Внутреннее строение корня.

На поперечном срезе корня, получен­ном на уровне зоны всасывания, под микроскопом можно увидеть сле­дующие ткани. По периферии корня идет один слой живых клеток всасывающей ткани, или эпиблемы. Многие клетки этой ткани образуют выросты — волоски. Под эпиблемой на­ходится первичная кора корня. Ее наружные, плотно сомкнутые клетки образуют экзодерму; внутрь от нее расположена основная паренхима, клетки которой более или менее тонко­стенные и соединены друг с другом так, что между ними образуются заполненные воздухом полости — межклетники. Особенно крупные межклетники образуются у растений, произрастающих на почвах плотных и переувлажненных, где растения испытывают недоста­ток воздуха. Это способствует развитию в корнях воздухоносной тка­ни. В клетках паренхимы коры осуществляется синтез жизненно важ­ных для растения органических веществ. В коре откладываются запасные вещества. В радиальном направлении через паренхиму коры передвигаются поглощенные из внешней среды вода и минеральные соли к проводящим тканям, центрального цилиндра.

Внутренний слой клеток коры носит название эндодермы. Клетки эндодермы плотно сомкнуты и характеризуются своеобразием оболочек. Радиальные стенки этих клеток, а также поперечные, верх­няя и нижняя, подвергаются химическому изменению. При этом из­меняется оболочка не по всей поверхности, а образуется опробковевшая и часто одревесневшая более или менее узкая полоска, получившая название пояска Каспари. Предполагают, что пояски Каспари являются своеобразным барьером, задерживающим движение растворов питательных веществ через клеточную стенку, и раствор проходит через цитоплазму, которая обладает избирательной прони­цаемостью.

В корнях, лишенных камбия и, следовательно, неспособных ко вторичному утолщению (что характерно для однодольных растений), клетки эндодермы претерпевают более глубокие изменения. Проис­ходят суберинизация и последующее утолщение оболочки благодаря наложению на радиальные и внутреннюю стенку клетки (стенку, об­ращенную в сторону центрального цилиндра) более или менее тол­стого слоя клетчатки. Утолщенная оболочка может одревесневать. Описанным изменениям не подвергаются одиночные клетки, находя­щиеся против водопроводящих элементов древесины центрального цилиндра корня. Они получили название пропускных кле­ток, через которые осуществляется связь между паренхимой коры и тканями центрального цилиндра.

Центральный цилиндр корня, окруженный корой, в основном сложен собранными в радиальный пучок проводящими тканями. В пучке число лучей ксилемы равно числу чередующихся с ними по кругу лучей флоэмы, и оно больше у однодольных и меньше (2—5) у двудольных растений. Радиальный проводящий пучок окру­жен перициклом, представленным одним, реже двумя-тремя слоями мелких тонкостенных живых клеток.

Описанное выше внутреннее, анатомическое, строение корня назы­вают первичным, так как клетки постоянных тканей - дифферен­цировались из производных клеток первичной верхушечной меристемы.

У растений из класса однодольных первичное строение корня сохраняется в течение всей жизни. У двудольных растений паренхимные клетки радиального пучка, находящиеся между проводящими элементами флоэмы и ксилемы, начинают делиться и дают начало камбию — вторичной образовательной ткани. В начале своего возникновения клетки камбия на поперечном срезе распола­гаются в виде дуг (камбиальные дужки). Выпуклый участок каждой дужки направлен к центру пучка, а концы дужек ориентированы к периферии, в сторону перицикла. Клетки перицикла на участке меж­ду концами двух соседних дужек (над лучами первичной ксилемы) делятся и откладывают внутрь клетки, которые преобразуются в камбий. Камбиальные участки перициклического происхождения соединяют отдельные камбиальные дужки пучка в непрерывный слой. Возникший камбий, клетки которого делятся перегородками, парал­лельными поверхности корня, дает начало клеткам, дифференцируе­мым в элементы флоэмы и ксилемы. Флоэму и ксилему, начало которым дала вторичная образовательная ткань (камбий), называют вто­ричными. Участок камбия перициклического происхождения продуцирует клетки, которые дифференцируются в паренхиму сердце­винных лучей. В начале работы только что возникшего камбия ин­тенсивно делятся его клетки на стороне дужек, и на этом участке к центру, в сторону формирующейся вторичной древесины, откладыва­ется больше клеток, чем на участке камбия, дающего начало сердце­винным лучам. В результате такой деятельности камбия извилистый на поперечном сечении корня слой меристемы принимает форму окружности. Против вторичной ксилемы, к периферии от камбия, из его производных дифференцируются клетки вторичной флоэмы. Благодаря работе камбия разрастается в диаметре центральный цилиндр. Окружающая его кора при растяжении слагающих ее клеток может сохраняться более или менее длительное время, которое определяется прежде всего интенсивностью разрастания центрального цилиндра. При значительном увеличении его диаметра кора растрескивается и сшелушивается. Но к этому времени клетки перицикла делятся и дают начало вторичной меристеме — феллогену, или пробковому кам­бию. Из производных клеток феллогена, отчлененных к периферии, дифференцируется пробка — собственно защитная ткань. Клетки за­щитной ткани плотно примыкают друг к другу, имеют опробковевшие (суберинизированные) оболочки. Внутреннее содержимое этих клеток отмирает.

