Введения. Предмет биологии развития, ее связь с другими биологическими дисциплинами. История науки. Основные направления и задачи современной биологии развития.
ЛЕКЦИЯ №1
Биология развития и размножения
Заключна частина.
Таким чином, на людину впливають небезпеки природного, техногенного, соціально-політичного та військового характеру різних рівнів – від локального до державного. Забезпечення безпеки можливе тільки за умови досконалих знань причин виникнення, можливих наслідків та методів захисту від небезпек.
| Введение. В последнее время при изучении истории развития науки все острее встает проблема рациональной реконструкции ее исторического развития, связанная с различием между нашим пониманием происходивших в прошлом научных исследований и тем, как сами естествоиспытатели понимали свои открытия. Господствовавшая долгое время кумулятивистская модель развития науки, т.е. изложение содержания знаний в их историческом развитии, подвергается критике, так как в ее рамках знания вырываются из их исторического контекста и включаются в систему современных представлений, то есть предполагается существование некой общей для всех рациональности. В последнее время широкое распространение получила концепция революционной смены фундаментальных программ познания, и на место единой для всех приходят разные исторические типы рациональности. Изучая этапы становления идеи развития в биологии от античных до наших дней, необходимо попытаться создать рациональную реконструкцию, с одной стороны, и в то же время учитывать различия типов рациональности со сменой эпох. Сама биологическая эволюция в настоящее время является научно установленным фактом, в котором никто из естествоиспытателей не может сомневаться. Несмотря на ее кажущуюся законченность, и в настоящее время возникает немало споров, касающихся как происхождения различных биологических видов, так и самой жизни на Земле. Очень разнообразными были представления о происхождении жизни у античных философов. Особо стоит отметить одного из первых философов фазиса - Анаксимандра с его гениальной догадкой о зарождении жизни в воде и последующем переселении живых существ на сушу. Великим систематизатором античных биологических знаний был и Аристотель. В средние века господствовала теория креационизма, согласно которой все сущее было творением высшего существа. С того момента, когда на Западе победило христианство, принятый без оговорок авторитет библии в течение долгих веков тормозил всякие независимые и самостоятельные исследования и искания в области эволюционизма. Дословное изложение генезиса исключало возможность перехода одной формы жизни в другие. Каждый вид был обязан своим существованием акту творения, а в настоящее время существуют только те формы жизни, которые уцелели из вод потопа благодаря Ноеву ковчегу. Все изменилось с приходом так называемого Нового времени: благодаря технической революции и Просвещению начинается бурное развитие биологии. В XVIII веке, к господствующей теории происхождения жизни, добавили теорию неизменности видов великого Карла Линнея, согласно которой растения и животные, сотворенные Богом, скорее всего до сотворения человека, пребывают неизменно такими же, размножаясь путем самопроизводства, а затем и теория - Бюффона, который одним из первых в развернутой форме изложил концепцию трансформизма, то есть ограниченной изменчивости видов и происхождения видов в пределах относительно узких подразделений (от одного единого предка) под влиянием среды. XIX век характеризовался бурным развитием биологической мысли: возникли теории катастрофизма Кювье, униформизма Лаейеля, великий предшественник Дарвина Ламарк выдвинул теорию о влиянии внешней среды, и самого Дарвина, которому удалось объединить все лучшее из существовавших в то время теорий. После смерти Дарвина в его учении выделились относительно самостоятельные направления, каждое из которых по-своему понимало, дополняло и совершенствовало его воззрения. XX век ознаменовался созданием синтетической теории и переходом к популяционной концепции эволюции. Новейшей теорией является системная теория нобелевского лауреата Пригожина, согласно которой развитие любой биологической системы связано с эволюцией систем более высокого ранга, в которые она входит в качестве элемента, при этом предполагается рассмотрение взаимодействий "сверху - вниз" от биосферы к экосистеме, сообществам, организмам и т.д. Термин биология (от греч. биос -жизнь, логос -наука) введен в начале XIX в. независимо Ж.