Часть III.
Глава 5. Периферическая нервная система.
Периферическая нервная система (ПНС) образована нервными узлами, 31 парой спинномозговых и 12 парами черепных нервов и нервными окончаниями. К нервным окончаниям относят рецепторы и эффекторы. Рецепторы воспринимают раздражения внешней и внутренней среды, эффекторы передают нервные импульсы исполнительным органам. В строении периферической нервной системе есть ряд закономерностей. Нервы являются парными и расходятся симметрично в стороны от головного и спинного мозга. Нервы идут к органам по кратчайшему пути. Если в процессе внутриутробного развития орган перемещается, то нерв удлиняется и следует за ним. Нервы, иннервирующие мышцы, отходят от тех сегментов спинного мозга, которые соответствуют миотомам, из которых сформировались эти мышцы.
Каждый нерв состоит из нервных волокон, миелинизированных и немиелинизированных. Нерв состоит из пучков нервных волокон. В зависимости от выполняемой функции различают нервы чувствительные, двигательные и смешанные. Говорить о чувствительных или двигательных нервах возможно только условно, так как все нервы содержат в своем составе симпатические послеузловые волокна, по которым осуществляется вегетативная иннервация органов и тканей. Чувствительные нервы сформированы отростками нервных чувствительных узлов черепных нервов или спинномозговых узлов. Двигательные нервы состоят из отростков нервных клеток, лежащих в двигательных ядрах черепных нервов или ядрах передних столбов спинного мозга. В ПНС человека преобладают смешанные нервы, содержащие те и другие волокна. Вегетативные нервы образованны отростками клеток вегетативных ядер черепных нервов или боковых столбов спинного мозга.
Каждый спинномозговой нерв начинается двумя корешками: передним и задним. Черепные нервы в большинстве имеют один корешок. Спинномозговые нервы имеют чувствительные, двигательные и вегетативные волокна, то есть содержат одинаковый состав волокон. В черепных нервах преобладает только один тип волокон, другие недоразвиты или отсутствуют. В черепных нервах, как в спинномозговых нервах, чувствительные и вегетативные волокна имеют периферические ганглии. В спинном мозге двигательные ядра находятся в передних рогах серого вещества, чувствительные ядра - в задних рогах, а вегетативные - в боковых. В головном мозге в области ромбовидной ямки находятся ядра черепных нервов: двигательные ядра находятся в медиальной части, чувствительные - в латеральной, а вегетативные - между двигательными и чувствительными.
Черепные нервы. От ствола мозга отходят 12 пар черепных нервов. В их состав входят афферентные, эфферентные и вегетативные волокна. Ядра черепных нервов заложены в сером веществе головного мозга. Соматически-чувствительные соответствуют задним рогам спинного мозга, соматически-двигательные - передним, а вегетативные - боковым рогам. Вегетативные нервы делятся на висцерально-чувствительные, воспринимающие раздражения от внутренних органов, а также обонятельные и вкусовые, и висцерально-двигательные, иннервирующие гладкие мышцы, миокард и железы. Тела афферентных нейронов, отростки которых входят в мозг в составе некоторых черепных нервов, расположены в черепных ганглиях, которые лежат вне мозга. Черепные нервы имеют собственные названия и порядковый номер, обозначаемый римскими цифрами. Обонятельный нерв (I пара черепных нервов) - нерв конечного мозга, зрительный нерв (II пара) - нерв промежуточного мозга. Остальные нервы относятся к заднему мозгу.
Чувствительные нервы: обонятельный (I пара черепных нервов), зрительный (II), преддверно-улитковый (VIII) нервы.
Обонятельные нервы состоят из центральных отростков рецепторных клеток, располагающихся в слизистой оболочке обонятельной области полости носа, а зрительные - из отростков ганглиозных клеток сетчатой оболочки глаза. В отличие от обонятельных нервов, которые образуют 15-20 нитей (нервов), зрительный нерв формирует единый ствол.
