ГЛОССАРИЙ

Тических механизмах только относительно простых проявле­ний психики животных — ассоциативном и пространственном обучении. Однако есть экспериментальные свидетельства того, что и более сложные явления психики животных, напри­мер способность к экстраполяции, также находятся под кон­тролем генотипа. Более детальное исследование этой про­блемы — дело будущего.

РЕЗЮМЕ

Приведенный материал демонстрирует, с одной стороны, ме­тодологическое сходство проблем, которые стоят перед пси­хогенетикой человека и генетикой поведения животных, а с другой — показывает, что генетические основы интеллекта (когнитивных способностей) — будь это человек или экспе­риментальное животное — базируются на широкой биологи­ческой основе, изучение которой может дать человеку бо­лее глубокие знания о своей природе. Современная генетика поведения и нейрогенетика, воору­женные молекулярно-биологическими методами, позволя­ют реально выявлять участие определенных генетических элементов в ассоциативном обучении и когнитивных про­цессах. В настоящее время существуют данные о молекулярно-гене-

1. Какими методами исследуют роль генотипа в формировании

поведения?

2. Существуют ли мутации, влияющие на строение и/или биохи­мию мозга?

3 С какими различиями в строении мозга могут быть связаны раз-личия в ассоциативном обучении и обучении пространствен­ным навыкам?

Заключение

Приведенный материал свидетельствует, что у животных действи­тельно существуют зачатки мышления как самостоятельная форма ког­нитивной деятельности. Доказано, что они имеют особую природу и по своим механизмам отличаются от обучения сходным навыкам. Эле­менты мышления проявляются у животных в разных формах, и диапа­зон его проявлений тем шире, чем сложнее по структуре и функциям их мозг. Главная особенность мышления в том, что оно обеспечивает способность животного принимать новое адекватное решение при первой же встрече с необычной ситуацией.

На протяжении XX века представления о зачатках разума у живот­ных постоянно обсуждались и пересматривались. К настоящему време­ни голоса скептиков звучат все слабее. Многообразие методических при­емов позволило выявить тот простейший уровень рассудочной деятель­ности, который доступен и низкоорганизованным животным. Можно считать установленным, что даже они способны решать возникшие перед ними задачи только на базе ранее усвоенной сходной информации и специально сформированных навыков, тогда как у более «продвину­тых» представителей млекопитающих и птиц диапазон ситуаций, в кото­рых они могут проявлять эту способность, несоизмеримо более широк.

Способность рептилий, а также наиболее примитивных млекопи­тающих и птиц решать простейшие логические задачи имеет особое значение для проблемы возникновения мышления, т.к. свидетельству­ют, что его зачатки возникли на достаточно ранних этапах эволюции.

Разнообразие форм рассудочной деятельности даже у животных, не относящихся к приматам, позволило Л. В. Крушинскому в 70-е годы высказать гипотезу о связи уровня развития вида и степени сложности свойственного ему элементарного мышления, которая предвосхитила современное развитие этого направления науки.

Одна из задач исследований элементарного мышления животных — показать, какой степени сходства достигают наиболее сложные когни­тивные функции у человекообразных обезьян и человека, действитель­но ли между ними существует резкая грань и даже непроходимая про­пасть. Современная наука заставляет ответить на этот последний вопрос отрицательно:в способностях антропоидов и человека отсутствует резкий разрыв и наиболее сложные психические функции человека в той или иной степени представлены у шимпанзе.

Аллель — одно из возможных струк­турных состояний гена. Аллели, распро­страненные в природных популяциях вида, называются аллелями дикого типа, а происходящие от них вследствие мутаций — мутантными аллелями.

Вторичные посредники — группа функционально связанных друг с дру­гом внутриклеточных соединений, с помощью которых сигнал, полученный постсинаптической мембраной, переда­ется внутри клетки системам, обеспе­чивающим ее реакцию. Система вторич­ных посредников участвует в передаче сигнала от постсинаптической мембра­ны к ядру и другим частям клетки.

