными. Наблюдаются у очень многих многолетних трав и кустарников: пырей, вороний глаз, купена, вероника длиннолистная и другие.

В этом случае корневища тонки и служат больше для вегетативного размножения.