Зрительный нерв является мозговым трактом, так как сетчатка глаза развивается как вырост промежуточного мозга. Отростки ганглиозных клеток сетчатки образуют зрительный нерв. Зрительные нервы выходят из глазниц в полость мозга и на основании мозга образуют зрительный перекрест [chiasma opticum], от которого отходят зрительные тракты. Зрительные тракты являются частичными, их медиальные волокна перекрещиваются. Каждый зрительный тракт содержит волокна от латеральной стороны соответствующего глаза и от медиальной стороны противоположного. Волокна зрительного тракта оканчиваются частично в латеральном коленчатом теле, а другой частью в верхнем холмике четверохолмия. От латерального коленчатого тела волокна идут к зрительной зоне коры больших полушарий, расположенной в затылочной зоне.
Преддверно-улитковый нерв (VIII пара черепных нервов) образован центральными отростками нейронов, залегающими в преддверном и улитковом узлах. Периферические отростки клеток преддверного и улиткового узлов формируют нервы, заканчивающиеся в вестибулярной части лабиринта внутреннего уха и в спиральном органе улиткового протока.
К двигательным нервам относят глазодвигательный (III пара черепных нервов), блоковый (IV), отводящий (VI), добавочный (XI) и подъязычный (XII) нервы. Глазодвигательный нерв состоит из двигательных и парасимпатических волокон. Перед входом в глазницу нерв делится на двигательную верхнюю ветвь и смешанную нижнюю. От нее отходят преганглионарные парасимпатические волокна, направляющиеся в составе галзодвигательного корешка к ресничному узлу, от которого парасимпатические волокна следующего нейрона идут к мышце, суживающей зрачок, и к ресничной мышце. Блоковый нерв (IV пара) иннервирует верхнюю косую мышцу глаза, отводящий нерв (VI пара) - наружную прямую мышцу глаза. Добавочный нерв (XI пара) формируется из нескольких черепных и спинномозговых корешков, а затем делится на две ветви. Внутренняя ветвь присоединяется к блуждающему нерву, а наружная направляется к грудинно-ключично-сосцевидной и трапециевидной мышцам. Подъязычный нерв (XII пара) иннервирует мышцы языка.
К смешанным нервам относят тройничный нерв (V пара), лицевой (VII), языкоглоточный (IX) и блуждающий (X пара).
Тройничный нерв (V пара) выходит из мозга двумя корешками: большим чувствительным и меньшим двигательным, которые направляются к тройничному вдавлению на передней поверхности пирамиды височной кости, где располагается между двумя листками твердой мозговой оболочки тройничный узел. Периферические отростки нейронов узла проходят во всех трех ветвях тройничного нерва. Волокна двигательного корешка, прилежащего к узлу, входят в состав только нижнечелюстного нерва (III ветвь), который является смешанным. I ветвь (глазной нерв) и II ветвь тройничного нерва (верхнечелюстной нерв) являются чувствительными. К ветвям тройничного нерва присоединяются ветви, несущие преганглионарные парасимпатические волокна к ресничному, крылонебному, ушному и поднижнечелюстному узлу.
В состав лицевого нерва (VII пара черепных нервов) входят двигательный, собственно лицевой и смешанный (промежуточный) нервы. Последний образован чувствительными (вкусовыми) и парасимпатическими волокнами. Чувствительные (вкусовые) волокна иннервируют передние 2/3 языка, а парасимпатические волокна в крылонебном узле передают импульсы следующим (вторым) нейронам, которые иннервируют слезную железу и железы слизистой оболочки полости носа, а также подчелюстную и подъязычную слюнные железы.
В состав языкоглоточного нерва (IX пара черепных нервов) проходят двигательные, чувствительные и парасимпатические волокна. Нерв выходит из продолговатого мозга 4-5 корешками. Нерв осуществляет чувствительную иннервацию слизистой оболочки задней трети языка, глотки, среднего уха.
Блуждающий нерв (X пара черепных нервов) осуществляет парасимпатическую иннервацию органов шеи, грудной и брюшной полости. От шейного отдела данного нерва отходят ветви, иннервирующие слизистую оболочку и мышцы глотки, мышцы мягкого неба, слизистую оболочку и мышцы гортани, трахею и пищевод, а также верхние и нижние шейные сердечные ветви, идущие к сердечному сплетению.