Строение корня, возникшее в результате деятельности камбия и феллогена или только камбия, получило название вторичного строения, хотя наряду с тканями вторичного происхождения в корне сохраняются и некоторые первичные ткани.

Ветвление корня. Боковые и придаточные корни. Корень способен ветвиться, что обеспечивает более надежное закрепление растения в почве и приводит к увеличению его всасывающей поверхности. У корней имеются два типа ветвления: верхушечный и боковой. В пер­вом случае происходит раздвоение верхушечной меристемы корня и возникают два новых конуса, дающих начало двум корням, появившим­ся на верхушке материнского. Такое ветвление корня называют ди­хотомическим, или вильчатым, Этот тип ветвления сравнительно редок и встречается у некоторых высших споровых растений, например у плаунов. При боковом ветвлении новый меристе-матический конус возникает сбоку на оси материнского корня. Из него развивается боковой корень. Начало боковому корню дают клет­ки перицикла. Так как перицикл — это внутренняя ткань корня, то заложение боковых корней внутреннее. Сформировавшийся в резуль­тате меристематической деятельности перицикла зачаток бокового корня проходит через кору материнского корня и выступает во внеш­нюю среду уже, будучи прикрытый чехликом. Возникновение новых боковых корней вполне закономерно, и наиболее молодые из них появляются ближе к верхушке материнского корня.

Ризосфера. Одной из основных функций корня является поглоще­ние питательных веществ и воды из почвы. Но через корни происхо­дит не только поглощение элементов питания, но и выделение в почву некоторых веществ из растения. В прикорневой зоне, богатой корне­выми выделениями и отмершими тканями (сшелушиваются клетки чехлика, отмирают клетки эпиблемы и т. д.), массами поселяются микроорганизмы, которых в сотни и тысячи раз больше вблизи кор­ней, чем на некотором отдалении от них. Прикорневую зону, богатую микроорганизмами, привлекаемыми корневыми выделениями, назы­вают ризосферой. Микроорганизмы обеспечивают минерализа­цию органических веществ и перевод элементов питания, труднодос­тупных для высших растений, в усвояемую форму.

Клубеньки на корнях растений. Клубеньковые бактерии проникают внутрь корня, живут и размножаются в его тка­нях и стимулируют их разрастание. На корнях образуются разной формы выросты — клубеньки. Необходимый для нормальной жизнедеятельности азот высшие растения получают из почвы

в связанной форме — в форме анионов и катиона . Клубеньковые бактерии, проникнув в клетки корня, приобретают способность усваивать молекулярный азот воздуха и переводить его в связанное состояние.. Связанного бактериями азота достаточно не только для самих бактерий, но азотистыми соединениями снабжается и высшее растение, на корнях которого они поселились. Кроме того, клубеньковые бактерии синтезируют физиологически активные ве­щества, оказывающие благоприятное воздействие на высшее растение. Сами бактерии пользуются углеводами, синтезируемыми зелеными растениями. Симбиоз с клубеньковыми бактериями характерен для представителей из семейства мотыльковых.

Образование клубеньков на корнях высших растений (ольха, лох и др.) может быть результатом симбиоза их с актиномицетами - группой микроскопических организмов, соединяющих в себе черты бактерий и грибов.

В настоящее время клубеньки обнаружены на корнях ряда видов растений, но природа микроорганизмов не всегда достаточно ясна: являются ли они актиномицетами или бактериями. Так, например, по данным одних авторов, на корнях облепихи поселяются клубень­ковые бактерии, а по данным других авторов — это представители порядка актиномицетов.

Микориза. Значительно более распространен в природе симбиоз корней высших растений с почвенными грибами. Грибные нити — г и ф ы, составляющие тело гриба, оплетают молодые боковые и прида­точные корни снаружи и могут частично проникать внутрь корня, располагаясь между клетками (наружная микориза). Возможно вне­дрение гиф внутрь клеток корня (внутренняя микориза). Если гриб развивается снаружи корня и частично проникает в его клетки, при­нято различать наружно-внутреннюю микоризу. Возможно, что этот тип микоризы преобладает в природе.

Грибные нити, сплошным чехлом покрывающие корешки, заменяют отсутствующие в таком случае корневые волоски и обеспечивают поступление в зеленое растение воды и минеральных веществ. Кроме того, грибы в процессе своей жизнедеятельности обеспечивают мине­рализацию растительных остатков, находящихся в почве. Продуци­руемые грибами витамины группы В активизируют рост корней; выде­ляемые грибами ферменты вызывают гидролиз запасных питательных веществ в корнях хозяина, доводя их до форм, легкоусвояемых выс­шими растениями. Если гриб относится к азотфиксирующим формам, то он обеспечивает зеленое растение азотным питанием при связы­вании атмосферного азота. В свою очередь, микоризный гриб исполь­зует для питания углеводы, синтезируемые высшим растением. Ми­коризный гриб или может поселяться только на корнях определенных высших растений (грибы подберезовики, подосиновики, масленок лист­венничный и др.), или способен находиться в симбиозе с разными видами высших растений (мухомор)