Падклас ранункулідныя (Ranunculidae).

Падклас ранункулідныя: агульная характарыстыка, напрамкі эвалюцыі ў межах парадка.

У большасці ўключае травяністыя расліны. Кветкі двухполыя, радзей аднаполыя спірацыклічныя (геміцыклічная), радзей цыклічныя. Гінецэй апакарпны, сінкарпны ці паракарпны.

Падклас Ranunculidae блізкі да Magnoliidae, але прыкметна больш эвалюцыйна пасунуты. Уключае чатыры парадкі.

Парадак казяльцовакветныя (Ranunculales)

Уваходзяць шматгадовыя ці аднагадовыя травы, травяністыя ці драўняныя ліяны, радзей прамастаячыя хмызнякі ці маленькія дрэвы. Лістаразмяшчэнне чарговае, рэдка супраціўнае, лісты простыя, радзей складаныя, звычайна без прылісткаў. Кветкі ў суквеццях ці адзіночныя, двухполыя ці аднаполыя, актынаморфныя, радзей зігаморфныя, спіральныя (ацыклічныя), спірацыклічныя (геміцыклічныя) ці цыклічныя, з двайным або простым калякветнікам, вельмі рэдка без калякветніка. Тычынкі шматлікія ці тычынак 6, радзей 3, вельмі рэдка 1, звычайна добра дыферэнцыраваныя на ніць і пыльнік. Гінецэй апакарпны. Плод – лістоўка, арэшак, ягада, ці касцянка. Парадак уключае 8 сем’яў.

Сям’я казяльцовыя(Ranunculaceae) вельмі шырока распаўсюджана, але сканцэнтравана галоўным чынам ва ўмераных і халодных абласцях паўночнага і паўднёвага паўшар’яў. Сям’я занадта гетэрабатмічная і цяжкая для класіфікацыі. А.Л. Тахтаджан (1987) падраздзяляе сям’ю на наступныя падсем’і: Coptidoideae, Thalictroideae, Anemonoideae, Ranunculoideae, Delphinioideae, Helleboroideae. Сям’я казяльцовыя ўключае каля 50 родаў і звыш 2000 відаў. У Рэспубліцы Беларусь 18 родаў і 48 відаў. Звычайна гэта шматгадовыя травы з карэнішчамі. Лісты часцей чарговыя, пальчата- ці перыстараздзельныя, рэдка цэльныя.

Кветкі часта адзіночныя, сярэдніх памераў ці буйныя, ці ў малакветкавых дыхазіях, звілінах, часам у шматкветкавых (гронках, мяцёлках) суквеццях. Кветкі двухполыя, энтамафільныя, рэдка анемафільныя (у пылюшніка - Thalictrum - гэта з’ява другасная), ацыклічныя, спірацыклічныя (паўкругавыя, калякветнік кругамі, тычынкі і песцікі па спіралі), цыклічныя. Калякветнік часта просты, венчыкападобны, з афарбаванай чашачкай і пялёсткамі, рэдукаванымі ці пераўтворанымі ў нектарнымі, ці двайны, з 3-9 ці большым лікам часцей чашачкі і венчыка, правільны, рэдка няправільны. Тычынак часта шмат (невызначаная колькасць), свабодных, прымацаваных да кветаложа; свабодных песцікаў 2-5 або многа. Завязь верхняя, аднагняздовая, з адной – многімі сямязачаткамі. Плод казяльцовых – зборная сямянка ці зборная лістоўка, вельмі рэдка каробачка ці ягада. Семя з масляністым эндаспермам. У некаторых казяльцовых зародак мае адну семядолю (казялец – Ranunculus, чыстацел – Ficaria verna, кураслеп – Anemone), рассеяныя праводзячыя пучкі. Гэта ўказвае на філагенетычную сувязь аднадольных з казяльцовымі.

Па будове кветкі расліны казяльцовых можна падзяліць на групы: з ацыклічнай будовай, геміцыклічнай, цыклічнай і няправільнай (зігаморфнай) будовай.

Прадстаўнікамі з ацыклічнай будовай кветкі з’яўляюцца пярэсна еўрапейская (Trollius europaeus ) з формулай будовы кветкі ÛP₅₊₅₊₄А_∞G_∞; адоніс вясновы (Adonis vernalis) з буйнымі жоўтымі кветкамі мае формулу ÛСа_5-8Со_10-24А_∞G_∞. Адоніс – расліна ядавітая, утрымлівае гліказіды сардэчнай групы, знаходзіць прымяненне ў народнай і навуковай медыцыне. Распаўсюджаны ў стэпах на поўдні і ўсходзе еўрапейскай часткі СНД.