Спинномозговые нервы.31 пара спинномозговых нервов формируется из корешков, отходящих от спинного мозга: 8 шейных (C), 12 грудных (Th), 5 поясничных (L), 5 крестцовых (S) и 1 пара копчиковая (Co). Спинномозговые нервы соответствуют сегментам спинного мозга, из которых выходят корешки нерва. Задний корешок и спинномозговой узел связаны с сегментом кожи. Спинномозговые нервы формируются из двух корешков - переднего (эфферентного) и заднего (афферентного), которые соединяются между собой в межпозвоночном отверстии. Каждый спинномозговой нерв при выходе из отверстия делится на четыре ветви: переднюю, заднюю, соединительную, менингеальную. Менингеальная ветвь возвращается через межпозвоночное отверстие и иннервирует оболочки спинного мозга. Задние ветви сохраняют сегментарное строение и иннервируют кожу затылочной области, кожу и мышцы задней области шей, спины, поясничной области и ягодиц. Передние ветви иннервируют кожу и мышцы шеи, груди, живота, конечностей. Они сохраняют сегментарное строение лишь в грудном отделе (межреберные нервы), а в остальных они соединяются друг с другом петлями, образуя сплетения: шейное, плечевое, поясничное, крестцовое, от которых отходят периферические нервы, иннервирующие соответствующие отделы тела.
Глава 6. Вегетативная нервная система.
Соматическая и вегетативная нервные системы.Кроме разделения нервной системы на центральный и периферический отделы, ее подразделяют на соматическую и вегетативную. Соматическая нервная система (СНС) отвечает за регуляцию двигательной системы тела человека, а вегетативная нервная система (ВНС) - регулирует деятельность внутренних органов и систем. В целостных реакциях организма трудно разграничить вегетативные и соматические функции. СНС иннервирует органы чувств и органы движения, а ВНС - внутренние органы: железы, гладкие и поперечно-полосатые мышцы, эндокринные железы, кровеносные и лимфатические сосуды, кроветворные органы, соединительную ткань. ВНС не является совершенно автономной, хотя и не контролируется нашим сознанием, она находится в подчинении спинного мозга, мозжечка, гипоталамуса, базальных ядер конечного мозга и высших отделов нервной системы - коры головного мозга. Вегетативные нервы ослабляют или усиливают деятельность внутренних органов, то есть изменяют их тонус, следовательно, вегетативная регуляция является тонической. В ВНС различают три отдела: симпатический, парасимпатический и энтеральный.
В симпатической системе волокна, расположенные перед нервным узлом (преганглионарные), исходят из грудных и трех верхних поясничных сегментов спинного мозга. В парасимпатической системе волокна отходят от ствола мозга и крестцовых сегментов спинного мозга. Нервные узлы симпатической системы удалены от органов, на которые эта система влияет, парасимпатические нервные узлы расположены вблизи или внутри иннервируемых органов. К энтеральному отделу ВНС относят внутриорганные системы полых органов, которые обладают автоматией. К таким органам относят сердце, бронхи, мочевой пузырь, желудочно-кишечный тракт, матку, желчный пузырь (1).
Особенности рефлекторной дуги вегетативной нервной системы(рис.25.). Высшими вегетативными центрами является подбугорье промежуточного мозга и лимбическая система. Рефлекторная дуга в ВНС отличается от соматической рядом признаков. Тело воспринимающего нейрона в ВНС и в СНС находится в спинальном ганглии, но чувствительные нейроны ВНС систем внутренних органов находятся также в вегетативных ганглиях. Переключающие вегетативные нейроны находятся не в задних рогах серого вещества спинного мозга, как в СНС, а в боковых. Аксоны переключающих нейронов покрыты миелиновой оболочкой (мякотные волокна), их называют преганглионарными. Они выходят из спинного мозга в составе переднего корешка спинномозговых нервов и идут к вегетативному ганглию. Тело эффекторного вегетативного нейрона находится вне мозга, в вегетативном ганглии, а двигательный нейрон СНС лежит в мозге. В вегетативных ганглиях находятся воспринимающие и эффекторные нейроны.
