Падклас хвойныя, або пініды (Pinidae).

Гэта найбольш шматлікая група сярод голанасенных у сучаснай флоры. Налічвае каля 600 відаў, 55 родаў, 7 сем’яў і столькі ж парадкаў.

Распаўсюджаны хвойныя, галоўным чынам, у паўночным паўшар’і. Многія з іх: сасна, елка, лістоўніца, піхта - утвараюць вялікія плошчы хвойных лясоў у паўночным паўшар’і, а таксама ў паўднёвым (Вогненная Зямля, Новая Зеландыя, Тасманія). У гарах хвойныя часта ўтвараюць лясы нават у тропіках.

Найбольш шырока распаўсюджаны параўнальна маладыя роды хвойных: Picea, Pinus, Abies, Larix і інш. Менш распаўсюджаны больш старажытныя формы хвойных: секвоя, таксодыум (Паўночная Амерыка), крыптамерыя, метасеквоя (Паўднёва-Усходняя Азія), агаціс (Новая Зе-ландыя), араўкарыя (Аўстралія, Чылі).

Хвойныя з’явіліся на Зямлі ў каменнавугальным перыядзе палеазойскай эры. Хвойныя прадстаўлены дрэвамі і хмызнякамі. Разгалінаванне хвойных манападыяльнае. Часта ў хвойных утвараюцца аднолькавыя парасткі са спіральным лістаразмяшчэннем (цісавыя, араўкарыевыя). У іншых хвойных развіваюцца парасткі двух тыпаў: падоўжаныя (аўксібласты) i пакарочаныя (брахібласты). Падоўжаныя парасткі валодаюць неабмежаваным ростам і пакрыты шматлікімі спіральна размешчанымі лістамі ігольчастай, лускападобнай ці плеўчатай формы. Такія парасткі забяспечваюць асноўны прырост дрэва.

Пакарочаныя парасткі развіваюцца непасрэдна ў пазухах ападальных лусак падоўжаных парасткаў. Яны кароткія, нарастаюць павольна. На вяршыне нясуць пучок збліжаных лістоў з 2-5-8 і нават да 40 штук.

Анатамічная будова сцябла хвойных аднастайная. Сцябло мае слабаразвіты асяродак, моцную другасную драўніну, кальцо камбію, другасную флаэму, кару з моцнай пробкай. Драўніна хвойных з трахеід з асяродкавымі праменямі. У кары - смаляныя хады з эфірнымі алеямі (жывіца). З жывіцы атрымліваюць шкіпінар, каніфоль, дзёгаць.

Лісты ў большасці хвойных ігольчастыя, ігліца. У больш старажытных форм яны ланцэтныя ці шырокаланцэтныя (агаціс, араўкарыя). У некаторых лісты лускаватыя (кіпарыс, падакарпус). Лісты звычайна сядзячыя, цэльныя, рэдка выемчатыя на вяршыні (піхта). Памеры лістоў вельмі вагаюцца: ад 1-2 см (елка) да 30-40 см (сасна балотная). У араўкарыі лісты пласціністыя 17-18 см даўжыні і 4-5 см шырыні.

Для сістэматыкі хвойных пэўнае значэнне мае т. з. ліставая падушачка (месца прымацавання ліста да сцябла).

Падклас хвойныя (Рinidae) уключае 7 парадкаў: вольтцыевыя (Voltziales), падазамітавыя (Podosamitales), араўкарыевыя (Araucariales), сасновыя (Рinales), кіпарысавыя (Cupressales), падакарпавыя (Рodocarpales), цісавыя (Taxales) і адпаведныя ім сем’і. Прадстаўнікі першых двух парадкаў вымерлі.

Размнажэнне хвойных разгледзім на прыкладзе прадстаўніка парадку сасновых (Рinales), сям’і сасновыя (Pinaceae), сасны звычайнай (Pinus sylvestris). Расліна аднадомная, стробілы аднаполыя.

Мужчынскія стробілы ўтвараюць констробілы. Яны размешчаны ў пазухах лістоў парасткаў першага года. На восі мікрастробіла размешчаны мікраспарафілы. На ix ніжнім баку ўтвараецца два мікраспарангіі. Звонку мікраспарангіі адзеты эпідэрмай, далей ідзе высцілаючы слой (тапетум), яшчэ глыбей - клеткі тканкі археспорыя. Клеткі археспорыя дзеляцца і даюць мацярынскія клеткі спор. Апошнія рэдукцыйна дзеляцца і ўтвараюць тэтрады мікраспор. Мікраспора (пылок) адзета дзвюма абалонкамі: экзінай і інтынай. Пы­лок, як і споры імхоў і папарацяў, добра захоўваюцца. На гэтым заснаваны метад спорава-пылковага аналізу.

