Продукция биоценозов

С позиции продукционной гидробиологии биоценоз можно определить как систему, состоящую из популяций животных разных видов, локализованную во времени и в пространстве и характеризующуюся некоторой внутренней структурой и взаимосвязями между популяциями входящих в нее видов, среди которых наиболее значимы трофические.

В состав биоценозов входят популяции животных разных видов, которые в наиболее простом случае подразделяются на два трофических уровня: нехищных и хищных животных.

Часть энергии ассимилированной хищниками пищи рассеивается в процессе метаболизма. Согласно общему определению продукции, продукция биоценоза (P_b) может быть представлена как разность между продукцией нехищных животных, выраженной в единицах энергии, и энергией, рассеиваемой хищниками в процессе обмена:

P_b = P_f + P_p - A_p

P_b = P_f - R_p

P_b = P_f + P_p - С_p

P_b = (2,198 ± 0,496) В

Скорость обмена (газообмена), или скорость потребления кислорода – количество кислорода, потребленного одной особью за единицу времени (R).

Интенсивность обмена, или удельная скорость обмена – скорость обмена, отнесенная к единице массы тела животного.

Умножая количество потребленного животным кислорода на оксикалорийный коэффициент (1 мл О₂= 20,34 Дж), получаем количество энергии, рассеянной в процессе дыхания (синоним понятия «интенсивность самоочищения»), с достаточной точностью (возможные отклонения не превышают ± 3%).

Для определения энергетических затрат организмов и их роли в деструкции органического вещества необходимы прежде всего количественные сведения об уровне обмена у животных. Скорость потребления кислорода гидробионтами - наиболее доступный показатель скорости обмена веществ (метаболизма).

Различают:

«Стандартный обмен», под которым понимают обмен у животных находящихся в малоподвижном состоянии (очень близко к понятию «основной обмен»).

«Основной обмен» - дыхание в состоянии полной неподвижности.

«Активный обмен» - дыхание, или затраты энергии на движение животных.

«Общий обмен» равен сумме «активного» и «основного» (или «стандартного»).

Интенсивность метаболизма и методы его определения

Под интенсивностью метаболизма (обмена) понимают величину энергетического обмена в единицу времени. Интенсивность обмена в принципе можно определять тремя различными способами.

1. Первый способ состоит в том, что вычисляют разность между энергетической ценностью всей потребленной пищи и энергетической ценностью всех экскретов.

Такой способ основан на предположении о постоянстве состава организма, поэтому он не применим при работе с растущими животными, у которых изменяется (в ту или иную сторону) запас жира или иных веществ. Этот метод технически сложен, и для точности результатов здесь необходим достаточно длительный период наблюдений; нужно убедиться, что организм животного не претерпел существенных изменений в размерах и химическом составе.

2. Второй способ основан на определении общей теплопродукции организма.

Здесь учитывается все использованное «топливо», и в принципе этот метод наиболее точен. Практически определения производят, помещая организм в калориметр. При этом могли бы быть получены очень точные результаты, но технически вся процедура очень сложна. При расчете общей теплопродукции необходимо вводить поправки на нагрев потребляемой пищи, испарение воды и т.п. Кроме того, если животное производит внешнюю работу, не переходящее в тепло, эта работа должна быть добавлена к найденной величине теплопродукции.

3. Третий способ определения интенсивности обмена основан на измерении количества кислорода, используемого в процессах окисления.

Измерять потребление кислорода технически несложно, и такой метод настолько широко применяется для оценки интенсивности обмена, что эти два понятия часто употребляются как взаимозаменяемые. Почему количество потребленного кислорода может служить мерой интенсивности обмена? Дело в том, что количество тепла (энергии), выделяющееся при использовании кислорода в метаболических процессах, почти не зависит от того, окисляются ли белки, жиры или углеводы. На 1 мл О при окислении углеводов выделяется 5 кал, жиров – 4,7 кал, белков – 4,5 кал. Т.е. различия не превышают 10%, поэтому в расчетах в качестве меры интенсивности обмена обычно используют среднюю величину – 4,8 кал на 1 мл О₂ [1мгО= 3,4 кал = 14,24 Дж].