Ген — функционально неделимая единица генетического материала, уча­сток ДНК, кодирующих первичную структуру белка.

Генная инженерия — совокупность современных методических приемов, позволяющих манипулировать строени­ем генома. Эти приемы основаны на особых свойствах нуклеиновых кислот (ДНК и РНК) и ферментов, участвую­щих в их синтезе. Совокупность мето­дов генной инженерии позволяет осу­ществлять прицельное «вырезание» из генома определенных участков (генов), их последующее клонирование в мик­роорганизмах (с возможным видоизме­нением последовательности оснований), введение в геном другого (или того же самого) вида, а также оценку и регуля­цию экспрессии этих генов. Эти методы обеспечивают искусственное целенап­равленное изменение некоторых генов. В нейрогенетике исследовано значитель­ное число таких искусственных мутан­тов, полученных у животных разного уровня развития (мышь, дрозофила, не-матода Caemrhabditis elegans). Одним из вариантов генно-инженерного измене­ния организмов является получение животных-нокаутов, у которых полнос­тью выключается тот или иной ген.

Генетический анализ, классичес­кий — исследование особенностей на­следования признака при скрещивании генотипов, различающихся по аллелям того или иного гена. Анализ основан на установленных Менделем законо­мерностях — единообразии гибридов первого поколения, расщеплении при­знака у гибридов второго и последую­щего поколений, наличии групп сцеп­ления и др.

Генотип — генетическая (наслед­ственная) конституция организма, со­вокупность наследственных задатков данной клетки или организма, вклю­чая аллели генов и характер их распо­ложения на хромосомах; это единая система генетических элементов, взаи­модействующих на разных уровнях (ал-лельные и неаллельные взаимодействия). Генотип контролирует формирование фенотипа, т.е. совокупности всех при­знаков организма.Геном — совокупность генов, характерных для гаплоидного на­бора хромосом данного вида. В отличие от генотипа, геном представляет собой характеристику вида, а не отдельной особи.

Гиппокамп — крупный отдел перед­него мозга, который относится к так называемой старой коре и имеет слои­стую структуру. В мозге птиц также име­ется старая кора, но расположение этого отдела в мозге птиц отличается от его положения в мозге млекопитающих.

Изменчивость — свойство живых организмов существовать в различных формах. Фенотипическая изменчивость, т.е. реально обнаруживаемая «неодина­ковость» определенных признаков или свойств организма, складывается, по существующим представлениям, из из­менчивости наследственной (или гено-типической) и средовой. Генотипичес-кая изменчивость обусловлена различи­ями в наборе генов, т.е. в строении генотипа, тогда как средовая (или мо-дификационная) изменчивость опреде­ляется реакцией данного организма на воздействия внешних условий. Пределы

(или размах) средовой изменчивости определяются нормой реакции.

Иибредные линии — это специаль­но выведенные группы родственных особей, гомозиготные по всем локусам генома, т.е. практически полностью идентичные друг другу по генотипу.

Инсайт (от англ. insight — «озаре­ние») — решение задачи на основе эк­стренного улавливания связей между стимулами или событиями.

Инстинкт (от лат. instinctus — побуж­дение) — совокупность сложных на­следственно обусловленных стерео­типных действий, совершаемых одина­ково всеми особями данного вида в ответ на внешние и внутренние раздра­жители для удовлетворения основных биологических потребностей. Единица­ми инстинктивного поведения считают фиксированные комплексы действий (ФКД, fixed action patterns) — видо-специфические (одинаковые у всех осо­бей данного вида), генетически обус­ловленные, стереотипные по порядку и последовательности исполнения дви­гательные акты. Их называют также ви-доспецифическими (или видотипичес-кими) формами поведения.

Интеллект человека — общая по­знавательная способность, определяю­щая готовность к усвоению и исполь­зованию знаний и опыта, а также к ра­зумному поведению в проблемных ситуациях.

