Спинной мозг.
Часть II.
Глава 4. Строение центральной нервной системы.
Центральная нервная система [systema nervosus centralis] состоит из филогенетически более древнего спинного мозга [medulla spinalis], расположенного в позвоночном канале, и более нового головного мозга [encephalon], лежащего в полости мозгового черепа. Они генетически, морфологически и функционально связаны и переходят один в другой.
Внешнее строение спинного мозга. Спинной мозг [medulla spinalis] залегает в канале позвоночного столба. В среднем длина позвоночного столба составляет 25% длины тела. Вес спинного мозга взрослого человека составляет 26-38 грамм, что равно 2% веса головного мозга. Верхней границей спинного мозга является верхний край I шейного позвонка (атланта), нижней - верхний край II поясничного позвонка.
Спинной мозг в верхних отделах переходит в продолговатый мозг [medulla oblongata]. В нижних отделах спинной мозг переходит в мозговой конус, который продолжается в концевую нить [filum terminale]. Концевая нить представляет собой соединительно-тканное образование, которое вместе с твердой оболочкой спинного мозга проникает в крестцовый канал. Различают четыре поверхности спинного мозга: переднюю, заднюю и две боковые. На боковых поверхностях спинного мозга симметрично входят задние и выходят передние корешки спинномозговых нервов. По месту выхода спинномозговых нервов из спинного мозга последний подразделяют на четыре части: шейную часть [pars cervicalis], грудную часть [pars thoracica], поясничную часть [pars lumbalis] и мозговой конус [conus medullaris].
Участок спинного мозга, соответствующий каждой паре корешков (правому и левому) спинномозговых нервов, называется сегментом (рис.4.). Сегменты спинного мозга обозначаются латинскими буквами в соответствии с определенной областью. Шейной области соответствуют шейные сегменты [cervicalis], грудной - грудные [thoracalis], поясничной -поясничные [lumbalis], крестцовой - крестцовые [sacralis], копчиковой – копчиковые [coccygeus]. Рядом с буквой ставят цифру, обозначающую номер сегмента данной области. Например, T1 - I грудной сегмент, S2 - II крестцовый сегмент. Каждой области соответствуют несколько сегментов и несколько позвонков, число которых не всегда совпадает между собой. В шейном отделе различают 7 позвонков и 8 сегментов. В грудном отделе выделяют 12 позвонков и 12 сегментов, в поясничном и крестцовом отделах - 5 позвонков и 5 сегментов, в копчиковом отделе 1-5 позвонкам соответствуют 1-3 сегмента.
Спинной мозг снизу вверх увеличивается в толщине. Наибольшего поперечника он достигает в двух местах: в шейном утолщении [intumescentia cervicalis], которое соответствует выходу спинномозговых нервов, идущих к верхним конечностям, и в поясничном утолщении [intumescentia lumbalis], соответствующем месту выхода нервов к нижним конечностям. Шейное утолщение начинается на высоте III-IV шейного позвонка, доходит до II грудного, оно достигает наибольшей ширины на уровне IV-VI шейного позвонка. Поясничное утолщение простирается от IX-X грудного позвонка до I поясничного позвонка и наибольшей ширины достигает в области XII грудного позвонка.
Поперечный разрез спинного мозга. Спинной мозг состоит из серого вещества [substantia grisea] и окружающего его белого вещества [substantia alba]. Серое вещество представлено телами и дендритами нейронов, а белое состоит из аксонов нервных клеток. Клетки, имеющие одинаковое строение и выполняющие сходные функции, образуют ядра серого вещества. На поперечном разрезе спинного мозга серое вещество располагается в виде бабочки, в центре расположен центральный канал [canalis centralis], заполненный цереброспинальной жидкостью. Центральный канал сверху сообщается с IV желудочком головного мозга, снизу слепо заканчивается терминальным желудочком [ventriculus terminalis]. Обе половины спинного мозга соединены между собой центральным промежуточным веществом [substantia intermedia centralis] и белой спайкой [commissura alba]. В сером веществе спинного мозга кроме центрального промежуточного вещества выделяют боковое промежуточное вещество [substantia intermedia lateralis]. Центральное промежуточное вещество подразделяется на две части. Одна часть располагается впереди центрального канала, примыкает к белой спайке, которая связывает передние канатики обеих половин спинного мозга.
Другая часть лежит позади канала, непосредственно прилегая к задней срединной борозде. Каждая из частей бокового промежуточного вещества спинного мозга образует три выступа: передний, задний, и между ними небольшой боковой выступ. Указанные выступы на протяжении всего спинного мозга образуют серые столбы [columnae griseae], каждый из которых на поперечном срезе спинного мозга получает название рога [cornu]. Различают передний [cornu anterior], задний [cornu posterior] и боковой рог [cornu laterale]. В заднем роге можно различить верхушку [apex] – наиболее узкую часть дорсального отдела заднего рога. Верхушка расширяется и образует головку [caput], которая переходит в шейку [collum] и в основание задних рогов [basis], которые сливаются с боковыми и передними рогами. Верхушка состоит из трех частей. Первая часть верхушки - студенистое вещество Роланда [substantia gelatinoza Rolandi], над которой располагается губчатая зона [zona spongiosa]. Губчатая зона сверху покрыта третьей частью – терминальной зоной [zona terminalis]. Студенистое вещество в основном состоит из нейроглии, в нем имеется большое количество мелких нейронов, аксоны которых обеспечивают внутрисегментарные связи. Губчатая зона также состоит из нейроглии и содержит мелкие нейроны. Терминальная зона, которая особенно хорошо выражена в пояснично-крестцовом отделе, состоит из центральных отростков клеток спинномозговых узлов, которые входят в спинной мозг в составе задних корешков спинномозговых нервов. В терминальной зоне находятся мелкие веретенообразные нейроны. Их дендриты ветвятся в губчатой зоне, а аксоны выходят в боковой канатик белого вещества и участвуют в образовании собственных пучков спинного мозга. В головке заднего рога имеется собственное ядро. Его волокна образуют спинно-таламические пути и передний спинно-мозжечковый путь. В основание заднего рога, в его медиальной части находится столб Кларка. Он тянется от VIII шейного до II поясничного сегмента, от него отходят волокна, которые образуют задний спинномозговой тракт. Боковая часть основания заднего рога состоит из нейронов, участвующих во внутри- и межсегментарных связях спинного мозга.