Можно ли определять интенсивность метаболизма по выделению СО₂?

Теоретически да, а на практике нет, т.к. различные питательные вещества дают разное количество энергии в расчете на 1 мл образовавшегося СО₂. Углеводы дают 5,0 кал на 1 мл СО₂, а жиры – 6,7 кал. Таким образом, для жиров этот показатель на 1/3 выше, чем для углеводов, и если мы не знаем, использовались ли в обмене жиры или углеводы, ошибка при расчетах может быть весьма значительной. Поэтому выделение двуокиси углерода не может быть надежным показателем интенсивности обмена.

Особенности дыхание растений и животных

Траты на обмен водорослей в среднем составляют 15-20% от валовой первичной продукции фотосинтеза, т.е.

R_{водорослей} = 0,15 ∙ P

У водных беспозвоночных животных траты на обмен и продукция за вегетационный сезон или год находятся между собой в следующей зависимости:

R_{беспозвоночных} = (2,879 ± 0,046) ∙ P (кДж∙м^-2)

Данная зависимость используется при вычислении продукции «физиологическим методом» (см. Раздел «Вторичная продукция»). Это равенство показывает, что на процессы обмена животные тратят в три раза больше энергии, чем на продукцию.

Зависимость обмена от массы гидробионтов

Многочисленными экспериментальными исследованиями для разных представителей животного мира установлено наличие степенной зависимости между скоростью или интенсивностью обмена и массой животных. Особое значение в этом отношении имела работа Хеммингсена, который показал, что для всех многоклеточных пойкилотермных (холоднокровные животные, температура тела которых меняется в зависимости от температуры окружающей среды) животных, несмотря на различия в их строении, образе жизни и среде обитания и очень большой диапазон индивидуальных масс – от 10^-5 до 10⁵ г, т.е. для животных, отличающихся по массе тела на 10 порядков величины, зависимость скорости потребления кислорода от их массы может быть передана уравнением

R = 0,594∙W^0,751

где R – скорость потребления кислорода при температуре 20⁰С, мл О ∙ ч^-1∙г^-1; R₁ – потребление кислорода животным массой, равной единице; W – масса тела, г.

Если обе части уравнения разделить на величину массы тела. То можно получит зависимость интенсивности обмена от массы животных:

R/W = 0,594∙W^-0,249

где – интенсивность обмена, или удельное дыхание.

«Универсальное» уравнение Хеммингсена, не означает, что скорость, или интенсивность обмена у всех животных разного систематического положения, но с одинаковой массой тела строго одинакова. Это уравнение, также как и многие другие подобные, описывает только некоторую среднюю интенсивность обмена, характерную для животных определенной массы.

В дальнейшем разными исследователями были выполнены многочисленные измерения скорости обмена у различных гидробионтов, что позволило рассчитать параметры уравнений, отражающих зависимость скорости обмена от их массы.

В этих уравнениях значение константы k в среднем близки 0,75, т.е. полученному Хеммингсеном для пойкилотермных животных.

Для сравнения интенсивности дыхания разных животных по выведенным зависимостям необходимо пересчитать их на единый степенной коэффициент (k). При этом все члены сравниваемых уравнений должны быть приведены к одним и тем же единицам измерений. Если в уравнении R = R₁∙W^k масса животных выражена в миллиграммах и необходимо выразить ее в граммах, следует рассчитать новое значение параметра R₁, используя соотношение: R₁ = R/1000^k.