Мікраспоры маюць паветраныя мяшкі – адыходжанне экзіны ад інтыны. Яны запоўнены паветрам, што змяншае ўдзельную вагу пылку і садзейнічае распаўсюджанню іх ветрам.

Мікраспоры сасны прарастаюць унутры мікраспарангія. Пры гэтым утвараецца мужчынскі зарастак (гаметафіт). Пры дзяленні ядра мікраспоры ўзнікаюць дзве маленькія праталіяльныя клеткі (рэшткі вегетатыўнай часткі зарастка). Яны неўзабаве разбураюцца. Застаўшаяся клетка – антэрыдыяльная ініцыяль дзеліцца і ўтварае антэрыдыяльнуюклетку і клетку трубкі, ці сіфонагенную клетку. Антэрыдыяльная клетка дзеліцца на дзве клеткі – на спермагенную, якая ўтварае два сперміі, і стэрыльную (клетка дыслакатар), якая потым разбураецца.

Прарослая мікраспора (пылінка) у выглядзе стэрыльнай, спермагеннай і клеткі трубкі пры ўскрыванні мікраспарангія разносіцца ветрам.

Жаночыя шышкі – канстробілы, як правіла, адзіночныя. На восі шышкі спіральна размяшчаюцца маленькія крыючыя лускі, у пахвах якіх свабодна, не зрастаючыся з імі, сядзяць буйныя насенныя лускі – мегастробілы. На верхнім баку насеннай лускі знаходзяцца два семязачаткі з адным свабодным інтэгументам. Ва ўсіх відаў насенныя лускі маюць скурыстую ці драўнінную кансістэнцыю.

Лісты голанасенных сінтэломнага паходжання, эвалюцыя якіх ішла ў двух напрамках. У найбольш старажытных відаў з неразгалінаванымі парасткамі захаваліся працягла жывучыя буйныя лісты з рассечанай ліставой пласцінкай. Са з’яўленнем разгалінавання адбывалася змяншэнне памераў лістоў, што аказалася асабліва важным ва ўмовах халоднага і сухога клімату. У цяперашнія часы голанасенныя прадстаўлены, у асноўным, хваёвымі пародамі.

Развіццё семязачаткаў хвойных працякае так, як у сагаўнікавых і гінкгавых. Прарослая пылінка непасрэдна пападае на семязачатак. Яна ўлаўліваецца кропляй цукрыстай вадкасці, пачынае ўтвараць пылковую трубку. Экзіна лопаецца і змесціва мікраспоры, акружанае інтынай, выцягваецца ў пылковую трубку. Яна расце ў тканку нуцэлуса, дасягае архегонія, разбурае яго шыйку і ўваходзіць у сутыкненне з яйцаклеткай. Пылковая трубка лопаецца, з яе змесціва пераліваецца ў цытаплазму яйцаклеткі - два сперміі, ядро стэрыльнай i ядро клеткі трубкі. Адзін са сперміяў зліваецца з яйцаклеткай, а другі адмірае.

Зігота пасля апладнення дзеліцца і фарміруе зародак (карэньчык, сцяблінка, 2 семядолі, пупышка, у іншых хвойных зародак можа мець ад 3 да 15-17 семядоляў). Семязачатак ператвараецца ў семя – крылатку. Семя прарастае пасля перыяду спакою.

Парадак араўкарыевыя (Araucariales) прадстаўлены сям’ёй Araucariaceae. Вядомы з трыяса. Сям’я ўключае два роды: араўкарыя (Araucariа) і агаціс (Agatis); у кожным з іх прыблізна да 20 відаў. Гэта вялікія дрэвы вышынёй да 60 м, у дыяметры да 1 м. Каштоўныя сваёй драўнінай, многія дэкаратыўныя і растуць у СНД на Чарнаморскім узбярэжжы Крыма і Каўказа. Распаўсюджаны ў Паўднёвай Амерыцы, Аўстраліі і ў Палінезіі.