-Б. Ламарком и Г. Тревиранусом для обозначения науки о жизни как особом явлении природы. Биология - наука о жизни, ее формах и закономерностях развития. Предметом ее изучения является многообразие вымерших и ныне населяющих Землю живых существ, их строение (от молекулярного до анатомо-морфологического), функции, происхождение, индивидуальное развитие, эволюция, распространение, взаимоотношения друг с другом и окружающей средой. Биология исследует общие и частные закономерности, присущие жизни во всех ее проявлениях и свойствах: обмен веществ и энергии, размножение, наследственность и изменчивость, рост и развитие, раздражимость, дискретность, саморегуляцию, движение и др. Развитие этой науки шло по пути последовательного упрощения предмета исследования. Этот путь познания - от сложного к простому - часто называют "редукционистским". Редукционизм, доведенный до своего логического завершения, сводит познание к изучению элементарнейших форм существования материи. Это относится и к живой, и к неживой природе. При таком подходе законы природы пытаются познать, изучая вместо единого целого отдельные его части. Другой подход основан на "виталистических" принципах. В этом случае "жизнь" рассматривают как совершенно особенное и уникальное явление, которое нельзя объяснить только действием законов физики и химии. Основная задача биологии как науки состоит в том, чтобы истолковать все явления живой природы, исходя из научных законов, не забывая при этом, что целому организму присущи свойства, в корне отличающиеся от свойств частей, его составляющих. Биология как комплексная наука Современная биология представляет комплекс, систему наук. Отдельные биологические науки или дисциплины возникли вследствие процесса дифференциации, постепенного обособления относительно узких областей изучения и познания живой природы. Это, как правило, интенсифицирует и углубляет исследования в соответствующем направлении. Так, благодаря изучению в органическом мире животных, растений, простейших одноклеточных организмов, микроорганизмов, вирусов и фагов произошло выделение в качестве крупных самостоятельных областей зоологии, ботаники, протистологии, микробиологии, вирусологии. Изучение закономерностей, процессов и механизмов индивидуального развития организмов, наследственности и изменчивости, хранения, передачи и использования биологической информации, обеспечения жизненных процессов энергией является основой для выделения эмбриологии, биологии развития, генетики, молекулярной биологии и биоэнергетики. Исследования строения, функциональных отправлений, поведения, взаимоотношений организмов со средой обитания, исторического развития живой природы привели к обособлению таких дисциплин, как морфология, физиология, этология, экология, эволюционное учение. Интерес к проблемам старения, вызванный увеличением средней продолжительности жизни людей, стимулировал развитие возрастной биологии. Для уяснения биологических основ развития, жизнедеятельности и экологии конкретных представителей животного и растительного мира неизбежно обращение к общим вопросам сущности жизни, уровням ее организации, механизмам существования жизни во времени и пространстве. Наиболее универсальные свойства и закономерности развития и существования организмов и их сообществ изучает общая биология. Сведения, получаемые каждой из наук, объединяются, взаимо - дополнения и обогащая друг друга, и проявляются в обобщенном виде, в познанных человеком закономерностях, которые либо прямо, либо с некоторым своеобразием (в связи с социальным характером людей) распространяют свое действие на человека. Этапы развития биологии. Интерес к познанию мира живых существ возник на самых ранних стадиях зарождения человечества, отражая практические нужды людей. Для них этот мир был источником средств к существованию, так же как и определенных опасностей для жизни и здоровья. Естественное желание узнать, следует ли избегать встречи с теми или иными животными и растениями или же, наоборот, использовать их в своих целях, объясняет, почему первоначально интерес людей к живым формам проявляется в попытках их классификации, подразделения на полезные и опасные,болезнетворные, представляющие пищевую ценность, пригодные для изготовления одежды, предметов обихода, удовлетворения эстетических запросов. По мере накопления конкретных знаний наряду с представлением о разнообразии организмов возникла идея о единстве всего живого. Особенно велико значение этой идеи для медицины, так (как это указывает на универсальность биологических закономерностей для всего органического мира, включая человека). В известном смысле история современной биологии как науки о жизни представляет собой цепь крупных открытий и обобщений, подтверждающих справедливость этой идеи и раскрывающих ее содержание. Важнейшим научным доказательством единства всего живого послужила