Нейроглия.

Пространство между нейронами и их отростками заполнено специальными опорными клетками - нейроглией. Нейроглию делят на макроглию и микроглию. Микроглия (глиальные макрофаги) - фагоцитарные клетки небольших размеров с короткими ветвящимися отростками и очень плотной цитоплазмой. Макрофаги выполняют защитную функцию и способны к амебоидным движениям. Клетки макроглии делятся на протяжении всей жизни, имеют отростки только одного типа и не образуют синапсов.В макроглии различают три типа клеток: астроциты, олигодендроциты и эпендиоциты.Астроциты представляют собой крупные или мелкие клетки с многочисленными, расходящимися в стороны отростками. Астроциты заполняют пространство между нейронами. Они участвуют в создании гематоэнцефалического барьера, который предотвращает поступление из крови в мозг различных химических веществ. Гематоэнцефалический барьер создается за счет соприкосновения отростков астроцитов со стенками капилляров. Олигодендроциты - это группы глиальных клеток серого и белого вещества мозга. Олигодендроциты образуют оболочки аксонов и участвуют в регенерации и дегенерации аксонов. Олигодендроциты в ЦНС образуют миелиновые оболочки аксонов, в периферической нервной системе их называют швановскими клетками. Эпендиоциты выстилают изнутри центральный канал спинного мозга и мозговые желудочки. Эпендиоциты участвуют в выделении спинномозговой жидкости.

Оболочки аксона.Аксоны - это отростки нейрона, которые проводят импульсы от тела клетки к другим клеткам или периферическим органам. Они представляют собой нервные волокна. Различают два типа нервных волокон немиелинизированные и миелинизированные. Немиелинизированное волокно - это аксон, который погружен в нейроглиальную клетку так, что оболочка этой клетки смыкается над аксоном, обхватывает его. Немиелинизированные волокна встречаются в вегетативной нервной системе и имеют малый диаметр. Миелинизированное волокно - нервное волокно, которое покрыто миелиновой оболочкой, образуемой швановскими клетками. В периферической нервной системе миелиновая оболочка образуется в результате спирального накручивания вокруг аксона швановской клетки. В ЦНС процесс миелинизации менее упорядочен. Здесь миелиновая оболочка образуется в результате спирального накручивания вокруг аксона отростка олигодендроцита, отросток одного олигодендроцита закручивается вокруг нескольких аксонов.

Кроме глии к вспомогательным элементам нервной ткани относят: сосудистые элементы, мозговые оболочки, цереброспинальную жидкость. Сосудистые элементы: вены, артерии, капилляры - обеспечивают мозг кислородом, который необходим для его нормального функционирования. ЦНС заключена внутри облегающего ее и заполненного жидкостью чехла, который образован мозговыми оболочками. Мозговые оболочки состоят из соединительной ткани. Полости мозга и пространства между мозговыми оболочками заполняет цереброспинальная жидкость.

Глава 3. Образование и формирование нервной системы.

После оплодотворения образуется зигота, которая делится, и дает начало однослойному пузырьку. Из пузырька образуется зародыш, состоящий из трех слоев клеток: эктодермы (внешний зародышевый листок), энтодермы (внутренний) и мезодермы (промежуточный). Нервная система [systema nervosum] развивается из наружного зародышевого листка, эктодермы. Закладка нервной системы происходит в виде нервной пластинки, представляющей собой утолщение эктодермы вдоль дорсальной поверхности туловища.

В результате активного деления клеток краевых участков нервной пластинки образуются нервные валики. Пластинка углубляется и образует нервную бороздку. Нервные валики соединяются и образуют нервную трубку. Нервная трубка отделяется от образовавшей ее эктодермы и погружается в мезодерму зародыша. Головной конец нервной трубки расширяется, из него развивается головной мозг, из остальной части формируется спинной мозг. Выделяются две области нервной трубки: дорсальная - крыловидная пластинка и вентральная - базальная пластинка. Из крыловидной пластинки развиваются чувствительные и вставочные элементы нервной системы и структуры переднего мозга, из базальной пластинки - моторные структуры. От нервной трубки отделяется нервный гребешок, который дает начало нервному ганглию.