Парадак сасновыя (Рinales) уключае самую вялікую з усіх хвой­ных сям’ю сасновыя (Рinaceae) - да 250 відаў і 10 родаў. Гэта са­мая важная па распаўсюджанні ў прыродзе і значэнні для чалавека сям’я хвойных. Сасновыя характерны для паўночнага паўшар’я, дзе ўтвараюць як чыстыя з сасны, елкі, лістоўніцы і інш. лясы на вялікай плошчы, так і змешаныя з іншымі пародамі. Толькі некаторыя віды са­сны пераходзяць праз экватар у паўднёвае паўшар’е.

Драўніна сасновых з выразнымі гадавымі слаямі, трахеіды з акаймаванымі порамі на радыяльных сценках. Лісты ў выглядзе ігліцы, у некаторых зімой ападаючыя (напрыклад, Larix, Pseudolarix). Шышкі аднаполыя, расліны аднадомныя. Мужчынскія стробілы жоўтыя ці чырвоныя. На ніжнім баку мікраспарафілаў па два мікраспарангіі (пылковыя мяшкі). Пылок часцей з паветранымі поласцямі. Жаночыя констробілы маюць вось, на якой у пазухах крыючых лусак знаходзяцца насенныя мегастробілы. Крыючыя лускі могуць быць больш ці менш насенных. На верхнім баку насеннай мегастробілы знаходзяцца два павернутыя семязачаткі. Насенне часцей з кожыстым ці перапончатым крылом, разносіцца ветрам, але бывае і без крыла - арэхападобнае (напрыклад, у сасны сібірскай).

Паходзяць сасновыя, магчыма, ад вымерлых хвойных (Lebachiaceae i Voltziaceae). Выкапневыя рэшткі вядомы з верхняй юры.

У прыродзе і народнай гаспадарцы значэнне сасновых вялікае. У нашай краіне яны даюць асноўную масу драўніны, якая ідзе на паліва, паперу, будаўнічы матэрыял, для мэблі, музычных інструментаў, дубільныя рэчывы (з кары), смалу, каніфоль, шкіпідар, дзёгаць, тэрпентын. Насенне некаторых сосен ядомае. Ігліца ўтрымлівае вітамін С.

Назавем важнейшыя роды і віды сям’і сасновых.

Род сасна (Pinus) прадстаўлены сасной звычайнай (Pinus sylvestris). Мае вялікі арэал: ад паўднёвай (Пірынеі, Балканы), усёй Сярэдняй і Паўночнай Еўропы, да Паўночнай Азіі (ад Урала да Далёкага Усходу ўключна). Паўсюдна сустракаецца ў Рэспубліцы Бе­ларусь. Другі важнейшы від у СНД – сасна сібірская, часта называецца кедрам сібірскім (Pinus sibirica) з 5-цю шыпулькамі ў пучку, мае насенне без крыла – кедравыя арэхі. Распаўсюджана ад Урала да Усходняй Сібіры.

З іншых відаў назавем кедр еўрапейскі (Рinus cembra) –расце ў гарах Еўропы. У Забайкаллі, на Далекім Усходзе і на Японскіх астравах распаўсюджаны кедравы сланік (Р. pumila). У Крыму расце сасна крымская (Р. pallasiana). На Чарнаморскім узбярэжжы Каўказа сустракаецца рэліктавая эндэмічная піцундская сасна (Р. pithyusa). У Крыму, Закаўказзі разводзяць пінію (Р. pinia). У Паўночнай Аме­рыцы растуць веймутава сасна (Р. strobus) і банксава сасна (Р. banksiana), іх разводзяць і ў нашай рэспубліцы.

Род лістоўніца (Lаriх). Распаўсюджана ў гарах Еўропы, Паўночнай Азіі і Паўночнай Амерыцы. Лістоўніца еўрапейская (L.еиrораеа) сустракаецца ў Альпах і Карпатах. Лістоўніца сібірская (L. sibirica) расце на паўночна-ўсходняй частцы СНД і Заходняй Сібіры. Лістоўніца даурская (L. dahurica) распаўсюджана ва Усходняй Сібіры. Лістоўніцы вельмі цэняцца за смалу і трываласць драўніны.

Род кедр (Сеdrus). Віды роду адрозніваюцца ад лістоўніцы шматгадовай жорсткай ігліцай і буйнымі шышкамі. Уваходзяць чатыры віды: кедр гімалайскі (С. deodara), кедр ліванскі (С. libonii), кедр атласкі (С. atlantica), кедр караткахвойны (с. brevifolia). Усе віды кедра дэкаратыўныя, хутка растуць, даюць каштоўную драўніну.