Белое вещество спинного мозга образовано миелиновыми волокнами, идущими продольно. Три борозды разграничивают белое вещество каждой половины спинного мозга на три канатика спинного мозга [funiculi medullae spinalis] (рис.5.). Различают передний, боковой и задний канатики спинного мозга. Передний канатик [funiculus anterior] - часть белого вещества, ограниченного передней срединной щелью и передней боковой бороздой или линией выхода передних корешков спинномозговых нервов. Боковой канатик [funiculus lateralis] расположен между передней боковой и задней боковой бороздой. Задний канатик [funiculus posterior] находится между задней боковой и задней срединной бороздой. В верхних отделах шейного и грудного отделов спинного мозга проходит задняя промежуточная борозда, которая делит задний канатик на два пучка. Медиальный пучок называют тонкий пучок [fasciculus grasilis], латеральный пучок - клиновидный пучок [fasciculus cuneatus]. Диаметр тонкого пучка достигает 7-9 нм, а клиновидного - 11-13 нм. В нижних отделах спинного мозга со стороны наружной поверхности спинного мозга канатики становятся неразличимыми. В белом веществе в шейном отделе между передним и задним рогами, в верхнегрудном — между задним и боковым рогами, залегает серое вещество, образующее ретикулярную формацию.
В спинном мозге по положению отростков различают несколько разновидностей нейронов: корешковые, внутренние и канатиковые. В задних рогах расположены чувствительные ядра. В передних рогах залегают крупные корешковые нейроны, образующие двигательные ядра. В боковых рогах залегают группы мелких нейронов, образующие симпатические ядра. Их аксоны проходят через передний рог и совместно с аксонами корешковых нейронов передних столбов формируют передние корешки спинномозговых нервов. Отростки внутренних нейронов не выходят за пределы серого вещества спинного мозга и являются в основном вставочными нейронами. Аксоны канатиковых нейронов располагаются в белом веществе в виде отдельных пучков волокон, они соединяют различные сегменты спинного мозга между собой или спинной мозг с соответствующими отделами головного мозга, образуя проводящие пути. Различают восходящие проводящие пути, которые идут от спинного мозга к головному; и нисходящие проводящие пути, идущие от головного к спинному мозгу. В задних канатиках находятся только восходящие проводящие пути. В передних канатиках находятся только нисходящие пути, в боковых канатиках - восходящие и нисходящие.
Взаимоотношение белого и серого вещества неодинаково в различных частях спинного мозга. В области шейного и поясничного утолщений количество серого вещества значительно больше, чем в других частях спинного мозга. Передние и задние рога в шейной части по сравнению с грудной частью значительно больше. В поясничной области увеличивается серое вещество передних и задних рогов. По направлению к крестцовому отделу количество серого вещества уменьшается. В области мозгового конуса почти вся поверхность поперечного среза выполнена серым веществом, только узкий слой белого вещества располагается по периферии.
Рефлекторная дуга. В проведении сигналов участвует цепочка нейронов, которая образует рефлекторную дугу. Типичная рефлекторная дуга состоит из чувствительного, вставочного и двигательного нейронов. Тела чувствительных нейронов располагаются в спинномозговом узле. Спинномозговой узел имеет вид веретенообразного утолщения, расположенного на заднем корешке спинного мозга. Аксон чувствительного нейрона входит в спинной мозг в составе задних спинномозговых корешков. Задние корешки представлены чувствительными волокнами, которые несут нервные импульсы от рецепторов к мозгу. Аксон чувствительного нейрона контактирует с телом вставочного нейрона, которое располагается в боковых рогах спинного мозга. Отросток вставочного нейрона имеет синапс с телом двигательного нейрона, которое располагается в переднем роге. Отросток двигательного нейрона в составе переднего корешка спинномозгового нерва идет к мышце. Передний и задний корешки образуют спинномозговой нерв, который идет на периферию тела.
Различают несколько типов рефлекторных дуг. Моносинаптическая рефлекторная дуга или двухкомпонентная участвует в регуляции мышечного тонуса и позы. Моносинаптическая рефлекторная дуга (рис.6.) является простейшей дугой. В ней аксон нейрона спинномозгового узла, войдя в спинной мозг через задний корешок, образует синаптический контакт с телом двигательного нейрона. Аксон двигательного нейрона выходит через передний корешок спинного мозга и идет к рабочему органу. Примером такой рефлекторной дуги может служить сухожильный рефлекс. В таких рефлекторных дугах реакция осуществляется без участия головного мозга, она не требует обдумывания и является бессознательной. Полисинаптические спинномозговые рефлексы представлены минимально двумя синапсами. Они находятся в центральной нервной системе. К полисинаптическим рефлексам относят непроизвольные реакции, например, сохранение равновесия, регуляция частоты дыхания. В полисинаптических рефлексах участвуют головной и спинной мозг. Условные рефлексы являются самым сложным типом рефлекторной деятельности. Они зависят от прошлого опыта и координируются головным мозгом.