клеточная теория Т. Шванна и М. Шлейдена (1839). Открытие клеточного строения растительных и животных организмов, уяснение того, что все клетки (несмотря на имеющиеся различия в форме, размерах, некоторых деталях химической организации) построены и функционируют в целом одинаковым образом, дали толчок исключительно плодотворному изучению закономерностей, лежащих в основе морфологии, физиологии, индивидуального развития живых существ. Открытием фундаментальных законов наследственности биология обязана Г. Менделю (1865), Г. де Фризу, К. Корренсу и К. Чермаку (1900), Т. Моргану (1910-1916), Дж. Уотсону и Ф. Крику (1953). Названные законы раскрывают всеобщий механизм передачи наследственной информации от клетки к клетке, а через клетки - от особи к особи и перераспределения ее в пределах биологического вида. Законы наследственности важны в обосновании идей единства органического мира; благодаря им становится понятной роль таких важнейших биологических явлений, как половое размножение, онтогенез, смена поколений. Клеточная теория, законы наследственности, достижения биохимии, биофизики и молекулярной биологии свидетельствуют в пользу единства органического мира в его современном состоянии. То, что живое на планете представляет собой единое целое в историческом плане, обосновывается теорией эволюции. Основы названной теории заложены Ч. Дарвином (1858). Свое дальнейшее развитие, связанное с достижениями генетики и популяционной биологии, она получила в трудах А.Н. Северцова, Н.И. Вавилова, Р. Фишера, С.С. Четверикова, Ф.Р. Добжанского, Н.В. Тимофеева-Ресовского, С. Райта, И.И. Шмальгаузена, чья плодотворная научная деятельность относится к текущему столетию. Эволюционная теория объясняет единство мира живых существ общностью их происхождения. Она называет пути, способы и механизмы, которые за несколько миллиардов лет привели к наблюдаемому ныне разнообразию живых форм, в одинаковой мере приспособленных к среде обитания, но различающихся по уровню морфофизиологической организации. Общий вывод, к которому приходит теория эволюции, состоит в утверждении, что живые формы связаны друг с другом генетическим родством, степень которого для представителей разных групп представления о единстве всего живого получили основательное подтверждение в результатах исследований биохимических (обменных, метаболических) и биофизических механизмов жизнедеятельности клеток. Хотя начало таких исследований относится ко второй половине XIX в., наиболее убедительны достижения молекулярной биологии. Она стала самостоятельным направлением биологической науки в 50-е гг. текущего столетия, что связано с описанием Дж. Уотсоном и Ф. Криком (1953) строения дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК). Молекулярная биология уделяет главное внимание изучению в процессах жизнедеятельности роли биологических макромолекул (нуклеиновые кислоты, белки), закономерностей хранения, передачи и использования клетками наследственной информации. Молекулярно-биологические исследования раскрыли универсальные физико-химические механизмы, от которых зависят такие всеобщие свойства живого, как наследственность, изменчивость, специфичность биологических структур и функций, воспроизведение в ряду поколений клеток иразличается. Свое конкретное Выражение это родство находит в преемственности в ряду поколений фундаментальных молекулярных, клеточных и системных механизмов развития и жизнеобеспечения. Такая преемственность сочетается с изменчивостью, позволяющей на основе этих механизмов достичь более высокого уровня биологической организации. Современная теория эволюции обращает внимание на условность грани между живой и неживой природой, между живой природой и человеком. Результаты изучения молекулярного и атомного состава клеток и тканей, строящих тела организмов, получение в химической лаборатории веществ, свойственных в естественных условиях только живому, доказали возможность перехода в истории Земли от неживого к живому. Не противоречит законам биологической эволюции появление на планете социального существа - человека. Клеточная организация, физико-химические и генетические законы неотделимы от его существования, так же как и любого другого организма. Эволюционная теория показывает истоки биологических механизмов развития и жизнедеятельности людей, т. е. того, что может быть названо биологическим наследством. В классической биологии родство организмов, относящихся к разным группам, устанавливали путем сравнения организмов во взрослом состоянии, эмбрионального развития, поиска переходных Ископаемых форм. Современная биология подходит к решению этой задачи также путем изучения различий в нуклеотидных последовательностях