Род елка (Picea) прадстаўлена відамі елка звычайная (Р. abies, ці Р. excelsa) і елка сібірская (Р. obovata) з больш дробнымі шышкамі і цэльнымі насеннымі лускамі. Даюць каштоўную драўніну для будаўніцтва, паперы, кардону, музычных інструментаў, тэхнічныя прадукты (смала, шкіпінар, каніфоль і інш.). Іншыя віды елкі растуць на Балканах, на Каўказе, Сярэдняй Азіі, Алтаі, Далекім Усходзе, Усходняй Азіі і Паўночнай Амерыцы. Разводзяць як дэкаратыўныя елку Энгельмана (Р. engelmanii), елку калючую (Р. pungens).

Род піхта (Abies) адрозніваецца ад елкі прамастаячымі шышкамі, якія распадаюцца. Ігліца часта тупая, плоская, з двума белымі палоскамі знізу. Віды роду распаўсюджаны ва ўмераных i халодных абласцях, часта ў гарах. Піхта белая (A. alba) – рэліктавы від для нашай рэспублікі, занесена ў Чырвоную кнігу Рэспублікі Беларусь. Распаўсюджана ў гарах Заходняй Еўропы. Піхта сібірская (A. sibirica) расце на тэрыторыі ад паўночна-ўсходняй еўрапейскай часткі СНД, Сібіры да Камчаткі. Піхта каўказская (A. nordmanniana) утварае лясы на Каўказе. Паўночнаамерыканскія віды: піхта бальзамічная (A. balsamea), піхта Фразера (A. fraseri) – даюць канадскі бальзам, які выкарыстоўваюць у мікраскапіі.

Да сям’і сасновых адносяцца таксама роды псеўдацуга (Pseudotsuga), псеўдалістоўніца (Pseudolarix) і інш.

Парадак кіпарысавыя (Cupressales) уключае сем’і таксодыевыя (Taxodiaceae) і кіпарысавыя (Cupressaceae).

Сям’я таксодыевыя (Taxodiaceae) па будове архегоніяў з’яўляецца прамежкавай паміж сем’ямі сасновыя і кіпарысавыя. Цяпер уключае 10 родаў (многія з іх манатыпныя, альбо з адным відам) і ўсяго 14 відаў. Распаўсюджаны на ўсходзе Азіі і ў Паўночнай Амерыцы. І толькі адзін род (Artrotaxis) - на в-ве Тасманія. Да ледавіковага перыяду былі шырока распаўсюджаны амаль па ўсяму паўночнаму паўшар’ю. Пагэтаму іх можна назваць “жывымі выкапнёвымі”. Цяпер іх арэал даходзіць амаль да субтропікаў Ціхага акіяна.

Таксодыевыя – звычайна высокія дрэвы, бываюць з парасткамі падоўжанымі (аўксібласты) і пакарочанымі (брахібласты), ападаючымі штогод ці перыядычна. Лісты ігольчастыя ці лускаватыя.

Род Sequoja прадстаўлены адным відам секвоя вечназялёная (S.sempervirens), утварае лясы на захадзе ЗША. Гэта вялікія дрэвы (болей 100 м вышынёй і да 9 м у дыяметры), жыве болей 2000 гадоў, мае конусападобную крону і шматгадовыя лінейна-ланцэтныя лісты. Драўніна вельмі цэніцца.

Род секвоядэндрон, ці мамантава дрэва (Sequojadendron giganteum). Гэта магутнае дрэва (120 м вышынёй і да 10-12 м у дыяметры), дажывае да ўзросту 3000-4000 гадоў. Расце на захадзе ЗША, ахоўваецца. Ад папярэдняга адрозніваецца больш вузкімі аднолькавымі лістамі і большымі шышкамі - да 6-8 см даўжынёй. Мае каштоўную драўніну. Абодва роды разводзяцца як дэкаратыўныя на Чарнаморскім узбярэжжы Крыма і Каўказа.

Метасеквоя (Metasequoja glyptostroboides) лічылася вымерлай, але ў 1944г. знойдзена ў жывым выглядзе ў Цэнтральным Кітаі. Вялікае дрэва, але меншае за папярэдняе, адрозніваецца ападаючымі на зіму пакарочанымі (брахібласты) галінкамі (галінкапад) і процілеглымі лістамі. Гэта хуткарослае дэкаратыўнае дрэва.