Стенка нервной трубки первоначально состоит из одного слоя клеток нейроэпителия, который делится на два слоя. Внутренний слой (эпендимный) состоит из клеток-предшественников эпендимных клеток. Следующий мантийный слой представлен нейробластами и спонгиобластами, которые являются клетками-предшественниками нейронов и глии. Третий слой состоит из отростков клеток первого и второго слоев.

В той части нервной трубки, которая образует спинной мозг, нервные клетки концентрируются вокруг ее полости, формируя серое вещество. Отростки этих клеток, располагаясь по периферии стенки трубки, участвуют в образовании белого вещества. Полость трубки по мере развития спинного мозга становится узкой и превращается в центральный канал спинного мозга [canalis centralis]. Головной мозг развивается из расширенного краниального отдела нервной трубки. До окончания смыкания нервной трубки ее передний конец разрастается и дает начало головному мозгу. Разрастание головного конца происходит неравномерно. Выделяют несколько стадий формирования головного мозга. На стадии трех мозговых пузырей два перехвата делят мозговой конец нервной трубки на три части: передний [prosencephalon], средний [mesencephalon] и задний [rhombencephalon] мозговые пузыри. Из трех первичных пузырей образуются пять вторичных мозговых пузырей. Одновременно формируются изгибы головного мозга.

Первым появляется теменной изгиб, который располагается на уровне среднего мозга. Вторым появляется затылочный изгиб, который расположен в области заднего мозгового пузыря, на границе головного и спинного мозга. Последним появляется мостовой изгиб в области заднего мозга. Мозг вступает в стадию пяти мозговых пузырей. Передний мозговой пузырь делиться на два пузыря: конечный мозг [telencephalon] и промежуточный мозг [diencephalon], средний мозг [mesencephalon] не делится и становится третьим мозговым пузырем, задний мозговой пузырь делится на два пузыря: задний мозг [metencephalon] и продолговатый мозг [myelencephalon].

Вследствие значительного утолщения стенок и усложнения рельефа поверхности мозга образуются желудочки головного мозга [ventriculi cerebri], заполненные цереброспинальной жидкостью. Желудочки мозга сообщаются между собой и с центральным каналом спинного мозга. Они являются полостями головного мозга.

Передняя стенка ромбовидного мозга преобразуется в продолговатый мозг [medulla oblongata], задняя стенка не дифференцируется, остается тонкой пластинкой и образует нижний мозговой парус [velum medullare inferius]. Полости заднего и продолговатого мозга превращаются в IV желудочек [ventriculus quartus], который сзади посредством отверстия в нижнем мозговом парусе и с боков сообщается с подпаутинным пространством. Из передних отделов заднего мозга развивается мост мозга [pons], а из задних отделов - мозжечок [cerebellum]. Полость среднего мозга превращается в узкий канал - водопровод мозга [aquaeductus cerebri], соединяющий III и IV желудочки.

Промежуточный мозг своими боковыми стенками образует зрительные бугры [thalami optici]; вентральная его стенка дает начало подбугорной области [hypothalamus]; из дорсальной стенки развивается шишковидное тело [corpus pineale]. Полость промежуточного мозга превращается в узкую сагиттально расположенную щель между зрительными буграми - III желудочек [ventriculus tertius], который через парное межжелудочковое отверстие сообщается с каждым из боковых желудочков.

Конечный мозг образует полушария головного мозга [hemispheria cerebri], покрывающие все остальные мозговые пузыри, поэтому он получил название плаща [pallium], его полость представлена двумя боковыми желудочками [ventriculi lateralis]. В толще основания полушарий развиваются скопления серого вещества - базальные ядра, а из тонкой передней стенки пузыря возникают мозолистое тело и передняя спайка мозга. В связи с быстрым ростом полушарий на них появляются борозды, делящие поверхность полушарий на доли, а затем и на извилины. Все основные борозды и извилины формируются у ребенка к моменту рождения.