ДНК или аминокислотных последовательностях белков. По главным своим результатам схемы эволюции, составленные на основе классического и молекулярно-биологического подходов, совпадают. Выше было сказано, что первоначально люди классифицировали организмы в зависимости от их практического значения. К. Линней (1735) ввел бинарную классификацию, согласно которой для определения положения организмов в системе живой природы указывается их принадлежность к конкретному виду и роду. Хотя бинарный принцип сохранен в современной систематике, оригинальный вариант классификации К. Линнея носит формальный характер. Биологи до создания теории эволюции относили живые существа к соответствующему роду и виду по их подобию друг другу, прежде всего близости строения. Эволюционная теория, объясняющая сходство между организмами их генетическим родством, составила естественно-научную основу биологической классификации. Приобретя в эволюционной теории такую основу, современная классификация органического мира непротиворечиво отражает, с одной стороны, факт разнообразия живых форм, а с другой - единство всего живого. Идея единства мира живых существ находит свое подтверждение также в экологических исследованиях, относящихся главным образом к XX в. Представления о биоценозе (В.Н. Сукачев) или экологической системе (А. Тенсли) раскрывают универсальный механизм обеспечения важнейшего свойства живого - постоянно происходящего в природе обмена веществ и энергии. Названный обмен возможен только в случае сосуществования на одной территории и постоянного взаимодействия организмов разного плана строения (продуцентов, консументов, деструкторов) и уровня организации. Учение о биосфере и ноосфере (В.И. Вернадский) раскрывает место и планетарную роль живых форм, включая человека, в природе, так же как и возможные последствия ее преобразования. Каждый крупный шаг на пути познания фундаментальных законов жизни неизменно оказывал влияние на состояние медицины, приводил к пересмотру содержания и понимания механизмов патологических процессов. Соответственно пересматривались принципы организации лечебной и профилактической медицины, методы диагностики и лечения. Так, исходя из клеточной теории и разрабатывая ее дальше, Р. Вирхов создал концепцию клеточной патологии (1858), которая на долгое время определила главные пути развития медицины. Эта концепция, придавая особое значение в течении патологических состояний структурно-химическим изменениям на клеточном уровне, способствовала возникновению в практическом здравоохранении патологоанатомической, прозекторской службы. Применив генетико-биохимический подход в изучении болезней человека, А. Гаррод заложил основы молекулярной патологии (1908). Этим он дал ключ к пониманию практической медициной таких явлений, как различная восприимчивость людей к болезням, индивидуальный характер реакции на лекарственные препараты. Успехи общей и экспериментальной генетики 20-30-х годов стимулировали исследования по генетике человека. В результате возник новый раздел патологии - наследственные заболевания, появилась особая служба практического здравоохранения медико-генетические консультации. Молекулярная и современная клеточная биология создают ранее не известные возможности предупреждения и лечения болезней, зависящих от наличия вредных мутаций, с применением методов генетической инженерии. Достижения в названной области науки привели к появлению целой отрасли производства, работающей на здравоохранение, медицинской биотехнологии. Зависимость состояния здоровья людей от качества среды и образа жизни уже не вызывает сомнений ни у практикующих врачей, ни у организаторов здравоохранения. Закономерным следствием этого является наблюдаемая в настоящее время экологизация медицины. |
Современные знания в области биологии развития базируются на нескольких теоретических положениях.
1. Клеточная теория развития. Она утверждает, что сложный многоклеточный организм развивается обычно из единственной клетки (яйцеклетки, точнее, оплодотворенной яйцеклетки – зиготы). Развитие начинается с деления зиготы без расхождения дочерних клеток, остающихся связанными, что приводит к многоклеточности. В образовавшейся многоклеточной массе начинается дифференцировка клеток, т.е. появление устойчивых различий между группами клеток в их цитохимии и цитоморфологии. Ставшие различными клетки делятся, образуя клоны (т.е. группы клеток – потомков одной клетки, претерпевших этап дифференцировки в числе первых). Клоны формируют разные органы и ткани, причем в состав органа может входить по несколько клонов. Деления клеток в разных органах ведут к росту соответствующих зачатков органов и эмбриона в целом.
