Орографические факторы
Орографические факторы раньше объединяли с эдафическими. Теперь же принято рассматривать их отдельно. Орографические факторы (факторы рельефа) оказывают на организмы как прямое, так и косвенное воздействие.
Прежде всего, на организмы и их сообщества влияет морфология (или топография) рельефа. К морфологическим особенностям рельефа относятся: экспозиция и крутизна склонов, расчлененность рельефа, относительная и абсолютная высота. Все эти особенности влияют на характер местообитания: освещенность, температуру и влажность почв и воздуха, поверхностный и почвенный сток, снежный покров, сезонные и суточные ритмы. Здесь мы видим косвенное влияние характеристик рельефа на организмы и их сообщества. Это влияние происходит на разных уровнях: влияние мега-, макро-, мезо- и микрорельефа. Мегарельеф (на уровне материков и океанов) естественно, оказывает воздействие и на современное распространение организмов, и на эволюцию их в прошлом. С характером мегарельефа связаны климатические пояса (появление континентального или океанического климата). Макрорельеф влияет на формирование высотной поясности, которая различна на макросклонах разной экспозиции и крутизны. Кроме того, макрорельеф может препятствовать проникновению различных воздушных масс, тем самым изменяя климатические характеристики. Зональные сообщества образуются на плакорах (то есть водоразделах). Экстразональные (выходящие за пределы своей зоны) сообщества могут формироваться на склонах разной экспозиции. Появление экстразональных сообществ особенно характерно на границах зон. Интразональные сообщества формируются в поймах рек, на заболоченных участках, по берегам морей. Микрорельеф влияет на перераспределение солей и влаги, способствуя созданию комплексов сообществ, то есть чередованию небольших по размеру участков сообществ, связанных с повышенными и пониженными участками микрорельефа.
Солярная экспозиция. Все, что мы говорили о влиянии мезорельефа относится к влиянию солярной экспозиции на сообщества организмов. Правило предварения Алехина. Для Русской равнины была описана следующая закономерность: на склонах северной экспозиции появляются более северные сообщества, а на склонах южной – более южные. Это может выражаться в появлении в составе фитоценоза на южной экспозиции южных видов, а может – сменой лесного сообщества степным. С увеличением крутизны склона возрастает это влияние.
Ветровая экспозиция. О влиянии ветровой экспозиции мы уже говорили на примере Кавказа. В умеренных широтах различия в ветровой экспозиции будут наиболее заметны на западных и восточных склонах.
Рельеф и условия увлажнения. Рельеф влияет на структуру условий увлажнения почв и перераспределение поверхностных, почвенных и грунтовых вод и снега. Увлажнение почвы в гумидных условиях, как правило, обратно пропорционально крутизне склона. Обычно, в понижениях рельефа произрастает более влаголюбивая растительность, а на повышениях – засухоустойчивая. Но бывают исключения, когда вмешивается геологический фактор и в хорошо дренируемых понижениях растительность мезофитная, а на повышениях с плохим дренажом растительность гидрофитная болотная.
Различные по происхождению формы и комплексы рельефа могут влиять на биоценозы. Влияние это происходит как через слагающие эти формы отложения, так и через происходящие и формирующие их процессы.
Интразональная растительность — тип растительности, не свойственный данной природной зоне, и не образующий самостоятельной зоны, сформировавшийся при наличии особых эдафических факторов.
В отличие от азональной растительности, которая встречается во всех зонах (заливные луга, растительность песков, каменистых выходов и т. д.), интразональная растительность тесно связана с определёнными зонами. Примеры интразональной растительности — растительность солонцов и солончаков в степной и пустынной зонах, сфагновые болота в лесной и тундровой зонах. При переходе из одной зоны в другую интразональная растительность меняется, неся на себе отпечаток соответствующей зоны и занимая в ней обычно небольшие площади. Иногда интразональная растительность местами преобладает над зональной растительностью.