ЛИМБИЧЕСКАЯ СИСТЕМА.

Структуры палеокортекса (гиппокамп и цингулярная кора – серое вещество сводчатой извилины) и базальных ядер (мидалевидное тело, септальные ядра и др.) функционально объединяются в лимбическую систему. Это структуры, которые располагаются на внутренней поверхности полушарий, окружая кольцом, или, точнее, полусферой – лимбом – ствол мозга. Они имеют много общего в эмбриогенезе, развиваясь из нижних отделов переднего мозгового пузыря, в цитоархитектонике, имея слоистую структуру, в миелоархитектонике, образуя многочисленные замкнутые (кольцевые) внутриструтурные связи, и функционально обеспечивают реорганизацию вегетативных процессов в соотвтетствии со стратегией поведения, эмоциональную поддержку деятельности, формирование мнестических процессов, в частности, обеспечивая поддержку кратковременных форм памяти и перевод их в долговременную форму. Большинство авторов под лимбической системой понимают объединение не только структур старой коры, но и некоторых ядер таламуса и гипоталамуса, а также части ретикулярной формации ствола мозга, и в функциональном плане описывают значение этого комплекса, как совокупность анализаторных аппаратов, связанных с висцеральной сферой, обеспечивающих реализацию внутренних сигналов в поведенческую активность, определяя мотивационную и эмоциональную составляющие организма и соответственно модулируя интегративную деятельность высших отделов коры. Причем надо отметить особую сложность проблемы локализации функций для этого участка мозга.

Морфофункциональной основой лимбической системы является парное, симметричное образование – гиппокамп, расположенный в глубине медиобазального отдела височной доли, и вместе с окружающими сходными структурами (зубчатая извилина), образующий аммонов рог. Это полисенсорное образование, являющееся своеобразным «компаратором», модулирующим активность высших интегративных центров неокортекса. Гиппокамп имеет очень сложную систему внутренних связей, а его нейроны обладают характерной функциональной спецификой: одни из них активируются при нахождении индивида в определенном месте пространства (Place cells – «нейроны места»), другие обладают свойством генерировать специфический ритм биоэлектрической активности – тета ритм (6,5 имп. в сек.), организующий и модулирующий активность большинства корковых зон. Появление этого ритма связано с такими формами поведенческой активности, как настораживание, внимание, сложная перцептивная деятельность, принятие решения в сложной ситуации и сопровождается, как правило, выраженными эмоциональными проявлениями. Патологически повышенная активность гиппокампальной области может приводить к развитию неадекватных эмоциональных реакций, усилению рече-двигательной активности, изменению полового и агрессивно-оборонительного поведения, появлению персеверации. Особая, ведущая роль гиппокампальной области отводится в генезе эпилептиформных симптомов (субъективные сенсорные переживания, судорожные сокращения произвольных мышц, спазм гладких, непроизвольных мышц, явления ретроградной амнезии).

Следующей важнейшей структурой лимбической системы является миндалевидное ядро (миндалина), занимающее основание височной доли. Эта структура имеет прямые афферентно- эфферентные связи с гиппокампом и также полисенсорный вход, но преимущественно из висцеральной сферы (гипоталамуса), определяя эндокринно-гуморальную интеграцию процессов, сопровождающих эмоциональные состояния. Подобно гиппокампу, миндалина определяет формирование эмоционального статуса, поддерживающего сложное последовательное поведение, но находится в антагонистических отношениях с ним. При патологических процессах поведенческие дефекты сводятся, в основном, к ослаблению реакции страха, ярости, агрессии, и сопровождаются уменьшением избирательности полового (гиперсексуальность) и пищевого поведения, а вегетативные компоненты поведения в этих случаях являются ведущими. Ранее иногда проводились нейрохирургические вмешательства в эту структуру, с целью устранения агрессивности у больных с определенными психическими заболеваниями, но, поскольку, впоследствии возникает общая эмоциональная лабильность и элементы «детского» поведения, такие операции в настоящее время не практикуются.