2. Генетическая идентичность клеток одного организма.При делении и дифференцировке клеток набор генов, содержащихся в них обычно остается неизменным (не считая случайных мутаций), так как перед каждым клеточным делением происходит самокопирование всего генома (репликация ДНК) с образованием двух копий и распределением этих копий по двум дочерним клеткам. Учитывая тот факт, что все клетки организма являются производным одной исходной клетки или зиготы, все они обладают идентичным ей набором генов.Исключение составляют лимфоциты иммунной системы, в которых в процессе дифференцировки происходят обязательные мутации генов белков иммунноглобулинов (в частности, белков антител) и эти гены в ходе дифференцировки приобретают отличия от соответствующих генов зиготы.
3. Связь генома с дифференцировкой органов и тканей.Возникновение устойчивых различий между тканями обусловлены тем, что в них синтезируются и функционируют разные белки, каждый из которых является продуктом активности определенного гена(ов). Следовательно, в клетках разных тканей экспрессируются разные наборы генов из единого для всех клеток генома. Включение экспрессии и подавление экспрессии генов обеспечивается активизированными регуляторными белками и другими механизмами.
- Позиционная информация в развитии зародыша и трансдукционный механизм передачи ее сигналов для запуска органоспецифичной и тканеспецифичной экспрессии генов.Это понятие биологии развития наиболее специфично для нее и требуют более пространных пояснений, чем предыдущие три.
С тех пор, как клеточная теория окончательно заняла подобающее ей место в биологии, в том числе, и в биологии развития, представляется очевидным, что онтогенез Metazoa начинается с одноклеточной стадии (яйцеклетки или зиготы) и проходит стадию своеобразного “размножения” этой клетки (дробления), в результате которого у многих видов получается скопление мало отличающихся друг от друга клеток.
При этом даже у таких высших животных, как плацентарные млекопитающие, в этой куче клеток до такой степени отсутствует четкая информация о расположении будущих органов и тканей, что двух эмбрионов можно “слепить” в один (т.е. в “химеру”) и из такого объединенного эмбриона может развиться гармонично построенный организм с одной головой, четырьмя конечностями и т.д., иными словами, анатомически нормальный, а не какой-нибудь “двойной” урод, типа сиамского близнеца. Из этого факта можно сделать вывод, что “решение” о том, какие из клеток этого скопления сформируют, скажем, голову, а какие хвост будущего организма на стадии кучи клеток еще не “созрело” к моменту объединения эмбрионов, а если созрело, то не окончательно (по крайней мере у этой группы животных).
Об этом же свидетельствует обратный опыт, который сама природа ставит даже на людях: когда такая “куча” клеток почему-либо разваливается на две, из каждой развивается по генетически идентичному организму, т.е. однояйцовые близнецы, что на животных биотехнологи-эмбриоинженеры уже умеют делать искусственно.
Каким же образом “куча” клеток, не имеющая никакого сходства по форме со взрослым организмом, постепенно образует на одном своем конце голову, а на противоположном конце хвост. Сбоку, соответственно, точно против друг друга возникают левая и правая передние и левая и правая задние конечности, “где положено” глаза, нос и пр.
Откуда же приходит “решение”, т.е. информация, о том, каким клеткам следует формировать голову, а каким хвост?
Профессионально не подготовленные по биологии развития люди дают, обычно, такой ответ на этот вопрос. “Развитие зародыша определяется наследственной информацией, содержащейся в генах”. Бесспорно, очень большая доля истины в самом по себе этом положении есть. Но все не так просто. Ведь набор генов во всех клетках зародыша и даже взрослых животных большинства видов один и тот же. Вспомним хотя бы овечку Долли выращенную из лишенной ядра яйцеклетки, в которую ввели ядро одной из клеток специфичнейшей ткани молочной железы. Значит в ядрах клеток молочной железы есть все гены, нужные чтобы обеспечить развитие всей овцы со всеми ее органами.