Расліны з геміцыклічнай будовай кветкі: казялец паўзучы (Ranunculus repens ) мае формулу будовы кветкі ÛСа₅Со₅А_∞G_∞, а таксама казялец едкі (R. acris), лотаць балотная (Caltha palustris) і інш.

Цыклічную будову кветкі маюць ворлікі звычайныя (Aquilegia vulgaris). Формула кветкі ÛСа₅Со₅А_∞G₅. Плод – зборная лістоўка.

Няправільную (зігаморфную) будову кветкі маюць рагулькі палявыя (Consolida regalis) – аднагадовая расліна з лінейнымі долямі лістоў і блакітнымі кветкамі з формулай ­Са₅Со₍₂₎А_∞G₁, плод – лістоўка; звычайнае пустазелле пасеваў жыта. Зігаморфную будову кветкі мае дэкаратыўная і лекавая расліна боцікі высокія (Aconitum excelsum), яе формула­Са₅Со₈А_∞G₃, плод – зборная лістоўка.

Іншыя прадстаўнікі сям’і: кураслеп дуброўны (Anemone nemorosa), кураслеп казяльцовы (A. ranunculoides), мышахвоснік маленькі (Myosurus minimus), пылюшнік ворлікалісты (Thalictrum aquilegifolium) і інш.

Казяльцовыя – расліны багатыя алкалоідамі, гліказідамі, з-за чаго некаторыя з іх – важныя лекавыя, а таксама ядавітыя, ёсць і дэкаратыўныя з прыгожымі кветкамі, ёсць фарбавальныя, пустазеллі.

У межах сям’і казяльцовых прасочваецца эвалюцыя ў наступных напрамках:

1. Ад раслін з кветкамі правільнымі (актынаморфнымі), ацыклічнымі і геміцыклічнымі, з нявызначаным лікам членаў кветкі, да кветак правільных цыклічных са стабілізацыяй гінецэя да 5 і далей, да кветак зігаморфных з далейшай рэдукцыяй гінецэя да 1 (рагулькі палявыя);

2. Выпрацоўка прыстасаванняў да распаўсюджвання пладоў і насення ветрам; у выніку – рэдукцыя семязачаткаў, іх плод становіцца аднанасенным, нераскрывальным (арэшак) і на ім узнікаюць прыдаткі з валаскамі (сон-трава – Pulsatilla patens).

3. Эвалюцыя кветак ішла ў напрамку прыстасавання да апылення рознымі насякомымі. Некаторыя віды не маюць нектарнікаў (павойнік – Clematis, пылюшнік – Thalictrum, кураслеп – Anemone, пралеска – Hepatica) і насякомых прывабліваюць пылком. Шэраг раслін мае даволі разнастайныя нектарнікі: паглыбленні пры аснове пладалісцікаў у лотаці (Caltha), у выглядзе ямкі ў аснове пялёстка (казялец, мышахвоснік), у выглядзе стамінодыяў (княжык сібірскі – Atragene sibirica), з недаразвітых тычынак, з пялёсткаў (раўнаплоднік – Isopyrum, чэмер – Helleborus, чарнушка – Nigella).

Казяльцовыя маюць прыстасаванні для распаўсюджвання пладоў: анемахарыя (сон-трава, павойнік, княжык), гідрахарыя (казялец даўгалісты – Ranunculus lingua, лотаць балотная), заахарыя (казялец едкі), мірмекахарыя, пры дапамозе мурашак (адоніс веснавы, пралеска), эндазаахарыя (птушкамі, якія паядаюць плады многіх відаў раслін).

Большасць раслін ядавітыя, выкарыстоўваюцца ў медыцыне (адоніс веснавы, боцікі). Сярод казяльцовых ёсць дэкаратыўныя: ворлікі, боцікі, рагулькі, чарнушка. У травастоі лугоў расліны сям’і казяльцовых - непажаданы кампанент.

У Чырвоную кнігу Рэспублікі Беларусь занесены наступныя расліны гэтай сям’і: боцікі шастістагубыя (Aconitum lasiostomum), боцікі паўночныя (A. septentrionale), сон лугавы (Pulsatilla pratensis), пярэсна еўрапейская (Trollius europaeus), кураслеп лясны (Anemone sylvestris), клапагон еўрапейскі (Cimicifuga europaea), павойнік прамы (Clematis recta), рагулькі высокія (Delphinium elatum), раўнаплоднік пылюшнікавы (Isopyrum thalictroides).