Задача:

Зависимость для рыб описывается уравнением R_рыб = 0,307∙W^0,81 (где R₁ - мл О∙ч^-1; W - масса, г). Для инфузорий аналогичная зависимость была определена для W, выраженного в мг: R_{инфузорий} = 6,017∙10^-4∙W^0,75. Преобразовать уравнение для инфузорий таким образом, Чтобы оно было сопоставимо с аналогичной зависимостью для рыб.

Решение:

Для пересчета последней зависимости на г массы определяем соответствующее значение множителя R₁:

R_{инфузорий} = 6,017∙10^-4∙(W∙1000)^0,75 = 6,017∙10^-4∙W^0,75∙1000^0,75=

= 6,017∙10^-4∙177,828∙W^0,75 = 0,107∙W^0,75

Приняв для водных животныхk= 0,75 и сделав необходимые преобразования, было установлено, что уровень обмена оказывается наибольшим у ракообразных, а наименьшим у двустворчатых моллюсков. Возможно, это обусловлено увеличением подвижности животных, которая в свою очередь связана с увеличением скорости стандартного, или основного, обмена. Так, большинство рыб постоянно находится в движении и даже самые малоподвижные из них способны за небольшие промежутки времени развивать высокие скорости. С другой стороны, двустворки, зарываясь в грунт, характеризуются самым низким уровнем обмена.

Как уже было сказано. Определив количество кислорода, потребленного животным за известный промежуток времени можно определить траты на обмен по уравнению

R = R₁∙W^k или R= Q∙q∙t/W∙c

где R - траты на обмен в единицу времени особи массой W; R₁ - траты на обмен в единицу времени особью массой, равной единице; Q - скорость потребления кислорода особью массой W; q - калорийность вещества тела животного; t - время; c - оксикалорийный коэффициент [1мл О= 20б34 Дж].

Задача:

Определить долю суточного потребления кислорода личинок хирономид относительно их массы тела, если:

1) средняя масса тела хирономид 5 мг;

2) скорости потребления кислорода от массы тела R, мл О∙ч^-1 = 0,038∙W(г)^0,82 при Т_воды=20⁰С

Решение:

1) R= 0,038∙0,005^0,82∙24 = 0,012 мл О/сут

2) Q= 0,012∙20,34 = 0,244 Дж/сут (суточная интенсивность рассеяния энергии)

3) Q(эквивалент массы тела)= 5 мг∙23,40Дж/мг сух.ОВ = 117 Дж

(либо 112 Дж через С)

4) Доля потребления = 0,244∙100/117 = 0,2 %

С помощью уравнений зависимости скорости потребления кислорода от массы тела различных гидробионтов и соответствующих значений оксикалорийных коэффициентов нетрудно рассчитать количество энергии, затрачиваемое животными на обменные процессы, и эквивалентное количество органических веществ, подвергающихся окислению, а значит, и деструкции. Зная размерную структуру популяции конкретного вида и численность животных в ней, можно определить вклад этих животных в деструкционные процессы в водоеме.

Задача:

Определить долю продукции фитопланктона, потребляемого популяцией двустворчатых моллюсков, если:

1) численность моллюсков составляла 255 экз/м²

2) средняя масса моллюска в популяции 0,067 г

3) уравнение для двустворчатых моллюсков R, мл О∙ч^-1 = 0,066∙W(г)^0,721

4) численность фитопланктона 500 000 кл∙л^-1, биомасса 320 мг∙м^-3

5) продолжительность светлого времени суток 13,2 часа

6) температура воды 17⁰С

Решение:

1) R_мол= (0,066∙0,067^0,721) ∙255экз ∙24 час ∙20,34 Дж/млО₂= 1170 Дж∙м^-2∙сут^-1

2) V_вод= (320/5∙10⁸) ∙ 10⁹= 640 мкм³

3) Р_вод= 10^-9 ∙ 13,2час ∙ 44,77Дж ∙ 0,405 ∙ 640мкм^0,54 ∙ 5 ∙10⁸= 3920 Дж∙м^-3∙сут^-1