Рис.25. Схема строения рефлекторной дуги (вегетативной и соматической). 1-вставочный нейрон, 2-афферентное нервное волокно, 3-эфферентное нервное волокно, 4-серая (соединительная) ветвь, 5-белая (соединительная) ветвь, 6-узел симпатического ствола, 7-нервные окончания, 8-передний корешок спинномозгового нерва, 9-передний рог спинного мозга, 10-передняя срединная щель, 11-задняя срединная борозда, 12-белое вещество, 13-задний рог, 14-задний корешок спинномозгового нерва, 15-спинномозговой узел, 16-боковой рог спинного мозга. Сплошной линией показана рефлекторная дуга соматической части нервной системы, пунктирной – вегетативной части нервной системы.
Поэтому простейшие вегетативные рефлексы могут заканчиваться на уровне вегетативных ганглиев, что обеспечивает автономию ВНС.
Симпатическая нервная система.Тела преганглионарных симпатических нейронов лежат в промежуточной зоне грудных и поясничных сегментов спинного мозга. Аксоны этих нейронов покидают спинной мозг в составе передних корешков и белых соединительных ветвей. Большинство симпатических ганглиев удалено от иннервируемых органов, поэтому от этих ганглиев идут довольно длинные постганглионарные аксоны. К эффекторам, снабженным симпатической системой, относятся гладкие мышцы всех органов (сосудов, органов брюшной полости, выделительных органов, легких, волос и зрачков), сердце и некоторые железы (половые, слюнные и пищеварительные). Симпатические волокна иннервируют клетки подкожной жировой клетчатки и печени, канальцы почек, вилочковая железа, селезенка, лимфатические узлы.
Парасимпатическая нервная система. Тела преганглионарных парасимпатических нейронов лежат в крестцовом отделе спинного мозга и в стволе мозга. Преганглионарные волокна в составе особых нервов идут к постганглионарным парасимпатическим нейронам, расположенным вблизи или в толще эффекторных органов. Парасимпатические ганглии расположены в области головы и вблизи тазовых органов, остальные постганглионарные парасимпатические клетки разбросаны по поверхности органов или находятся в толще органов, образуя внутриорганные ганглии. Парасимпатические постганглионарные волокна значительно длиннее симпатических постганглионарных волокон. Парасимпатическая система иннервирует гладкую мускулатуру и железы желудочно-кишечного тракта, мочеполовую систему, легкие и предсердия, слезные и слюнные железы и глазные мышцы.
Парасимпатическая система подразделяется на головной и крестцовый отделы. К головному отделу относятся вегетативные ядра и парасимпатические волокна глазодвигательного (III пара), лицевого (промежуточного, - VIII пара), языкоглоточного (IX пара) и блуждающего (X пара) нервов. Крестцовый отдел парасимпатической части представлен крестцовыми парасимпатическими ядрами: II, III и IV крестцовых сегментов спинного мозга, тазовыми нервами и парасимпатическими тазовыми узлами и их ветвями.
Энтеральная нервная система. Энтеральную часть ВНС выделяют не все авторы, некоторые включают ее в состав симпатической и парасимпатической нервных систем. К энтеральной нервной системе (ЭНС) относят, например, внутрикешечную нервную систему, обладающую особыми свойствами. Она функционирует независимо от спинного мозга и ствола мозга. В состав желудочно-кишечного тракта входят самые разные эффекторные системы - гладкомышечные и эпителиальные образования, кровеносные сосуды и эндокринные клетки. За регуляцию и координацию всех этих структур отвечает ЭНС, а также симпатический и парасимпатический отделы ВНС. Большинство простейших функций желудочно-кишечного тракта не нарушается при повреждении парасимпатических и симпатических путей. ЦНС управляет и задает основные программы для ЭНС.