Род таксодыум, ці балотны кіпарыс (Taxodium). Характарызуецца пакарочанымі бакавымі ападаючымі галінкамі з двухраднымі лістамі. Уключае два віды: таксодыум двухрадны, ці балотны кіпарыс віргінскі (T.distichum), расце на ўзбярэжжы рэк, мора, на балотах; дасягае 40 м у вышыню і 3 м у дыяметры; таксодыум мексіканскі, ці балотны кіпарыс мексіканскі (т. mucronatum) мае вышыню да 40 м і дыяметр да 10 м. Жыве да 4000-6000 гадоў. Віды рода растуць на поўдні ЗША і ў Мексіцы.

Манатыпны род крыптамерыя (від Cryptomeria japonica) называюць яшчэ японскім кедрам, распаўсюджаны ў гарах Японіі і Кітая. Дрэва вышынёй да 60 м са спіральнай цёмна-зялёнай ігліцай. Мае каштоўную негніючую драўніну. Расліны сям’і таксодыевых вырошчваюць як дэкаратыўныя на Чарнаморскім узбярэжжы Крыма і Каўказа.

Сям’я кіпарысавыя (Cupressaceae) утрымлівае 20 родаў і больш 140 відаў, распаўсюджаных на ўсіх мацерыках, акрамя Антарктыды, пераважна ў паўночным паўшар’і. Па будове яны блізкія да сям’і таксо­дыевых.

Прадстаўнікі сям’і - дрэвы параўнальна невялікага памеру ці хмызнякі. Драўніна без смаляных хадоў. Лісты ігольчастыя ці лускападобныя, шматгадовыя, размешчаны супраціўна ці кальчакамі. Расліны аднадомныя, радзей двухдомныя.

Сям’я па будове жаночых шышак дзеліцца на тры падсям’і: кіпарысавыя (Cupressoideae), ядлоўцавыя (Juniperoideae) і туевыя (Thujoideae).

Да падсям’і кіпарысавыя адносяцца два роды: кіпарыс (Cupressus), які ўключае 15 відаў, i кіпарысоўнік (Chamaecyparis), якія растуць у субтропіках паўночнага паўшар’я.

Найбольш распаўсюджаны вiд кіпарыс вечназялёны пірамідальны (С. sempervirens var. pyramidalis). Ён дасягае 30 м у вышыню і жыве да 2000 гадоў. Родам з Паўднёвай Еўропы і Заходняй Азіі. Дэкаратыўнае дрэва, вырошчваецца на Чарнаморскім узбярэжжы Крыма і Каўказа.

Кіпарысоўнік таксама дрэва, родам з Усходняй Азіі і Паўночнай Амерыкі. Часта разводзіцца кіпарысоўнік Лосана (с. lawsoniana) з прыгожай лускападобнай шызай ігліцай. Радзіма - Канада, у СНД вырошчваецца на поўдні.

Падсям’я ядлоўцавыя ўключае адзін род ядловец (Juniperus) з 70 відамі, распаўсюджанымі на большай частцы паўночнага паўшар’я. У СНД усяго 31 від (дзікіх і ў культуры). Гэта хмызнякі ці невялікія дрэ­вы з лістамі часцей у кальчаках па тры, радзей супрацьлеглымі, ігольчастыя ці лускападобныя.

У Рэспубліцы Беларусь расце ядловец звычайны (J. соmmunis) у падлеску сасновых і яловых лясоў. Гэта невялікае дрэва з лістамі ў кальчаках па тры, ігольчастымі i калючымі. Спелая шышка мае выгляд чорнай з шызым налётам ягады, выкарыстоўваецца як мачагонны сродак.

Іншыя віды - ядловец казацкі (J. sabina), ядловец чырвоны (J.oxycedrus), ядловец высокі (J. еxcelsa) і інш., якія сустракаюцца ў паўднёвых краінах СНД.

Да падсям’і туевых адносіцца 15 родаў. Найбольш вядомы род туя (Thuja), які ўключае 6 відаў. У краінах СНД і Беларусі вядома ў культуры туя заходняя (Th. occidentalis). Гэта дрэва 12-20 м вышынёй і да 1 м у дыяметры.

Галінкі туі плоскія, адзетыя лускападобнымі супрацьлеглымі лістамі. Жаночыя стробілы складаюцца з 3-6 пар накрыж размешчаных скурыстых лускавінак, якія налягаюць адна на адну. Шышкі паспяваюць увосень першага года. Радзіма туі – усход ЗША. Вядома шмат садовых форм.