4) Потребленная доля, %= 1170 ∙ 100 / 3920= 29,8

Как правило, для характеристики метаболизма животных используют величину скорости, реже интенсивности обмена. Вместе с тем, для выведения обобщающей ("универсальной") зависимости, позволяющей наиболее точно прогнозировать функционирование беспозвоночных разных видов на различных этапах жизненного цикла, используют, как правило, удельную интенсивность дыхания. Причем скорость поглощения кислорода, выраженная в единицах энергии, относят к энергоемкости гидробионтов (Q, Дж·экз^-1), т.е. R_Q= R/Q. Такой подход позволяет получить величину R_Q (сут^-1), подобную удельной скорости роста (C_W, или Р_Q). Из массива данных, использовавшихся для выведения обобщающего уравнения, были исключены значения для которых величина R_Q > 1, то есть суточные расходы на дыхание превышали энергетический эквивалент веса тела, что можно было объяснить лишь ошибкой измерения во время эксперимента. Общий вид уравнений имеет вид:

R _{(мл О·сут}^-1₎= 0,015 · Q^0,738

R_{Q (сут}^-1₎= 0,306 · Q^-0,262 (ур-ие для черноморских гидробионтов)

Данные уравнения позволяют рассчитать интенсивность дыхания беспозвоночных модельных видов во всем диапазоне их размерных характеристик через энергоемкость веса их тела с вероятностью, превышающей 99% уровень значимости.

Для оценки прогностических возможностей выведенного и других известных "универсальных" зависимостей:

R_{Q (сут}^-1₎= 0,204 · Q^-0,250 (К. Молони и Дж. Филда, 1989)

R_{Q (сут}^-1₎= 0,167 · Q^-0,249 (А. Хеммингсена, 1960)

расчетные значения R_Q, полученные с их помощью, были сопоставлены с результатами прямых наблюдений для различных видов беспозвоночных планктона и бентоса Черного моря. Для этого был использован массив данных измерений интенсивности дыхания у 16 видов планктонных и 28 видов бентосных беспозвоночных разных размерно-возрастных стадий развития. Обеспеченность данными для донных и пелагических гидробионтов была примерно одинаковой, что способствовало относительно равномерному охвату всего диапазона измерений дыхания у животных с энергетическим эквивалентом массы в пределах 11 порядков величин - от 4,2·10^-5 до 1,4·10⁶ Дж·экз^-1.

Анализ итогов сопоставления показал, что все три "универсальные" уравнения давали завышение результатов при сравнении с фактическими данными на 63-73%. Однако, если судить по величине отношения фактической (R) и расчетной (R*) интенсивности дыхания, то наиболее высокими прогностическими возможностями обладало "универсальное" уравнение. Средняя величина R/R* для всего массива наблюдений составила 1,2±0,1, что свидетельствовало о минимальном отклонении данных. В частности, среднее отклонение от фактических значений результатов расчета по "универсальному" уравнению составило 23%, тогда как для "универсальной" зависимости К. Молони и Дж. Филда (1989) - 35%, А. Хеммингсена (1960) - 79%. Принимая во внимание то обстоятельство, что в большинстве случаев было отмечено завышение расчетных значений, "универсальное" уравнение было откорректировано по величине R/R*. Средняя величина отношения между фактической и расчетной интенсивностью дыхания, полученная по массиву данных, из которых были исключены значения R/R*>1 составила 0,16±0,03.

Умножив множитель уравнения на данную величину, была получена "универсальная" зависимость для определения дыхания черноморских беспозвоночных, близкая выведенной ранее. Ее более высокие прогностические возможности связаны с исключением ошибочных значений экспериментов с модельными видами. Таким образом, откорректированное уравнение имело вид:

R_{Q (сут}^-1₎= 0,049 · Q^-0,262

В среднем для беспозвоночных планктона известно, что

Q= 1,612 · WW^0,025

следовательно R= 0,049 · (1,612 · WW^0,025) ^1-0,262 = 0,070 · WW^0,018

где R - Дж·сут^-1·экз^-1; WW - мг ·экз^-1.