Искусственный отбор — выбор че­ловеком (в частности, в эксперимен­тальных целях) особей животных и ра­стений, обладающих интересующими его признаками, с целью скрещивания и последующего получения от них по­томства. При выведении линий (живот­ных или растений) для генетических исследований отбирают особей с высо­кими и низкими значениями интере­сующего признака, формируя геноти­пы, контрастные по нему.

Катехоламииергическая система мозга — система нейронов мозга, в которых синаптическая передача осуще­ствляется катехоламинами (норадрена-лином и дофамином). Блокада катехо-ламинергических синапсов веществами-

блокаторами вызывает в первую очередь нарушения мотивационной и эмоцио­нальной сферы.

Когнитивные (от лат. cognilio — зна­ние), или познавательные, процессы — термин, употребляемый для обозначе­ния тех видов поведения, в основе ко­торых лежат не ассоциативные процес­сы (образование связей между стиму­лами и реакциями), а оперирование внутренними (мысленными) представ­лениями (образами). К когнитивным процессам относится ряд форм обуче­ния (прежде всего пространственного) и памяти, а также все виды мышления или рассудочной деятельности. Суще­ствует ошибочная тенденция употреб­лять этот термин расширительно, как синоним любых форм высшей нервной деятельности, включая ассоциативное обучение.

Кроссмодальный перенос — пере­нос реакции (например, дифференци-ровочного условного рефлекса), сфор­мированной с применением стимулов одной модальности (т.е., например, зрительных, слуховых, тактильных), на стимулы другой, имеющие сходные характеристики (например, частоту применения, число стимулов и т.п.). В кроссмодальном переносе участвуют не только непосредственно органы чувств, но и соответствующие отделы центральной нервной системы, анали­заторы, в которые входят сенсорные (релейные) ядра, например латераль­ное коленчатое тело, и соответствую­щие (проекционные) области коры.

Межсигнальные реакции — это вы­полнение животным условнорефлектор-ной реакции не в ответ на условные сигналы, а в интервале между их при­менениями.

Мыши-нокауты — искусственные мутанты, у которых с помощью мето­дов генной инженерии полностью вы­ключена функция какого-либо гена. Ис­следование поведения и физиологичес­ких признаков таких животных может пролить свет на функции этого гена в развитии нервной системы, а также на компенсаторные возможности генома.

Мышление — это опосредованное и обобщенное отражение действительно­сти, в основе которого лежит произволь­ное оперирование образами и которое дает знание о наиболее существенных свойствах, связях и отношениях объек­тивного мира. Это наиболее сложная форма высшей нервной деятельности, по своим механизмам, функциям и при-способительному значению отличная от инстинктов и обучения. Мышление жи­вотных обычно называют элементарным или довербальным, подчеркивая, что это лишь зачатки тех сложнейших функций, которые составляют мышление челове­ка. Именно поэтому Л. В. Крушинский для обозначения элементарного мышле­ния животных предложил специальный термин «рассудочная деятельность».

Нейромедиаторы — низкомолеку­лярные соединения, участвующие в передаче возбуждения в синапсе. Опи­сано несколько десятков нейромедиа-торов, наиболее хорошо изученными являются ацетилхолин, глутамат, нор-адреналин, дофамин, гамма-аминомас-ляная кислота, глицин и др.

Норма реакции — пределы, в кото­рых может изменяться фенотип без из­менения генотипа. Предел нормы реак­ции, ее «размах» у особей какого-либо вида зависят и от уровня его организа­ции, и от экологических особенностей, и от особенностей изучаемого призна­ка, а также от генотипа особи.

Обобщение — мысленное объеди­нение предметов и явлений по их об­щим и существенным признакам.

Обучение — процесс, состоящий в появлении адаптивных изменений ин­дивидуального поведения в результате приобретения опыта (Thorpe, 1963).