В нижней центральной части полушарий располагается скопление ядер серого вещества - септальная область, образующие структуру - «прозрачную перегородку», разделяющую боковые желудочки мозга. Нейроны этой области образуют важнейший пункт переключения короково-подкорковых связей лимбической системы и обеспечивают ее связь с общей активирующей ретикулярной системой ствола мозга. Кроме того она связана волокнами с обонятельной луковицей и мамилярными телами гипоталамуса. Эффекты дисфункции этой области объясняются, прежде всего, изменениями в интрацентральных взаимодействиях лимбико-ретикулярного комплекса. Изменения высшей нервной деятельности характеризуются при этом, в общем виде, повышением уровня бодрствования и настроения, может изменяться ритмика психических процессов.. Возникает достаточно устойчивое положительное эмоциональное состояние с сексуальной окраской, устраняются или облегчаются сопутствующие болевые ощущения, изменяется лабильность фокуса внимания. Эти изменения сопровождаются выраженными вегето-висцеральными компонентами – меняются мышечный тонус, ритм дыхания и сердцебиения, артериальное давление и кровенаполнение наружных половых органов, возникает гипергидроз и общая моторная гиперактивность.

16. МОРФОЛОГИЯ БЕЛОГО ВЕЩЕСТВА ГОЛОВНОГО МОЗГА И ПРОВОДЯЩИЕ ПУТИ ЦНС.

Белое вещество представляет собой скопление отростков нервных клеток (в основном аксонов), окруженных глиальными клетками и оболочками швановских клеток, которые содержат жироподобное вещество (фосфолипид) – миелин, обуславливающий изолированное проведение возбуждения по отдельным волокнам, с одной стороны, а с другой – специфический беловатый цвет этой части нервной ткани. Практически все волокна (аксоны) организованы в пучки, играющие своеобразную роль «кабелей», соединяющих отдельные структуры ЦНС в единую систему. Образование пучков – фасцикуляция – начинается на самых ранних этапах эмбриогенеза, когда после миграции нейробластов и формирования первичных нервных центров – ядер, в процессе созревания нейронов у них отрастают аксоны, достигающие, в итоге, десятки сантиметров в длину. При этом, возникающие пучки, также как и ядра, из которых они выходят, имеют соответствующую функциональную специфику, обеспечивая проведение возбуждения определенной модальности. Интенсивная миелинизация начинается достаточно поздно, после 12 – 16 недели, и вначале в пучках, проводящих в высшие интегративные центры сенсорную информацию – сначала в вестибулярной системе, затем в системе кожной и мышечно-суставной чувствительности, и только потом в системах дистантных анализаторов. Так формируются афферентные (восходящие) пути, морфологически оформленные в канатики, тракты, а при переходе на противоположную сторону -–петли. Параллельно формируются и связи между отдельными структурами, которые морфологически оформляются также в виде пучков миелинизированных волокон, которые называют ассоциативные волокна. Симметричные одноименные центры – ядра и области головного и спинного мозга объединяются специфическими волокнами – комиссуральными, образующими в центральной части головного мозга компактные структуры – мозолистое тело и свод. Аксоны нейронов, образующих центры управляющие произвольной мускулатурой, группируются в массивные пучки - эфферентные (нисходящие) пути – тракты, которые также как и афферентные переходят на противоположную симметричную сторону, образуя петли. Эфферентные тракты принадлежат двум основным системам управления произвольными движениями: пирамидной, обеспечивающей точностные дифференцированные движения, и экстрапирамидной, обеспечивающей тонус мышц и регуляцию позы тела в пространстве.

Таким образом, белое вещество ЦНС обеспечивает проводниковую функцию, объединяя отдельные структуры серого вещества в единую систему и морфологически состоит из пучков миелинизированных волокон, идущих в трех взаимно перпендикулярных направлениях: а) поперечном – связывают одноименные структуры правой и левой частей мозга (комиссуральные структуры); б) внутреннем, продольно-долевом – связывают структуры в пределах одной стороны ствола или области полушария (ассоциативные волокна); в) вертикально-продольном, с переходом на противоположную сторону – связывают центральные и периферические симметричные структуры (афферентные и эфферентные тракты), образуя проекционно-лемнисковую систему.