Сопоставление прогностических свойств анализируемых обобщенных зависимостей для определения дыхания беспозвоночных планктона и бентоса Черного моря показало, что практически все из них занижают реальную интенсивность дыхания для зоопланктона и завышают - для зообентоса.

В этой связи наряду с выведенной зависимостью, позволяющей ориентировочно определить интенсивность дыхания любого беспозвоночного по данным его калорийности также как и в случае с удельной продукцией, при возможности лучше использовать расчетные уравнения, выведенные для отдельных видов. Для этого были обобщены имеющиеся в литературе данные для определения интенсивности дыхания разных видов черноморских гидробионтов, которые непосредственно использовались для расчетов элементов биотического баланса, либо интенсивности самоочищения.

Задача:

Определить суточную ассимиляцию пищи личинок балянусов, если их численность составляет 150000 экз · м^-3, а биомасса – 1,2 г · м^-3

Формулы:

Р = 0,032 Q^0.765

R = 0,049 · Q^0,738

Q= 1,612 · WW^0,025

Решение:

1) WW = 1200 / 150000 = 0,008 мг

2) Q= 1,612 · 0,008^0,025 = 1,429 Дж/экз

3) P = 0,032 · 1,429^0,765 ·150000 = 6307 Дж·м^-3

4) R = 0,049 · 1,425^0,738 · 150000 = 9546 Дж·м^-3

5) A = 6307 + 9546 = 15,853 кДж·м^-3·сут^-1

Зависимость дыхания от внешних факторов среды

Температура(см. раздел «Первичная продукция»)

Большинство лабораторных экспериментов по изучению дыхания беспозвоночных проводилось при 19⁰С, что соответствовало так называемым нормальным условиям. Как было уже показано пи определении продукции гидробионтов, температура является одним из основных физических факторов среды, непосредственно влияющих на скорость биохимических процессов, в том числе сопровождающих дыхание. Поправки для корректировки скоростей обмена животных при разных температурах осуществляют с помощью коэффициента Вант-Гоффа (Q₁₀). Нидерландский химик Якоб Хендрик Вант-Гофф (1852-1911) – первый лауреат Нобелевской премии (1910), которую получил «за экстраординарные услуги, которые он сделал, открыв законы химической термодинамики и осмотическое давление в растворах» (дословная формулировка). Значения этого коэффициента могут быть определены из соотношения:

V₂/V₁ = Q₁₀ ^{(T2 – T1)/10}

где V₁ и V₂ – скорости процесса при температурах Т₁ и Т₂.

Г.Г. Винберг показал, что для обмена в диапазоне толерантных температур для конкретных видов значение Q₁₀ может быть принято равным 2,25. Исходя из этого, могут быть рассчитаны скорости обмена при температурах, отличающихся от тех, для которых рассчитаны уравнения зависимости обмена от массы животных.

Задача:

Если предшествующий пример с двустворчатыми моллюсками мы хотим рассмотреть для ситуации температуры равной 16⁰С, то принимая Q₁₀= 2,25 и учитывая рассчитанную скорость обмена моллюсков при температуре 20⁰С, легко определить скорость обмена популяции моллюсков при Т= 16⁰С:

Решение:

V₂/V₁ = Q₁₀ ^{(T2 – T1)/10} = 1169,4/ V₁ = 2,25^(20-16)/10 =

= 1169,4/2,25^0,4 = 1169,4/1,383 = 845,5 Дж∙сут^-1

Аналогичным образом могут быть рассчитаны траты на обменные процессы популяциями различных гидробионтов и оценена их доля в общих деструкционных процессах в конкретных водоемах при изменении температурных условий.

