A1w2/3 – a2w
хотя от условия b1= 2/3 по ряду причин часто приходится отказываться.
Теоретические основания уравнения Берталанфи требует дальнейшего анализа (смысл понятий «анаболизм», «катаболизм», «поверхность» остается неопределенным), но пригодность его для описания роста большого числа животных бесспорна. Оно позволяет описать так называемый S–образный рост (затухающий рост с более или менее четко выраженным пределом); при a2w = 0 описывает параболический рост, если же и b1 = 1 – экспоненциальный рост.
Способы определения продукции популяций и биоценозов.
Изучение продуктивности в узком смысле сводиться к расчету продукционных показателей по комплексу исходных данных или к прямому их измерению.
При разработке конкретных вариантов продукционных расчетов большое значение приобретают следующие вопросы:
- Наличие исходных показателей по данной популяции
- Продукционные показатели, подлежащие оценке
- Необходимая степень точности оценок.
Основные схемы расчета продукции:
1. К этой схеме относятся расчеты продукции, когда она оценивается как изменение наличной биомассы плюс элиминированная биомасса (метод Бойсен-Иенсена). Расчет производится по уравнению: Pt = B2 – B1 + Be
Для расчета продукции по этой схеме необходимы следующие исходные данные:
1) начальная биомасса;
2) конечная биомасса;
3) биомасса, элиминированная за рассматриваемый период.
В тех случаях, когда элиминацией биомассы можно пренебречь, продукция равна изменению наличной биомассы.
2. Физиологический способ, предложенный Г. Кларком, основанный на балансовом равенстве. Продукция оценивается как разность между скоростью ассимиляции пищи популяцией и скоростью трат на обмен. Этот способ почти не используется для расчетов, поскольку определить скорость суммарной ассимиляции пищи в популяции трудно.
3. К этой схеме относятся все способы расчета, основанные на использовании данных по росту особей и возрастной структуре популяции. Она получила наибольшее применение А.С. Константинов (1960) предложил считать продукцию по скорости прироста массы у всех особей популяции, В более поздних исследованиях учтена также продукция за счет размножения, Продукция рассчитывается по уравнению Р = Р1 + Р2. Конкретные варианты многочисленны, они отражают различные способы оценки индивидуальных приростов.
Исходные данные:
1) прирост массы особей разного возраста;
2) возрастная структура популяции;
3) масса отражденного потомства (если она не учтена как часть прироста массы самок);
4) средняя биомасса популяции.
4. В основе расчета лежат данные по динамике численности популяции. Во избежание анализа роста и возрастной структуры всем особям приписывают некоторую среднюю массу. Тогда продукция определяется по скорости размножения.
Исходные данные:
1) скорость размножения;
2) средняя численность популяции;
3) средняя масса особи.
Метод Бойсен-Иенсена –дает возможность определения интегральной продукции за длительные отрезки времени.
Использован в 1910-1917 гг. для расчета продукции видовых популяций массовых донных беспозвоночных (мелких двустворчатых моллюсков и полихет – как кормовой базы камбалы и угря) в двух бухтах Лим-фьорда (Дания). Биомасса в начале и конце года, а также новое пополнение учитывались им непосредственно по дночерпательным пробам
Продукция (прирост биомассы) определялась по сумме потребления и остатка биомассы в конце года за вычетом начальной биомассы:
Р = Ве + В2 – В1
За величину потребления (Ве) принималась разность между начальной (N1) и конечной (N2) численностями, умноженная на среднее арифметическое из начального (B1/N1) и конечного (B2/N2) средних индивидуальных весов рассматриваемой группы животных, т.е:
Be = (N1 – N2) (+ ) = ½ (W2 + W1) (N1 – N2)
Прирост биомассы за период (t1, t2) определяется как
B2 - B1 = N2W2 – N1W1
Тогда исходное уравнение можно привести к виду
P= 1/2 (W2 – W1) (N1 + N2) = (W2 – W1) Ñ
Этим способом рассчитывается продукция популяций без постоянного пополнения. Как правило, для моноцикличных видов, у которого все особи популяции принадлежат к одному возрастному (годовому) классу.
Общие рекомендации:
- Перед определением продукции изучить распределение популяции исследуемого вида в водоеме, признаки, позволяющие различать отдельные стадии развития, и возрастную структуру популяции.
- Чем короче жизненный цикл животного, тем чаще надо брать пробы, чтобы иметь возможность проследить за изменениями популяции. Считают, что для видов с годичным циклом хорошие результаты дают ежемесячные наблюдения.
- Во всех случаях нужно, чтобы материал состоял из такого количества проб, которое достаточно для определения ошибки величин численности и биомассы отдельных стадий и других исходных величин.