Допустим, геном клеток, расположенных с одного края “кучи” клеток (из которого развилась голова), “продиктовал” своей цитоплазме приступить к развитию в голову. Тогда, спрашивается, почемутакой же геном клетки, расположенной на противоположном конце “кучи” (из которого впоследствии развился хвост) не продиктовалтого же (т.е. развития головы)? Значит, в одинаковые геномы разных клеток поступают разные команды.Значит, не только геном диктует, но и геному диктуют в процессе развития. Но “кто”может диктовать геному? В общем виде ответ очевиден – химически измененная цитоплазма (а, непосредственно, кариоплазма) клетки. Ведь гены и весь геном это всего лишь длинные нитевидные молекулы ДНК, вернее их определенные сегменты, и язык, на котором им “диктуют” может быть, по существу, только химическим.
Почему же цитоплазма (и кариоплазма) оказывается измененной в одних, первоначально одинаковых клетках (или хотя бы одинаковых ядрах), по сравнению с другими?
На самых ранних стадиях развития эмбриона различия в цитоплазме первоначально одинаковых клеток могут возникать под влиянием несколько различных условий, в которые они случайно или закономерно попадают в ходе развития. Такими разными условиями могут быть положение клетки на поверхности или внутри раннего эмбриона, формирование клетки при дроблении из области цитоплазмы, богатой желтком или бедной желтком, что может зависеть от действия силы тяжести, под влиянием которой более тяжелый желток опускается к нижнему вегетативному концу яйцеклетки. Бурные события в яйцеклетке после проникновения в нее в какой-то точке единственного сперматозоида также могут приводить к поляризации яйцеклетки, т.е. к возникновению различий в концентрации некоторых компонентов в толще ооплазмы в области проникновения сперматозоида и на противоположной ей стороне. Эти различия могут приводить к включению в клетках разных частей эмбриона, в которые попала разная по составу цитоплазма, разных генов, что ведет к формированию из этих клеток, соответственно разных, частей тела.
Таким образом, иногда высказываемый профессионально неподготовленными в области биологии развития лицами взгляд, согласно которому геном в одностороннем порядке “распоряжается” ходом развития, а цитоплазма только выполняет эти распоряжения, далеко не отражает реальную картину развития. Не менее верен, пожалуй, был бы взгляд, что цитоплазма в зависимости от своих “ потребностей” включает те гены, которые “ей нужны” на данном этапе развития, чтобы получить потребовавшиеся ей белки, кодируемые данными генами. Иными словами, в действительности имеет место сложный диалог между геномом и цитоплазматическими компонентами в процессе развития
Место и время дифференцировки органов и тканей обусловлено поступлением в геном клетки сигналов извне клетки по трансдукционным цепочкам веществ-передатчиков сигналов. Цепочки обычно начинаются с молекул паракринного индуктора, вырабатываемого другими клетками, и молекул-рецепторов данного индуктора в дифференцирующейся клетке. Молекулы-рецепторы способны специфически соединяться (“захватывать”) индуктор и приобретать в результате этого новые химические свойства, изменяя другие молекулы, составляющие следующее звено цепочки, которое изменяет молекулу, являющуюся третьим звеном и т.д. Кончаются цепочки активизацией элементами цепочки функции регуляторных белков, контролирующих активность гена.
Заключение.
Биология развития — раздел современной биологии, изучающий процессы индивидуального развития (онтогенеза) организма. При этом изучаются все этапы онтогенеза: и с момента рождения до момента смерти, и самые начальные (зародышевый и предзародышевый) этапы. Начальные этапы онтогенеза исследует также эмбриология.
Задачи биологии развития:
1. Изучение механизмов регуляции функции генов.
2. Изучение механизмов дифференцировки клеток на посттрансляционном уровне.
3. Изучение механизмов становления формы отдельных органов и всего организма в целом.
4. Изучение механизмов становления пола и роста организмов.
5. Изучение механизмов процесса регенерации.
6. Проблемы клонирования организма.
7. Изучение механизмов старения.