Возможно и более точное определение коэффициента Вант-Гоффа. В этом случае значения Q₁₀ находятся по «нормальной кривой» Крога для следующих диапазонов температуры:

Содержание кислорода

При снижении концентрации кислорода скорость его потребления гидробионтами снижается. При этом как правило при относительно высоком содержании кислорода его потребление не зависит от его количества, тогда как при более низких величинах напряжения О₂ имеет место линейная зависимость.

(Метод определения дыхания в проточных системах).

* * * * *

Задача:

Определить суточную интенсивность самоочищения водной экосистемы (в единицах углерода) сообществом донных беспозвоночных Черного моря, состоящим из моллюсков массой 15 мг сухого беззольного вещества в количестве 200 экз/м² и полихет сухой массой 4 мг в количестве 1000 экз/м², если Т воды = 12⁰С. Уравнение дыхания для черноморских гидробионтов R, Дж/сут = 0,049 · Q^0,738

Решение:

1) Q _{моллюска} = 15 мг ∙ 23,40 Дж = 351 Дж

2) Q_{полихеты} = 4 мг ∙ 23,40 Дж = 93,6 Дж

3) R_{моллюска} = 0,049∙351^0,738 ∙ 200= 741 Дж ∙ сут^-1

4) R _{полихеты} = 0,049∙93,6^0,738 ∙ 1000= 1396 Дж ∙ сут^-1

5) суточная скорость самоочищения: (741 + 1396):44,77 = 47,7 мг С∙м^-2∙сут^-1

6) температурный множитель (Q₁₀= 2,9): 1/(2,9^20-12/10)= 0,427

7) самоочищение с учетом поправки на температуру: 47,7∙0,427 = 20,4 мг С∙м^-2∙сут^-1

* * * * *

Вопросы:

1. Дыхание (общий и основной обмен).
2. Методы определения интенсивности обмена.
3. Зависимость дыхания от факторов среды (кривая Крога).

Лекция 5.Питание и выделение

Методы определения. Пищевые потребности. Трофическая структура и экологические пирамиды.

Методы определения питания и выделения

Преобладающим типом питания водных организмов является фильтрационное. К настоящему времени накоплено значительное количество сведений по отдельным вопросам питания животных-фильтраторов. Наиболее полно исследованы механизмы питания, влияния концентрации пищи и размеров животных на скорость фильтрации Наоборот, слабо изучено воздействие на интенсивность питания температуры, насыщения воды кислородом, химического состава вод.

Механизм отбора и потребления пищевых частиц фильтраторами обусловлен строением их фильтрационных аппаратов.

У двустворчатых моллюсков основные токи воды создаются мерцательным эпителием, выстилающим жабры и околоротовые лопасти. Фильтрационный аппарат способен улавливать до 92-100% взвешенных частиц с нижним пределом размеров 1-2 мкм.

У веслоногих ракообразных токи воды создаются вибрацией ротовых конечностей. Частота взмахов антенн достигает 2640 уд./мин. Фильтрационный аппарат образуют щетинки вторых максилл.

У ветвистоусых фильтрация происходит в брюшной полости через фильтр, образуемый многочисленными щетинками торакальных ножек. Частота взмахов – до 470 уд./мин.

Количественной оценкой скорости питания служит рацион, который обычно рассматривают как произведение средней концентрации взвешенных в воде частиц на скорость фильтрации воды животными.

Питание, или пищевой рацион (I) животных определяют косвенными и прямыми способами (методы определения объема осветленной животными воды).

Прямые методы применялись как правило для крупных моллюсков и сводились к раздельному измерению входящего и выходящего из фильтрационного аппарата потоков воды (т.е измерение тока воды через вводной и выводной сифоны). Чаще всего измеряли скорость тока воды, вытекающей из трубки, введенной в клоакальный сифон.

Недостаток. Необходимость препарирования животных, введение чужеродных предметов.

Наибольшее распространения получили непрямые методы, основанные на измерении скорости снижения концентрации взвеси в определенном объеме воды за время опыта.