Центральной и самой массивной комиссуральной структурой является мозолистое тело (корпус каллозум), которое обеспечивает объединение симметричных центров неокортекса в единую интегративную систему (транскаллозальный перенос навыков). Состоит из миелинизированных волокон, идущих во встречных направлениях – из правого полушария в левое, и наоборот. Располагается в основании между полушариями и отделяется от серого вещества глубокой бороздой. Имеет вид толстой пластины, средняя часть которой называется ствол, где проходят волокна из теменных и височных долей. Задняя часть тела утолщена – валик, состоящий из волокон затылочных долей. Передняя часть загибается вниз, образуя колено и клюв, состоящие из волокон, объединяющих лобные доли. Волокна, выходящие из мозолистого тела в полушариях расходятся, образуя лучистости белого вещества. Под мозолистым телом располагается аналогичная пластина белого вещества – свод, которая изогнута дугой и уходит к основанию мозга двумя столбами. Состоит из волокон, объединяющих, в основном, структуры палеокортекса.

Ассоциативные волокна образуют несколько систем пучков белого вещества. Наиболее короткие – интракортикальные, не выходя за пределы коры, обеспечивают связи внутри отдельных зон и полей коры, более длинные – дугообразные, образуют поверхностную часть белого вещества, связывая соседние части извилин между бороздами; их распределение повторяет рельеф полушария. Длинные ассоциативные волокна группируются в пучки, составляющие значительную массу срединной части белого вещества полушарий. Верхний продольный пучок – связывает лобную долю с теменной и затылочной; нижний продольный пучок – связывает височную долю с затылочной; крючковидный - объединяет лобную и височную доли; поясной пучок – проходит в основании полушария и связывает, в основном, глубокие структуры лимбической и височной долей.

Наиболее сложно организованы афферентно-эфферентные пути, которые называются также проекционные тракты лемнисковой системы, за счет того, что они образуют петли – переходы волокон на противоположную симметричную сторону в определенных структурах мозга, а на границе между промежуточным и конечным мозгом компактную структуру – внутреннюю капсулу. Это структуры, обеспечивающие скоростную (возбуждение достигает центра за 10-20 мсек), дифференцированную и модально-специфическую связь периферических образований с центральными структурами (каждое данное волокно несет информацию с определенной точки тела об изменении определенных параметров внешней среды).

Основные афферентные пути в структурно-функциональном плане подразделяют на тракты, проводящие эстроцептивную (кожную – тактильную, температурную и болевую) и проприоцептивную (мышечно-суставную) чувствительность и главные сенсорные черепные нервы дистантных органов чувств - обоняния, зрения, слуха и равновесия (о черепных нервах см. соответств. лекцию).

Основные восходящие пути: А) боковой и передний спиноталамические тракты – это скопление аксонов нейронов задних столбов спинного мозга, которые восприняв и переработав информацию о состоянии поверхности кожи (прикосновение, боль, температура) в соответствующем участке, переходят на противоположную сторону сегмента, и поднимаются в головной мозг. При этом, аксоны вышележащих сегментов накладываются на пучки нижележащих сегментов, и, таким образом, в глубине пучка (проксимально) идут волокна от нижних (каудальных) отделов тела, а снаружи (дистально) – от верхних (ростральных) частей тела. В стволе мозга эти пучки образуют наружные края продолговатого мозга, центральную покрышечную часть моста, а в промежуточном мозге заканчиваются на специфических ядрах таламуса дорсо-латеральной группы. Из таламуса, после соответствующей обработки сенсорная информация по аксонам таламических нейронов поступает в кору больших полушарий – неокортекс первичных проекционных зон на нейроны 4-го (зернистого) слоя, где происходит формирование субъективных сенсорных образов.