«Открытое поле», тест, заключает­ся в помещении животного (использу­ется практически только для грызунов) на открытую освещенную площадку и в регистрации ряда параметров его по­ведения — уровня локомоторной и ис­следовательской активности, эмоцио­нальной реактивности и т.п.

Память — способность к воспро­изведению прошлого индивидуального опыта. Свойство нервной системы, вы­ражающееся в способности длительно хранить и периодически использовать информацию о событиях внешнего мира и реакциях организма. Выделяют две формы памяти, соответствующие эта­пам ее формирования, —краткосроч­ную и долговременную. Первая характе­ризуется временем хранения информа­ции от секунд до десятков минут; она разрушается воздействиями, влияющи­ми на согласованность работы нейро­нов (например, электрошок или кис­лородное голодание). Краткосрочная память включает в себя два компонента. Это собственно краткосрочная память, которая не страдает от действия на мозг электрошока и гипоксии, и так назы­ваемая промежуточная память, которая разрушается от этих воздействий и ко­торая, видимо, представляет собой этап в формировании долговременной памя­ти. Время ее хранения гораздо дольше и сопоставимо с длительностью жизни данного организма. Переход от кратко­срочной памяти к долговременной на­зываетсяконсолидацией. Долговременная память связана с устойчивыми измене­ниями в синапсах. Эти изменения, в свою очередь, связаны с изменениями в биосинтезе и встраиванием в мембра­ны белков, от которых зависит чувстви­тельность ее к нейромедиатору. Инфор­мация, записанная в памяти, называ­ется «следом памяти» или «энграммой». В свою очередь долговременная па­мять — это явление неоднородное. Она может быть«декларативной» (т.е. памя­тью на тексты и события) и/или«ико-нической» (памятью на сенсорные раздражения, запоминание сложных привычек и навыков). По типу запоми­наемой информация память может быть рабочей, т.е. сохраняться в течение ко­роткого времени после сеанса научения, и так называемой«референтной», ко­торая связана с запоминанием контек­ста и длится долго.

Плейотропия — множественные проявления действия какого-либо гена, связанные с вовлечением в реализацию его эффекта значительного числа систем.

Поведение — один из важнейших способов активного приспособления животных к многообразию условий ок-

ружающей среды. Оно обеспечивает выживание и успешное воспроизведе­ние как отдельной особи, так и вида в целом.

Полимеразная цепная реакция — ПЦР (PCR — polymerase chain reaction) — метод, позволяющий за счет использо­вания специальных ферментов и оли-гонуклеотидных последовательностей, специфичных для какого-либо гена, многократно увеличивать («нарабаты­вать») in vitro количество РНК, соот­ветствующей данному гену.

Понятие — форма мышления, от­ражающая существенные свойства, свя­зи и отношения предметов и явлений. Основная логическая функция поня­тия — выделение общего, которое дос­тигается посредством отвлечения от всех особенностей отдельных предметов дан­ного класса. В зависимости от типа аб­стракции и обобщения, лежащих в его основе, понятие может быть теорети­ческим или эмпирическим. Во втором случае оно фиксирует одинаковые пред­меты (или стимулы) в каждом отдель­ном классе предметов (или стимулов) на основе операции сравнения.

Посттетаническая иотеициация —изменение синаптических свойств ней­ронной сети в результате предваритель­ного длительного (тетанического) раз­дражения, выражающееся в увеличении возбудимости мембран нейронов.

Представление — форма индиви­дуального чувственного отражения, благодаря которой возникают образы ранее воспринятого предмета или яв­ления. В отличие от восприятия пред­ставление объединяет единичные объекты и связывает их с понятием. Существует в виде следов памяти, а также в виде образов, созданных вооб­ражением. У человека представления опосредованы словом, осмысленны и осознаны, у животных они также мо­гут быть не только образными, но и отвлеченными, создавая основу для образования довербальных понятий.

Разум, разумное поведение — сино­ним терминов «мышление» и «рассудоч­ная деятельность». Употребляется также и в более широком смысле как альтер­натива инстинкта.