Счетный (непрямой) метод. Устанавливается концентрация пищевых объектов в начале и в конце опыта. Модификация к естественным условиям по Гливичу. Использование 3-х литровых батометров. В контрольном батометре при закрытии разбивается ампула с анестезирующим веществом (физостигмин).

Недостаток. Условия идентичности опытного и контрольного сосудов труднодостижимы.

Модификация по Портеру. Емкости объемом 0,5 м3. Контроль – мешок с водой, профильтрованной через сито с ячеей 125 мкм для удаления крупного зоопланктона. В другой мешок помещали 8-кратно сконцентрированный планктон. После 4-х суточной экспозиции подсчитывали концентрацию клеток фитопланктона.

Недостаток. Позволяет уесть питание всего зоопланктона в целом.

Модификация по Гутельмахеру. Используется для изучения скорости питания отдельных видов. В склянки небольшого объема 0,25-1,0 л вносили воду с фитопланктоном (контроль) и известное количество подопытных животных. Производили подсчет клеток водорослей после 24 часовой экспозиции, чтобы избежать суточной ритмики питания.

Из-за большой трудоемкости счетный метод редко применяется, однако использование электронного счетчика частиц (Coulter counter) может способствовать его более широкому распространению.

Радиоуглеродный метод Сорокина. Использование пищи, меченой радиоактивным изотопом. Скорость фильтрации определяют по измерению радиоактивности взвеси в начале и в конце опыта. Позднее этот метод был уточнен Науверком, предложившим сократить время экспозиции до 10-30 мин (время достаточное для заполнения кишечника). Скорость фильтрации определяли по формуле

F= ER ∙ 24/R₁t

где F – скорость фильтрации, мл/особь∙сут, R - радиоактивность одной особи, питавшейся t ч, R₁ - радиоактивность 1 мл суспензии пищи, E - коэффициент самопоглощения. Данный метод дает возможность исследовать питание животных живыми водорослями и бактериями.

Расчетные определения (наиболее распространенные), которые основываются на уравнении баланса и данных по продукции (Р) и дыханию (R). В биоэнергетических работах сумму (Р+R) называют ассимиляцией (А) или, более точно, физиологически полезной энергией пищи. Таким образом, зная величину Р и R, а также средний процент ассимилированной (усвоенной) пищи от всего рациона для каждого конкретного организма, либо его популяции можно определить значение I из основного балансового равенства:

I= Р+R+F или I= (Р+R) · 100% / А

где F - энергия не усвоенной пищи.

Задача:

Определить суточный рацион личинок балянусов (CIRRIPEDIA), если их численность составляет 96000 экз·м^-3, биомасса – 0,6 г·м^-3, а температура воды 15,5⁰С.

Решение:

WW= 600/96000 = 0,006 мг

Q= 1,612 · 0,006^0,025 = 1,418 Дж·экз^-1

a_t= 1/2,5^(20-15,5)/10 = 0,662

I= 0,379 · 1,418^0,808 · 96000 · 0,662= 31939 Дж·м^-3·сут^-1 = 32 кДж·м^-3·сут^-1

Р= 0,032 · 1,418 ^0,765 · 96000 · 0,662= 2656 Дж·м^-3·сут^-1

R= 0,049 · 1,418 ^0,738 · 96000 · 0,662= 4030 Дж·м^-3·сут^-1

I= (2656+4030) · 100/60= 11143 Дж·сут^-1 = 11 кДж·м^-3·сут^-1

Суть прямого метода заключается в измерении энергетического эквивалента веса или содержания органического вещества в пище и фекалиях. В этом случае усвояемость (А) рассчитывают по уравнению

А= (I-F)/I

где I - количество съеденной пищи, F - количество фекалий. Этот простой и надежный метод имеет, тем не менее, важное ограничение - животные должны обладать оформленными фекалиями.