Эти конечные аксоны сенсорного тракта образуют сначала компактную пластину белого вещества «нижнюю ножку» внутренней капсулы разделяющей промежуточный и конечный мозг, а затем, в полушариях веерообразно расходятся, образуя «лучистый венец» (корона радиата) , являющийся основой вертикально-продольных пучков белого вещества конечного мозга;

Б) бульботаламический тракт проводит в головной мозг информацию о состоянии мышечно-суставного аппарата и обеспечивает формирование субъективных образов схемы тела – «мышечное чувство». Особенностью этого тракта является то, что аксоны первичных чувствительных клеток входя в спинной мозг сразу по той же стороне направляются к головному мозгу, образуя задний канатик белого вещества. Первичная обработка кинестетической информации происходит на нейронах продолговатого мозга в «тонком» и «клиновидном» ядрах. Далее тракт разветвляется на три пучка: основной переходит на противоположную сторону, образуя медиальную петлю, и направляется в неокортекс аналогично основному сенсорному пути – спиноталамическому, другой пучок также перейдя на противоположную сторону направляется в мозжечок, образуя его нижнюю ножку, а третий, изгибаясь к наружи входит в мозжечок, образуя нижнюю ножку, но на той же стороне; В) спиномозжечковые тракты (передний и задний) идут двумя пучками в составе боковых канатиков и снабжают мозжечок кинестетической информацией для своевременной коррекции произвольных движений и преднастройки мышц, формирующих соответствующую позу тела. При этом: задний путь следует в мозжечок по своей стороне через нижнюю ножку, и пройдя обработку в ядрах (пробковидном), через верхнюю мозжечковую ножку попадает ядерные центры экстропирамидной системы среднего мозга противоположной стороны, передний путь – переключившись на ядрах спинного мозга следует к мозгу по противоположной стороне, а в стволовой части мозга переходит обратно на свою сторону и в составе верхней мозжечковой ножки вступает в кору медиального мозжечка. Далее его волокна идут аналогично заднему пути.

Нисходящие проекционные пути проводят командные моторные импульсы к произвольной мускулатуре. Выделяют две основные системы: пирамидную и экстрапирамидную. Пирамидная система начинается в передних отделах неокортекса и управляет нейронами моторных ядер черепных нервов и альфамотонейронами спинного мозга, определяя точные и дифференцированные движения, а экстрапирамидная система начинается в ядерных структурах среднего мозга (красное ядро) и оказывая общее регулирующее воздействие на произвольную мускулатуру, определяет центральный мышечный тонус, перенастройку мышечных групп и сохранение позы тела. Эфферентные волокна белого вещества образуют четыре основных пучка (два коротких и два длинных): а) короткие – корково-ядерный, образован аксонами клеток Беца 5-го слоя моторной коры, которые спускаясь к стволовой части мозга, веерообразно сходятся, составляя значительную массу белого вещества передней части полушарий. На границе с промежуточным мозгом эти волокна группируются в пластину (центральная часть внутренней капсулы – колено), далее собираются в плотный жгут волокон, образуя основание ножки мозга и на уровне среднего мозга и ниже переходят на противоположную сторону, заканчиваются в моторных ядрах черепных нервов, обеспечивая иннервацию мышц лица и шеи. Второй короткий – лобно-мостовой обеспечивает связь лобных отделов неокортекса с собственными моторными ядрами заднего мозга (моста), и составляет значительную часть передней ножки внутренней капсулы;

б) длинные – боковой и передний короково-спиномозговые пути, которые начинаясь аналогично, образуют основную массу внутренней капсулы – нижнюю ножку, в стволе мозга они занимают основной объем в вентральной части, и на границе со спинным мозгом в своей основной массе переходят на противоположную сторону и спускаются в спинном мозге в составе боковых и передних канатиков. Часть волокон переходит на противоположную сторону непосредственно в своем сегменте спинного мозга.

Эфферентный путь экстрапирамидной системы объединяется в одну группу волокон – руброспинальный тракт, который начинаясь из центральной части среднего мозга, сразу переходит на противоположную сторону и в составе боковых канатиков спускается к отдельным сегментам спинного мозга, заканчиваясь в передних рогах.

ВОПРОСЫ ДЛЯ САМОКОНТРОЛЯ.