Рассудочная деятельность — сино­ним термина «мышление», предложен­ный Л. В. Крушинским и обозначающий «способность животного улавливать эмпирические законы, связывающие предметы и явления внешнего мира, и оперировать этими законами в новой для него ситуации для построения про­граммы адаптивного поведенческого акта» (Крушинский, 1986). Крушинский считал это определение рабочим. Оно, с одной стороны, подчеркивает специ­фику определенных актов поведения животных, их отличие от инстинктов и обучения, а с другой — четко отграни­чивает от высших психических функ­ций человека.

Робертсоновская транслокация — это слияние двух акроцентрических (т.е. палочковидных) хромосом с образова­нием одной мета- или субметацентри-ческой. Цитогенетические исследования показывают, что заметного изменения количества генетического материала при этих транслокациях не происходит(хотя область околоцентромерного гетерохро-матина, по некоторым данным, оказы­вается измененной).

Символизация — установление эк­вивалентности между нейтральными знаками (символами) и предметами, действиями, обобщениями разного уровня и понятиями.

Символы — это знаки, связанные с представлениями, которые в отличие от конкретных форм образного мышления отображают не только непосредственные стимулы, но и довербальные понятия, возникшие благодаря операциям обоб­щения и абстрагирования.

Стресс-реактивность — способность организма более или менее успешно формировать реакцию на действие силь­ных вредящих или угрожающих раздра­жителей. Эта реакция вовлекает гипо-таламо-гипофиз-надпочечниковую си­стему и заключается в мобилизации защитных ресурсов организма.

Таксономическая группа (таксой) — группа организмов (животных и расте­ний), связанных той или иной степе­нью родства, обособленных от других в

той степени, чтобы им можно было присвоить ранг вида, рода, отряда, класса и т.п.

Факторы транскрипции — белковые молекулы, функция которых связывать­ся с ДНК и регулировать экспрессию генов.

Фенотип — совокупность всех при­знаков и свойств особи, формирующих­ся в процессе взаимодействия ее гене­тической структуры (генотипа) и внеш­ней по отношению к ней среды. Однозначного соответствия между ге­нотипом и фенотипом нет: изменения генотипа не всегда сопровождаются из­менением фенотипа, и наоборот, из­менения фенотипа не обязательно свя­заны с изменением генотипа.

Холинолитические препараты — веще­ства, блокирующие синаптическую пе­редачу в нейронах, где нейромедиато-ром является ацетилхолин. Ацетилхолин-ергические нейроны содержатся в большом количестве в переднем мозге, а их разрушение вызывает нарушения и обучения, и других когнитивных функций. Нарушения в холинергической системе нейронов мозга ответственны за нару­шения памяти и интеллекта при болез­ни Альцгеймера.

Цепные условные рефлексы — ус­ловные рефлексы, выработанные таким

образом, что выполнение одного из них является условием выполнения следу­ющего. Например, двигательный инст­рументальный навык у крысы форми­руют таким образом, что после первого выученного (инструментального) движе­ния, например прыжка на полку, сле­дует переход животного в другую часть камеры и нажатие на рычаг, затем еще 1-2 сходных движения, после которых животное получает подкрепление.

Цефализация (или энцефализа-ция) — увеличение отношения массы головного мозга к массе тела животно­го в сравнительном ряду позвоночных. Среди птиц степень цефализации наи­более высока у попугаев, врановых и сов, среди млекопитающих — у кито­образных и приматов, особенно у че­ловека.

Цитоархитектоника — клеточное строение нервной ткани, учитывающее разнообразие типов нейронов, связи между нейронами определенных групп и количественные соотношения нейро­нов разных типов.

Эвристические процессы — деятель­ность, приводящая к внезапному реше­нию задачи.

Эмпатия — сочувствие, сопережи­вание, умение поставить себя на место другого, в том числе понимание знаний и намерений других индивидов.